籠養(yǎng)川金絲猴個(gè)體間行為時(shí)間分配及空間利用差異

張明睿 滕麗微，2 劉振生，2* 王愛善

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.國家林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040；3.上海動(dòng)物園，上海，200335)

籠養(yǎng)川金絲猴個(gè)體間行為時(shí)間分配及空間利用差異

張明睿1滕麗微1，2劉振生1，2*王愛善3

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.國家林業(yè)局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040；3.上海動(dòng)物園，上海，200335)

2012年11月～2013年5月，采用瞬時(shí)掃描取樣法，對上海動(dòng)物園內(nèi)4只籠養(yǎng)川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)的活動(dòng)時(shí)間和籠舍空間利用進(jìn)行比較研究。不同于其他行為學(xué)研究，本文利用環(huán)境優(yōu)勢將個(gè)體區(qū)分研究，統(tǒng)計(jì)個(gè)體對不同類型空間的利用情況來補(bǔ)充并解釋川金絲猴的行為選擇。結(jié)果表明，籠養(yǎng)川金絲猴休息行為最多，占56.80%。個(gè)體間在運(yùn)動(dòng)、理毛、攝食、自我梳理行為上差異極顯著(P<0.01)，亞成體運(yùn)動(dòng)時(shí)間與雌2自我梳理時(shí)間明顯高于其他個(gè)體。社會(huì)單元中雄性個(gè)體與雌1個(gè)體進(jìn)行的關(guān)聯(lián)行為最多，其次為亞成體與雌2個(gè)體。雄性個(gè)體與雌1個(gè)體的行為具有排他性?？臻g利用率上，假山區(qū)利用最多(48.20%)，主要用來休息。其次為豐容區(qū)(32.81%)，是個(gè)體運(yùn)動(dòng)與采食的主要區(qū)域。前籠區(qū)占12.00%，與進(jìn)行較多的乞食有關(guān)。個(gè)體間對不同區(qū)域的利用差異顯著(P<0.05)。雄性個(gè)體和雌1個(gè)體對假山區(qū)域利用較多，雌2個(gè)體和亞成體對豐容區(qū)利用較多，亞成體對前籠區(qū)利用明顯高于其他個(gè)體，雌2個(gè)體對草地區(qū)利用明顯高于其他個(gè)體。

川金絲猴；時(shí)間分配；空間利用率；瞬時(shí)掃描取樣法；上海動(dòng)物園

川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)又名仰鼻猴，隸屬靈長目(Primates)猴科(Cercopithecidae)疣猴亞科(Colobinae)金絲猴屬[1]，是我國特產(chǎn)種類，被列為國家I級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)所列瀕危(EU)種[2]、瀕危野生動(dòng)植物國際貿(mào)易公約(CITES)附錄Ⅰ物種。川金絲猴是典型的森林樹棲動(dòng)物，棲息海拔為1 500～3 300 m。在我國的分布主要限于北亞熱帶，西起橫斷山北部，東連秦嶺南北坡，秦嶺為其分布的最北限[3]，神農(nóng)架為其分布的最東限[4]。

將川金絲猴圈養(yǎng)屬于遷地保護(hù)(off site conservation)的一種形式。遷地保護(hù)是相對于就地保護(hù)而言的對珍稀動(dòng)物的保護(hù)方法[5]。將瀕危動(dòng)物遷移到人工環(huán)境中可以為其提供優(yōu)越的生存條件從而保存物種的基因庫并增加其數(shù)量[6-7]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，圈養(yǎng)川金絲猴數(shù)量在2002年底為185只，但7 a之后存活數(shù)量上漲到227只[8]。

相對于野外觀察，對動(dòng)物園的圈養(yǎng)動(dòng)物進(jìn)行行為的觀察與記錄更加容易且數(shù)據(jù)詳細(xì)準(zhǔn)確。同時(shí)動(dòng)物園對圈養(yǎng)個(gè)體的挑選和籠舍豐容的工作都具有代表性，相當(dāng)于對野外環(huán)境的簡化，可作為研究物種的較理想的模型。然而人工提供的圈養(yǎng)條件相對于野外棲息地缺乏復(fù)雜性[9]，靈長動(dòng)物行為時(shí)間的分配受到環(huán)境條件[10]、食物資源的分布與數(shù)量[11-12]、種內(nèi)及種間關(guān)系[13-15]和人為活動(dòng)[16]等的影響。在圈養(yǎng)條件下，這些因子均與自然環(huán)境中不同。研究圈養(yǎng)下的川金絲猴行為可以與野生狀態(tài)下的川金絲猴行為規(guī)律形成對照，發(fā)現(xiàn)其行為的異常[17]，從而更好地改善籠舍環(huán)境設(shè)計(jì)，使其更接近自然狀態(tài)，促進(jìn)個(gè)體正常行為的表達(dá)和繁殖成功[18]。

對靈長類動(dòng)物行為學(xué)研究通常由于野外個(gè)體較多、難以準(zhǔn)確辨別而將群體的性別組與年齡組作為研究對象，本次研究利用動(dòng)物園有利條件將每個(gè)個(gè)體進(jìn)行區(qū)分，研究個(gè)體間的差異。另一方面，在野外，以社群形式存在的非人靈長類種群的空間結(jié)構(gòu)是物種在進(jìn)化過程中對其生存環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[19]。對物種具體空間的利用情況的研究可以更好地解釋其行為的成因，也可以與行為相結(jié)合，提供物種某一階段在生存環(huán)境中的具體特點(diǎn)。本文對籠養(yǎng)川金絲猴的空間利用情況進(jìn)行研究，找出每個(gè)個(gè)體對空間利用的差異，并與行為相結(jié)合來更好地描述籠養(yǎng)川金絲猴在一段時(shí)間內(nèi)的行為學(xué)特點(diǎn)。

1 研究對象與籠舍環(huán)境

1.1 研究對象

2012年11月～2013年5月，選取上海動(dòng)物園的1個(gè)籠舍內(nèi)的川金絲猴群體作為研究對象。包括1只成年雄性，2只成年雌性和1只亞成體雌性(表1)。亞成體雌性為此雄性與雌性之一所生。

表1 上海動(dòng)物園圈養(yǎng)川金絲猴譜系

Tab.1 The captive Rhinopithecus roxellana group in Shanghai Zoo

1.2 籠舍環(huán)境

籠舍環(huán)境為籠網(wǎng)式籠舍，面積約為190 m2，為了便于記錄與研究，將外籠舍簡化成5個(gè)區(qū)域(圖1)。

圖1 川金絲猴籠區(qū)空間劃分Fig.1 Space utilization distribution of the cage

假山區(qū)(A：rockery area)有低矮灌木及為川金絲猴提供休息和乘涼避雨空間的松木小房；高空區(qū)(B：ceiling area)為籠舍的拱形頂部，有供川金絲猴攀爬的籠網(wǎng)和吊繩；豐容區(qū)(C：enrichment area)占籠舍的面積較大，分布著假樹、棲架、掛網(wǎng)、鐵網(wǎng)球、吊繩及輪胎等設(shè)施；前籠區(qū)(D：visit area)與游客游覽通道相鄰；草地區(qū)(E：grass area)位于豐容區(qū)與外籠區(qū)之間。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)的采集

在研究期間于外籠區(qū)不同角度安設(shè)4臺(tái)攝像頭(可以覆蓋絕大部分川金絲猴活動(dòng)區(qū)域)記錄籠內(nèi)川金絲猴個(gè)體行為。每個(gè)月記錄10～17 d不等。

本研究需要對川金絲猴群體中的每一只個(gè)體進(jìn)行取樣，故采用行為學(xué)研究中的掃描法(Scan samping)進(jìn)行取樣[20]。在籠養(yǎng)條件下影響川金絲猴個(gè)體行為的隨機(jī)外界因素(如食物分布的不確定性、天氣的突變、其他種群及同物種其他社會(huì)單元的干擾等)極少，其行為單一且持續(xù)時(shí)間較長。故采用行為學(xué)研究中的瞬時(shí)記錄法(Instantaneous sampling)。該記錄法所得到的數(shù)據(jù)偏差極小，準(zhǔn)確可靠，并可以節(jié)省時(shí)間來充分多次利用設(shè)備而延長整體數(shù)據(jù)采集的持續(xù)時(shí)間。瞬時(shí)掃描法[21]是研究川金絲猴行為的常用方法，在視覺良好的情況下效果極佳[22]，本研究條件適于該方法。

根據(jù)川金絲猴實(shí)際活動(dòng)情況選取每隔10 min記錄川金絲猴的行為及其所在區(qū)域，區(qū)分記錄每個(gè)個(gè)體。由于川金絲猴是典型的晝行性動(dòng)物，且夜間主要在較狹小隱蔽的內(nèi)籠區(qū)休息，行為與空間利用情況單一，故記錄時(shí)間為每天晝間7：00～17：00。

參考苗秀蓮對籠養(yǎng)川金絲猴建立的行為譜并結(jié)合實(shí)際觀察的情況制定本研究的行為譜[23]。

休息：個(gè)體沒有明顯的位置移動(dòng)變化，身體為坐、臥或者趴的狀態(tài)，包括頭部轉(zhuǎn)動(dòng)等微小的動(dòng)作。

運(yùn)動(dòng)：個(gè)體從甲地行走或攀爬到乙地，全身性活動(dòng)行為。

攝食：指用手將食物送入嘴內(nèi)并伴有咀嚼動(dòng)作。

采食：指個(gè)體在籠舍內(nèi)主動(dòng)尋找并接近管理員投喂以及籠內(nèi)生長的食物，將食物就地或者帶到其他地方的過程。與攝食行為不同，采食行為體現(xiàn)了川金絲猴個(gè)體自主尋找食物的過程，與野外的采食行為相似，并與不正常的乞食行為形成對比。

乞食：攀爬在籠壁上或者坐于籠舍邊緣，上肢伸出籠外，手掌攤開或者半握，向游人索要食物。

擁坐：個(gè)體擁坐時(shí)面對面腹部相對并緊挨，一方或雙方伸出雙臂抱住對方，一方的頭部放在另一方的胸前或肩上。

理毛：指某一個(gè)體給另一個(gè)體清理皮毛的行為。

自我梳理：自我理毛者采取坐姿，自我梳理的部位一般為大腿、小腿及尾部等手容易接觸到的地方?？煽闯蓚€(gè)體以自己作為對象進(jìn)行理毛行為的過程。

搔癢：個(gè)體用上肢快速抓撓自己身上的某個(gè)部位，與自我梳理的區(qū)別是個(gè)體眼睛并不注視梳理部位，也不認(rèn)真、慢速地整理。

交配：由于發(fā)生頻率較少，可以視作個(gè)體所有的繁殖過程，主要部分為爬跨行為。

由于豐容工作較好，觀察過程中未發(fā)現(xiàn)刻板行為。由于空間及個(gè)體數(shù)的限制，其他復(fù)雜行為發(fā)生極少，即將其歸入運(yùn)動(dòng)與休息兩大行為中。

2.2 數(shù)據(jù)的處理與分析

將每次對每個(gè)個(gè)體的行為掃描視為一個(gè)獨(dú)立樣本，以每個(gè)個(gè)體每小時(shí)活動(dòng)時(shí)間分配作基本單元，求出需要的每天行為時(shí)間分配、每月行為時(shí)間分配等數(shù)據(jù)。用同樣的方式得出需要的空間利用數(shù)據(jù)。

數(shù)據(jù)的處理與分析利用Microsoft Excel 2007與SPSS 22軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 籠養(yǎng)川金絲猴行為時(shí)間分配

3.1.1 川金絲猴總行為時(shí)間分配

將所有個(gè)體行為時(shí)間分配合并，得到川金絲猴總行為時(shí)間分配，各行為所占比如圖2所示。

圖2 籠養(yǎng)川金絲猴行為總時(shí)間分配Fig.2 The time budgets for the behaviours of the whole captive Rhinopithecus roxellana individuals

3.1.2 川金絲猴個(gè)體行為時(shí)間分配差異

如表2所示，用非參數(shù)性檢驗(yàn)(Kruakal-WallisH test，n=280)對金絲猴不同個(gè)體間行為進(jìn)行檢驗(yàn)。個(gè)體間在采食行為上差異性顯著(P<0.05)，雄與亞的采食行為明顯較多。個(gè)體間在運(yùn)動(dòng)、攝食、理毛、自我梳理行為上有極其顯著的差異(P<0.01)。

表2 籠養(yǎng)川金絲猴不同個(gè)體間晝間活動(dòng)時(shí)間分配(%)

Tab.2 The diurnal activity budgets of each captive Rhinopithecus roxellana individual

3.2 關(guān)聯(lián)行為統(tǒng)計(jì)

在群居性動(dòng)物中，個(gè)體間通過行為上的相互作用來顯現(xiàn)個(gè)體間與社群內(nèi)的聯(lián)屬關(guān)系[24]。為了通過行為來更深探討這種聯(lián)屬關(guān)系，在1次掃描記錄中將2只或以上個(gè)體在距離小于1 m的情況下進(jìn)行同一行為的情況記錄下來，稱為關(guān)聯(lián)行為。關(guān)聯(lián)行為分為社會(huì)行為與普通行為。社會(huì)行為又分為理毛和擁坐，都反映了個(gè)體間的親密程度。而理毛與擁坐不同，反映個(gè)體間社會(huì)地位的差別。剩下的為普通行為(行為譜中除理毛與擁坐2種行為外其他所有行為，由于重要性沒有此2種行為高，即在本研究中合并在一起進(jìn)行統(tǒng)計(jì))，發(fā)生頻率較大，但體現(xiàn)聯(lián)屬關(guān)系的程度不如社會(huì)行為。

在總行為時(shí)間中，關(guān)聯(lián)行為占53.20%。其中理毛占25.04%，擁坐占11.68%，普通行為占63.28%。

3.2.1 個(gè)體理毛行為時(shí)間統(tǒng)計(jì)

本研究將理毛行為定為個(gè)體間互相的梳理，理毛存在行為的發(fā)出者與接受者，所以將不同的理毛行為區(qū)分記錄(表3)，當(dāng)理毛行為的發(fā)出者和接受者是同一個(gè)體時(shí)，表中顯示的時(shí)間為自我梳理行為的時(shí)間[25]。

表3 籠養(yǎng)川金絲猴理毛行為時(shí)間統(tǒng)計(jì)

Tab.3 The time for different kinds of grooming behavior of captive Rhinopithecus roxellana

注：A表示行為發(fā)出者，R表示行為接受者

Note：A represents the individual which gave the grooming behavior,R represents the individual which received the grooming behavior

需要說明的是，由于本次研究采用的瞬時(shí)掃描法是每10 min進(jìn)行1次掃描，表3的10 min是掃描的一個(gè)時(shí)間單位，也可以看作是每次掃描中不同形式的理毛行為所出現(xiàn)的頻次。

3.2.2 擁坐行為中個(gè)體組合比例

擁坐行為中，雄與雌1擁坐占比例最大，為61.5%，其次為亞與雌2占38.27%。亞、雌1與雄擁坐及亞與雄擁坐各占1.00%與0.17%?？梢钥闯鲈趽碜袨橹行叟c雌，亞與雌2關(guān)系親密且與此2種組合外的個(gè)體擁坐概率極小。亞與其父母擁坐行為僅為1.00%，說明其和雌2更親密，也說明雄與雌1在擁坐行為上具有排他性。

3.2.3 普通行為中個(gè)體組合比例

普通行為中，比率依次為：雄雌160.56%、亞雌222.22%、亞雄雌111.92%、亞雌12.75%、亞雄1.42%、雌1雌20.90%、其他0.23%?？煽闯?，雄雌1之間關(guān)系依然是最親密的，其次是亞雌2。說明亞有機(jī)會(huì)與其父母互動(dòng)，而雌2則是有意與雄和雌1避開活動(dòng)。

3.3 籠養(yǎng)川金絲猴空間利用

3.3.1 調(diào)查期間川金絲猴總空間利用情況

川金絲猴活動(dòng)最多的區(qū)域是A區(qū)，占48.20%，因?yàn)榧偕絽^(qū)上用于運(yùn)動(dòng)的設(shè)施較少且隱蔽地點(diǎn)較多，川金絲猴在A休息時(shí)間較長。其次是C區(qū)，占32.81%，因?yàn)樨S容區(qū)是川金絲猴晝間運(yùn)動(dòng)與采食的主要區(qū)域。D區(qū)占12.00%，與個(gè)體在外籠區(qū)進(jìn)行較多的乞食活動(dòng)有關(guān)。在B高空區(qū)和E草地區(qū)活動(dòng)分別占5.35%與1.64%。

3.3.2 川金絲猴個(gè)體空間利用差異

對川金絲猴不同個(gè)體對空間利用的情況進(jìn)行非參數(shù)性檢驗(yàn)(Kruakal-WallisH test，n=140)。結(jié)果(表4)顯示個(gè)體間對不同空間的利用情況存在著明顯的不同。雄與雌1對A假山區(qū)利用較多，而亞與雌2對C豐容區(qū)和B高空區(qū)利用較多。這說明雄與雌1更多的是在假山區(qū)休息，而亞與雌2則更偏向于在豐容區(qū)運(yùn)動(dòng)和休息，由于在B區(qū)不易停留，可以看出亞與雌2更傾向于運(yùn)動(dòng)。亞利用D區(qū)域明顯高于其他個(gè)體，說明其乞食行為多于其他個(gè)體。雌2在E草地區(qū)停留時(shí)間較長，說明與其他個(gè)體較疏遠(yuǎn)。

表4 籠養(yǎng)川金絲猴不同個(gè)體間晝間活動(dòng)區(qū)域分配(%)

4 討論

4.1 籠養(yǎng)川金絲猴行為時(shí)間分配特點(diǎn)與個(gè)體間差異

研究表明籠養(yǎng)川金絲猴的大部分行為時(shí)間分配在休息上。一方面，這符合靈長類行為分配中休息占比很大的普遍規(guī)律，對此現(xiàn)象的解釋一種為，在攝食大量植物后，靈長類需要較長時(shí)間進(jìn)行發(fā)酵、分解以及吸收食物中的營養(yǎng)[26-27]，另一種解釋是因?yàn)橐捠硺淙~所獲得的能量有限，為了減少能量消耗，靈長類動(dòng)物必須減少過多的活動(dòng)[28-29]；另一方面，籠養(yǎng)情況下休息時(shí)間分配明顯多于野生狀態(tài)下(26.83%)[30]，其原因是籠養(yǎng)條件下食物充足，川金絲猴分配在采食上的時(shí)間極少。加上籠舍提供的環(huán)境不是典型的川金絲猴所適應(yīng)的高山森林環(huán)境[31]，所以休息行為占川金絲猴行為時(shí)間較多。除休息之外，理毛與乞食占比較大。理毛作為在野生川金絲猴種群中最常見的社會(huì)行為[32-33]，在本研究中與在野外研究中所占時(shí)間幾乎相同(11.56%與11.58%)，說明在籠養(yǎng)環(huán)境下川金絲猴個(gè)體之間存在基本的社會(huì)關(guān)系。在野外并不會(huì)發(fā)生的乞食行為在本研究中占較大的比例(10.09%)，而正常的攝食與采食行為占比極低(4.27%)。一方面是由于個(gè)體在動(dòng)物園環(huán)境下不受食物條件約束，獲得食物難度極低；另一方面是因?yàn)閯?dòng)物園所提供的食物營養(yǎng)較豐富，減少了攝食量。乞食行為較多說明籠養(yǎng)川金絲猴對人類的依賴較高，這對遷地保護(hù)是不利的。

作為研究對象的4只川金絲猴個(gè)體，在各自行為分配上存在著明顯的差異。亞成體的運(yùn)動(dòng)行為明顯高于其他成年個(gè)體，學(xué)者對此的解釋為較年輕的個(gè)體會(huì)通過進(jìn)行更多的社會(huì)性玩耍學(xué)習(xí)和掌握其物種所特有的全部行為技能，能夠更好地生存下來，是一種適應(yīng)[34]。而雌2個(gè)體進(jìn)行的運(yùn)動(dòng)時(shí)間比另外2只多，這可能是因?yàn)樗c亞成體比較親密，且有意避免與雄和雌1接觸。在理毛行為上，雄與雌1進(jìn)行的最多且占比接近，說明它們關(guān)系親密。而雌2的自我梳理行為最多，這是作為缺少理毛對象而進(jìn)行的一種補(bǔ)償。

從行為時(shí)間的分配情況我們可以看出，動(dòng)物園的飼養(yǎng)工作雖然在飼料搭配與時(shí)間安排上已經(jīng)非常合理，但是飼喂形式比較單一，因?yàn)樵谝巴鈼l件下，食物因素往往影響到整個(gè)川金絲猴種群的個(gè)體及社會(huì)行為時(shí)間分配，所以為了調(diào)動(dòng)籠養(yǎng)川金絲猴個(gè)體的積極性，使其行為時(shí)間分配更接近于野外條件，應(yīng)針對不同個(gè)體進(jìn)行區(qū)分飼喂，并將食物放置在不同區(qū)域內(nèi)供個(gè)體尋找。這樣可以有效降低休息及乞食行為所占比例，增加采食行為占比。

4.2 籠養(yǎng)川金絲猴個(gè)體關(guān)系討論

絕大多數(shù)野生川金絲猴的社會(huì)單元可以分為一雄多雌以及子女單元(OMU)和全雄單元(AMU)[35]。作為本研究對象的金絲猴群體可以看成是最簡單的OMU。

在理毛行為上，雄性接受的理毛行為最多，這符合在野外社會(huì)等級最高的個(gè)體會(huì)得到最多的理毛的規(guī)律。然而進(jìn)一步的整理發(fā)現(xiàn)，雄與雌1，亞成體與雌2互相之間的理毛占個(gè)體間此行為的絕大多數(shù)，亞成體會(huì)偶爾為其父母或接受其父母(雄與雌1)的理毛，而雌2個(gè)體不存在與雄和雌2理毛的情況。而在對擁坐與其他行為的研究上更證明了這一點(diǎn)，即雄與雌1總是一同行動(dòng)，亞成體與雌2總是一同行動(dòng)，亞成體并不會(huì)排斥與其父母的互動(dòng)，而雌2個(gè)體會(huì)有意地避免與雄1和雌2的互動(dòng)。

在野外環(huán)境中，雖然一個(gè)OMU的社會(huì)單元中的成年雌性存在著等級差別，但基本上雄性都會(huì)與其交配并保持較親密的關(guān)系，未在生育期的雌性個(gè)體會(huì)給雄性更多的理毛來交換更多交配的可能，而在生育期的雌性個(gè)體會(huì)得到更多其他雌性個(gè)體的理毛，幼體會(huì)得到其母親更多的理毛機(jī)會(huì)[33]。然而在此籠養(yǎng)環(huán)境中，情況卻不同。作者對其解釋為，雄性個(gè)體過于對雌1個(gè)體進(jìn)行關(guān)注，而對雌2個(gè)體進(jìn)行更多的攻擊行為。由于雄性的過分關(guān)注，使得雌1個(gè)體與其孩子亞成體的互動(dòng)減少，而由于雌2個(gè)體的存在使得亞成體更傾向于選擇雌2個(gè)體共同活動(dòng)。而在此單元中，雌2個(gè)體得到的來自其他個(gè)體的關(guān)注最少，這一點(diǎn)可以從它較多的自我梳理行為上看出來，此行為可以視為對理毛行為的一種補(bǔ)償。

從研究結(jié)果可以看出來，如果想要達(dá)到個(gè)體間正常的野外社群關(guān)系，改善雌2與雄、雌1之間的關(guān)系是解決的辦法。

4.3 籠養(yǎng)川金絲猴空間利用情況

在對籠養(yǎng)川金絲猴個(gè)體空間利用的統(tǒng)計(jì)中，A假山區(qū)占比最大，這與假山區(qū)為個(gè)體提供的隱蔽物較多更適合個(gè)體休息有關(guān)，與休息行為在所有行為中占比最大相符合。而C豐容區(qū)提供的豐容設(shè)施則為個(gè)體運(yùn)動(dòng)、采食等行為提供很棒的條件，個(gè)體也會(huì)在C豐容區(qū)休息，故C豐容區(qū)占比也很高。對B高空區(qū)和E草地區(qū)的利用極少則與野生川金絲猴生活在叢林環(huán)境的習(xí)性有關(guān)。D外籠區(qū)則是川金絲猴與游客進(jìn)行互動(dòng)及乞食的主要地點(diǎn)，應(yīng)盡量減少其在此活動(dòng)的概率。

不同個(gè)體對空間利用情況的差異研究，作者發(fā)現(xiàn)雄性個(gè)體和雌1個(gè)體，與亞成體和雌2個(gè)體喜歡利用的區(qū)域正好相錯(cuò)，雌2個(gè)體對E區(qū)的利用明顯高于其他個(gè)體。這也從空間角度上證明在個(gè)體關(guān)系討論中得出的結(jié)論，即雄性過于關(guān)注雌1個(gè)體并排斥雌2個(gè)體從而導(dǎo)致此社群單元個(gè)體之間的關(guān)系與野生環(huán)境下不同。

4.4 管理建議

首先，籠養(yǎng)川金絲猴較野外川金絲猴休息時(shí)間長，自主采食時(shí)間較少，不正常的乞食行為占比很高。對于此問題，一方面要定期改變豐容設(shè)施來提高個(gè)體對設(shè)施的興趣[36-37]，在A區(qū)也應(yīng)該設(shè)置一些供個(gè)體攀爬的設(shè)施來盡量減少個(gè)體的休息時(shí)間；另一方面應(yīng)該在1 d內(nèi)多次投喂食物，將食物放置在個(gè)體稍有難度接觸到的地方，以激發(fā)個(gè)體對采食的欲望并根據(jù)不同個(gè)體的營養(yǎng)需要來區(qū)分飼喂，這樣在乞食行為中貢獻(xiàn)最多的幼體的此行為會(huì)明顯減少。

第二，過多的乞食行為會(huì)對川金絲猴造成不良影響，對此，除了上述對飼養(yǎng)方式的建議外，動(dòng)物園還應(yīng)該加強(qiáng)管理，對投喂川金絲猴的游客進(jìn)行警告與教育。

第三，關(guān)于此川金絲猴社會(huì)單元的特殊情況，制定出增加雌2與其他個(gè)體互動(dòng)機(jī)會(huì)的計(jì)劃是解決問題的關(guān)鍵，而首先要做的就是找出雄與其疏遠(yuǎn)的原因并進(jìn)行改善措施。如果有必要，可以考慮引進(jìn)新的川金絲猴個(gè)體或交換已有個(gè)體來改善個(gè)體之間的關(guān)系。

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Differences of Time Budgets and Space Utilization in CaptiveRhinopithecusroxellana

Zhang Mingrui1Teng Liwei1，2Liu Zhensheng1，2*Wang Aishan3

(1.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040， China；2.Key Laboratory of Conservation Biology，State Forestry Administration， Harbin，150040，China；3.Shanghai Zoo，Shanghai，200335，China)

From November 2012 to May 2013，we studied the time budgets and space utilization of 4 Sichuan golden snub-nosed monkeys(Rhinopithecusroxellana)by instantaneous and scan sampling methods in an enclosure at Shanghai Zoo.The differences between individuals were also compared and analyzed.In contrast to previous behavioral studies，we differentiated individuals and introduced the space factor to refine and explain how behaviors affect captive monkeys.Resting was the dominant activity，accounting for 57%.Individual monkeys varied in the amount of time expended in locomotion，grooming，feeding and self-grooming(P﹤0.01).The time spent locomoting by juveniles was much higher than for other age classes.Self-grooming by female 2 also occupied more time than for others.In this tiny social group，male 1 and female 1 moved together most frequently，and the intimacy of juvenile and female 2 was second in this category.Activities of male 1 and female 1 were exclusive.Golden monkeys most often occupied the rockery area(48%)and mainly used this area for resting.This was followed by the enrichment area(33%).Individual diurnal movement and feeding activities were concentrated at the visit area(12%)where begging was recorded.Individual monkeys varied in their use of different areas(P﹤0.05).Male 1 and female 1 used the rockery area more than others，juvenile and female 2 used the enrichment area more than others，female 2 used the grass area far more than others，and juvenile used the visit area far more than others.

Rhinopithecusroxellana；Distribution；Utilization of space；Instantaneous and scan sampling；Shanghai Zoo

稿件運(yùn)行過程

2017-03-15

修回日期：2017-05-08

發(fā)表日期：2017-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)03-347-08

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)資助項(xiàng)目(2572014CA03、DL13EA01)；上海市綠化和市容管理局資助項(xiàng)目(F080401)

張明睿，男，26歲，碩士研究生；主要從事野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zmr888887@163.com

*通訊作者：劉振生，E-mail：zhenshengliu@163.net