家榆胚胎學(xué)研究

鄭婧媛 李蕓增 周萃萃 盧耘申 王秀華

(東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150040)

家榆胚胎學(xué)研究

鄭婧媛 李蕓增 周萃萃 盧耘申 王秀華*

(東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150040)

采用常規(guī)石蠟切片法，借助光學(xué)顯微鏡對家榆胚胎發(fā)育進(jìn)行研究，研究結(jié)果表明：(1)家榆的花藥具4個藥室；小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中的胞質(zhì)分裂為同時型；小孢子四分體排列為四面體型和左右對稱型；成熟花粉為2-細(xì)胞型；(2)花藥壁發(fā)育類型為雙子葉型，腺質(zhì)絨氈層；(3)家榆子房兩心皮1室，側(cè)膜胎座，1枚倒生胚珠，雙珠被，厚珠心；四分體呈直線型和T型排列；(4)家榆胚囊類型為單孢子蓼型胚囊；胚的發(fā)育類型為茄型；核型胚乳；無胚乳型種子。

家榆；胚胎學(xué)；大、小孢子；雌、雄配子體；胚；胚乳

家榆(UlmuspumilaL.)隸屬榆科(Ulmaceae)榆屬(UlmusL.)植物。別名榆、白榆、榆樹。分布于東北、華北、西北及西南各省區(qū)。生于海拔1 000～2 500 m以下的山坡、山谷、川地、丘陵及沙崗等處。長江下游各省有栽培，也為華北及淮北平原農(nóng)村的習(xí)見樹木。朝鮮、前蘇聯(lián)、蒙古也有分布[1]。家榆具有較高的經(jīng)濟(jì)價值，以果實(榆錢)、樹皮、葉、根入藥，具有安神健脾的功效，用于神經(jīng)衰弱，失眠，食欲不振，外傷出血，同時又是良好的防護(hù)林，四旁綠化和用材樹種。

近年來，有關(guān)家榆的研究工作，在生理學(xué)，遺傳學(xué)，生態(tài)學(xué)等多方面均有所進(jìn)展[2～6]，但有關(guān)家榆的胚胎學(xué)研究未見報道。本文采用石蠟切片技術(shù)對家榆的胚胎發(fā)育進(jìn)行研究，以積累有關(guān)生殖生物學(xué)的基礎(chǔ)資料，填補(bǔ)家榆胚胎學(xué)研究方面的空白，為家榆的育種與栽培以及家榆在榆屬中的系統(tǒng)演化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

實驗材料為東北林業(yè)大學(xué)林場內(nèi)家榆，采樣時間為2015年3月～2016年5月中旬。取材后用改良FAA對不同時期的材料進(jìn)行固定保存,愛氏蘇木精整體染色,采用常規(guī)石蠟切片法制片,切片厚度為8 μm[7]，OLYMPUS-DP72顯微照相系統(tǒng)進(jìn)行觀察拍攝。

2 結(jié)果與分析

2.1 小孢子的發(fā)生

家榆花兩性，簇狀聚傘花序[8]，每朵小花有4枚雄蕊。由家榆雄蕊原基最初形成的幼小花藥橫切面來看，在花粉囊發(fā)育初期，由于花藥的四個角隅處細(xì)胞分裂較快，使花藥分裂成四個藥室(圖版Ⅰ:1)，每個藥室內(nèi)分化出孢原細(xì)胞(圖版Ⅰ:2)。孢原細(xì)胞體積較其他細(xì)胞大。進(jìn)行平周分裂后，一個孢原細(xì)胞分裂成兩個細(xì)胞，向外分裂成初生壁細(xì)胞，向內(nèi)分裂成初生造孢細(xì)胞(圖版Ⅰ:3)。初生造孢細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育為排列緊密的次生造孢細(xì)胞(圖版Ⅰ:4)，次生造孢細(xì)胞繼續(xù)分裂，形成多個小孢子母細(xì)胞。小孢子母細(xì)胞的形態(tài)與周圍的藥壁細(xì)胞具有顯著的不同，體積大，細(xì)胞核較大，細(xì)胞質(zhì)濃厚并且沒有明顯的液泡，具有不明顯的較薄的纖維素壁，細(xì)胞排列緊密。小孢子母細(xì)胞發(fā)育到一定程度時進(jìn)行減數(shù)分裂。(圖版Ⅰ:5～12)為小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時期的形態(tài)。隨著減數(shù)分裂的結(jié)束，胼胝質(zhì)的積累，細(xì)胞壁愈發(fā)明顯，小孢子逐漸變成圓形。減數(shù)分裂后形成的四分體具有正四面體和左右對稱兩種結(jié)構(gòu)(圖版Ⅰ:13)，孢質(zhì)分裂時未出現(xiàn)分隔壁，孢質(zhì)分裂為同時型。

2.2 雄配子體的發(fā)育

隨著小孢子的發(fā)育，胼胝體逐漸溶解，小孢子從四分體中分離出來。剛釋放出來的單核小孢子橢圓形,核清晰可見,位于細(xì)胞中央，細(xì)胞質(zhì)濃厚,具小液泡，細(xì)胞壁比較薄,此時稱為單核居中期小孢子(圖版Ⅰ:14)。隨后小孢子細(xì)胞局部會存在一定的收縮(圖版Ⅰ:15)，細(xì)胞壁開始加厚，細(xì)胞體積開始增大，并形成大液泡，細(xì)胞核被擠壓到細(xì)胞的一邊，稱為小孢子單核靠邊期(圖版Ⅰ:16)。小孢子的核在靠近細(xì)胞壁的位置上開始進(jìn)行有絲分裂，形成兩個核，在兩個核之間出現(xiàn)弧形的細(xì)胞板將兩個核隔離開，大的為營養(yǎng)細(xì)胞，小的為生殖細(xì)胞并緊貼細(xì)胞壁(圖版Ⅰ:17～18)。隨后弧形細(xì)胞板消失，生殖細(xì)胞逐漸向中央移動，并且變大成球形，成為一個裸細(xì)胞游離在細(xì)胞質(zhì)中。生殖細(xì)胞的細(xì)胞核大,占據(jù)細(xì)胞體積的大部分,細(xì)胞質(zhì)稀少(圖版Ⅰ:19)。在發(fā)育過程中,營養(yǎng)細(xì)胞的內(nèi)容物大量積累,使花粉粒的體積迅速增大,比二細(xì)胞花粉初期增大許多。至傳粉前家榆花粉粒的生殖細(xì)胞一直不分裂,即家榆的成熟花粉粒為2-細(xì)胞型。

2.3 花藥壁和絨氈層

家榆的花藥壁類型為雙子葉型，由初生壁細(xì)胞經(jīng)過平周分裂和垂周分裂形成。初生壁細(xì)胞經(jīng)過一次平周分裂和多次垂周分裂后產(chǎn)生了兩層次生壁細(xì)胞(圖版Ⅰ:3)。在初生造孢細(xì)胞分裂形成次生造孢細(xì)胞的過程中，花藥壁發(fā)育成四層細(xì)胞結(jié)構(gòu)，從外到內(nèi)依次是表皮，藥室內(nèi)壁，中層，絨氈層，此時絨氈層細(xì)胞尚未分化完全(圖版Ⅰ:4)?；ㄋ幈诮Y(jié)構(gòu)發(fā)育完成時，藥室內(nèi)正處于小孢子母細(xì)胞時期，此時的絨氈層多為單核(圖版Ⅰ:5)。小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中絨氈層發(fā)生核分裂，體積增大，形成多核絨氈層(圖版Ⅰ:6～7)。在小孢子母細(xì)胞減數(shù)第一次分裂結(jié)束時可觀察到絨氈層的原位溶解現(xiàn)象，為小孢子母細(xì)胞的分裂提供營養(yǎng)物質(zhì)，在釋放單核小孢子時期僅能看到部分絨氈層溶解后留下的殘跡(圖版Ⅰ:14)，故家榆的絨氈層為腺質(zhì)絨氈層。在2-細(xì)胞花粉晚期已看不到中層，僅由一層殘留的表皮和纖維加厚的藥室內(nèi)壁包圍著花粉粒(圖版Ⅰ:20)。

2.4 大孢子的發(fā)生

家榆的子房兩心皮1室，側(cè)膜胎座，一枚倒生胚珠，雙珠被，厚珠心。大孢子的形成開始于珠心表皮下的一個孢原細(xì)胞。孢原細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，產(chǎn)生一個周緣細(xì)胞和一個造孢細(xì)胞(圖版Ⅱ:1)。珠心表皮和周緣細(xì)胞共同分裂產(chǎn)生周緣珠心細(xì)胞。隨后,造孢細(xì)胞的體積增加、細(xì)胞核擴(kuò)大、細(xì)胞質(zhì)變濃,染色質(zhì)凝聚于核仁周圍,直接發(fā)育成大孢子母細(xì)胞(圖版Ⅱ:2)。大孢子母細(xì)胞的體積較周圍的珠心細(xì)胞大，細(xì)胞質(zhì)較濃，核與核仁位于細(xì)胞中央，體積較大。大孢子母細(xì)胞形成不久后開始進(jìn)行減數(shù)分裂，逐漸變?yōu)闄E圓型。大孢子第一次減數(shù)分裂(圖版Ⅱ:3～5)后形成了大孢子二分體(圖版Ⅱ:6)。然后進(jìn)行減數(shù)第二次分裂，形成直線型的四分體(圖版Ⅱ:7)，并出現(xiàn)少許的T型四分體(圖版Ⅱ:8)。四分體形成后，只有合點端的大孢子起作用，稱為功能大孢子(圖版Ⅱ:9)，其余三個退化。功能大孢子形成后，細(xì)胞體積迅速增大，是雌配子體的第一個細(xì)胞。

2.5 雌配子體的發(fā)育

隨著功能大孢子體積的增大，發(fā)育為單核胚囊(圖版Ⅱ:10)。單核胚囊經(jīng)過一次核分裂，發(fā)育成二核胚囊(圖版Ⅱ:11)。二核胚囊又在珠孔端和合點端分別進(jìn)行有絲分裂，在胚囊的兩端分別形成一對姐妹核，即四核胚囊(圖版Ⅱ:12)。由四核胚囊的每個核各自進(jìn)行第三次有絲分裂，形成八核胚囊(圖版Ⅱ:13～15)。八核胚囊經(jīng)過短暫的停留期便開始細(xì)胞化，形成的成熟胚囊包括珠孔端的一個洋梨形卵細(xì)胞(圖版Ⅱ:16)，兩個楔形助細(xì)胞(圖版Ⅱ:17)，中央的兩個開始融合的極核(圖版Ⅱ:18)，合點端的三個品字形反足細(xì)胞(圖版Ⅱ:19～20)，其中卵細(xì)胞和助細(xì)胞組成卵器。由此可見，家榆的胚囊類型為為蓼型。

2.6 胚和胚乳的發(fā)育

2.6.1 胚的發(fā)育

卵細(xì)胞和精細(xì)胞結(jié)合后形成的合子(圖版Ⅲ:1)是胚胎發(fā)育的開始。合子核大質(zhì)濃，核仁明顯，經(jīng)過一次有絲分裂后產(chǎn)生兩個細(xì)胞，即二細(xì)胞原胚(圖版Ⅲ:2)，靠近珠孔端的為基細(xì)胞，靠近合點端的為頂細(xì)胞。基細(xì)胞、頂細(xì)胞分裂，形成直線排列多細(xì)胞原胚(圖版Ⅲ:3)。進(jìn)而發(fā)育成早期球形胚(圖版Ⅲ:4)，后發(fā)育成球形胚(圖版Ⅲ:5)。球形胚后期，頂部兩側(cè)細(xì)胞分裂較快，胚胎進(jìn)一步發(fā)育成心形胚(圖版Ⅲ:5)。可觀察到球形胚和心形胚時期胚柄結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，直到發(fā)育到魚雷胚的晚期(圖版Ⅲ:7)，胚柄才退化消失，此時魚雷胚的子葉明顯增長，發(fā)育成子葉型胚(圖版Ⅲ:13)。因此，家榆胚胎發(fā)育類型為茄型。

2.6.2 胚乳的發(fā)育

中央細(xì)胞受精后形成初生胚乳核(圖版Ⅲ:8)。家榆的胚乳發(fā)育早于胚胎發(fā)育，在合子休眠時期，胚乳開始快速進(jìn)行有絲分裂，發(fā)育為許多游離的胚乳核，并且產(chǎn)生中央大液泡(圖版Ⅲ:9)?？梢姡矣艿呐呷榘l(fā)育類型為核型。胚乳游離核的增殖時間較長，不斷積累可達(dá)數(shù)百個(圖版Ⅲ:10)。在球形胚晚期，胚乳開始細(xì)胞化(圖版Ⅲ:11)。細(xì)胞化的胚乳繼續(xù)發(fā)育，在細(xì)胞內(nèi)積累淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)(圖版Ⅲ:12)。當(dāng)胚胎發(fā)育到子葉胚時期，未觀察到胚乳(圖版Ⅲ:13)，故家榆的種子為無胚乳型種子。

3 結(jié)論

從胚胎學(xué)角度分析，家榆具有以下特性：花藥具有四個藥室，小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂為同時型，小孢子四分體為正四面體型和左右對稱型，成熟花粉為2-細(xì)胞型?；ㄋ幈诎l(fā)育為雙子葉型，腺質(zhì)絨氈層。子房一室，單枚倒生胚珠，雙珠被，厚珠心，具有直線型和T型大孢子四分體，胚囊的發(fā)育類型為單孢子發(fā)生型，是典型的蓼型胚囊。胚的發(fā)育類型為茄型,先后經(jīng)歷了原胚期、早期球形胚、球形胚、心形胚、魚雷胚和子葉胚。核型胚乳，無胚乳型種子。

從本研究結(jié)果可見：家榆的小孢子發(fā)生與已報道的其他榆科的物種發(fā)育特性不盡相同。均是孢質(zhì)分裂同時型，腺質(zhì)絨氈層；不同的是樸樹的花藥壁為基本型，家榆的花藥壁為雙子葉型[9～10]。樸屬(CeltisL.)，青檀屬(PteroceltisMaxim.)均為2-細(xì)胞花粉，榆屬(UlmusL.)為3-細(xì)胞花粉[9～10]，但家榆卻是2-細(xì)胞花粉。從已研究過榆科其他屬的植物[9～10]和Walker等對榆屬植物的胚胎研究來看[11～14]，青檀屬(PteroceltisMaxim.)的胚囊類型為蓼型，榆屬(UlmusL.)和樸屬(CeltisL.)的胚囊類型多為德魯撒型或五福花型[10]，但根據(jù)本文的研究，家榆具有蓼型胚囊。榆科植物胚的發(fā)育只在榆屬(Ulmus)，Homoptelea(我國無此屬)和樸屬(CeltisL.)中研究過,榆屬(UlmusL.)和樸屬(CeltisL.)為茄型,Homoptelea為十字花型，胚乳發(fā)育均為核型胚乳[15～16]，家榆的胚和胚乳則符合上述情況。樸樹(CeltissinensisPers.)的胚乳在胚發(fā)育過程中逐漸消失，家榆種子亦是無胚乳型種子。

榆屬是由林奈于1754年創(chuàng)立的。根據(jù)不同的性狀,如開花季節(jié)、花序演化及翅果特征等的不同,分類學(xué)家對榆屬植物的系統(tǒng)演化位置，其屬下等級的劃分均存在不少爭論[1,17～18]。榆屬植物開花可分春季開花和秋季開花兩類，Dippel以開花季節(jié)和花序著生的部位可分為兩個亞屬(Subgen.1.EuulmusK.Kock和Subgen.1.Microptelea(Spacb)Planchon)。秋季開花的榆樹，其花序均生于當(dāng)年生枝的葉腋(如榔榆UlmusparvifoliaJacq.)，春季開花的榆樹則按其花序著生的部位分為四類，其中包括花全部自花芽抽出而生于去年生枝的葉痕上部、花開于新生枝葉發(fā)出之前的家榆。就系統(tǒng)位置而言,Schneider認(rèn)為秋季開花的在前,而Rehder、傅立國等認(rèn)為春季開花的在前[17,19]。其中傅立國就榆屬植物的開花季節(jié)，花序的演化及其相關(guān)性狀作為劃分和排列系統(tǒng)位置的依據(jù)，將榆屬的系統(tǒng)位置重新排列分類為組1：長序榆組；組2：秋榆組；組3：睫毛榆組；組4：榆組；組5：榔榆組[18]。

本研究得出榆樹的花粉類型是較原始的2-細(xì)胞花粉；具有雙珠被、厚珠心，蓼型胚囊發(fā)育均屬于比較原始的胚胎學(xué)發(fā)育特征,Hall認(rèn)為倒生胚珠比彎生胚珠及直生胚珠原始[20]，故家榆具有較原始的胚胎學(xué)發(fā)育特性。因此，本研究贊同傅立國在榆屬之下的分組的演化關(guān)系，即春季開花的家榆在系統(tǒng)位置上較秋季開花的榔榆(UlmusparvifoliaJacq.)相對靠前。

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圖版Ⅱ 1.孢原細(xì)胞分裂；2.大孢子母細(xì)胞；3～5.大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂；6.二分體；7.直線型四分體；8.T型四分體；9.功能大孢子；10.單核胚囊；11.二核胚囊；12.四核胚囊；13～15.八核胚囊；16.卵細(xì)胞；17.助細(xì)胞；18.融合的極核；19～20.品字形反足細(xì)胞Plate Ⅱ 1.Archesporial cell division; 2.Megaspore mother cell; 3-5.Meiosis of megaspore mother cell; 6.Dyad; 7.A linear tetrad; 8.T-shaped megasporocyte tetrad; 9.Functional megaspore; 10.Uninucleate embryo sac; 11.Two-nucleate embryo sac; 12.Four-nucleate embryo sac; 13-15.Eight- nucleate embryo sac; 16.Egg cell; 17.Two synergids of the mature embryo sac; 18.Polar fusion nucleus; 19-20.Three antipodal cells

圖版Ⅲ 1.合子；2.二細(xì)胞原胚；3.六細(xì)胞原胚；4.早期球型胚；5.球型胚；6.心形胚；7.魚雷胚；8.極核受精；9.游離的胚乳核；10.胚乳核增殖期；11.胚乳細(xì)胞化；12.細(xì)胞化后的胚乳細(xì)胞積累營養(yǎng)物質(zhì)；13.無胚乳型種子Plate Ⅲ 1.Zygote; 2. 3-elled proembryo; 3. 6-celled proembryo; 4.Early globular embryo; 5.Globular embryo; 6.Heart-shaped embryo; 7.Torpedo-shaped embryo; 8.Sperm nucleus is fusing with upper polar nucleus; 9.Free endosperm nucleus; 10.Endosperm increment period; 11.Endosperm cells are forming showing the free growing wall margin continues to grow; 12.Endosperm cells accumulate nutrients; 13.No endosperm seeds

This study was funded by the college student innovation project of the College of Life Science,Northeast Forestry University.

introduction：ZHENG Jing-Yuan(1991—),female,master degree,main research interests focus on Plant reproductive science.

date:2017-04-09

StudyonEmbryologyofUlmuspumilaL.

ZHENG Jing-Yuan LI Yun-Zeng ZHOU Cui-Cui LU Yun-Shen WANG Xiu-Hua*

(College of Life Science,Northeast Forestry University,Haerbin 150040)

The processes of embryology ofUlmuspumilaL. were observed by serial paraffin sections and under optical microscope. The results are as follows: the anther wall ofU.pumilaL. includes 4 layers; the cytoplasmic division of microspore mother cells during meiosis was simultaneous; the tetrad of microspores resulted from the meiosis are simultaneously bilateral and tetrahedral;mature pollen grains are two-cell type. The development of the anther wall belongs to a dicotyledonous type. Tapetum belongs to glandular tapetum. The ovary consists of 2 carpels with a single locule,parietal placenta,anatropous ovule,double integument,and thick nucellus. The tetrad of megaspores is linear or T-type in arrangement.Embryo sac ofU.pumilaL. is of single-spore polygonum type. The embryogenesis ofU.pumilaL. conformed to the So-lanad type; karyotype endosperm; cotyledon embryo without endosperm.

UlmuspumilaL.;embryology;megaspore and microspore;female and male gamete;embryo and endosperm

東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院院級大學(xué)生創(chuàng)新項目資助

鄭婧媛(1991—) ，女，碩士研究生，主要從事植物生殖生物學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:shengming615@163.com

2017-04-09

* Corresponding author：E-mail:shengming615@163.com

S564.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.05.003