玉米籽粒淀粉含量主基因+多基因混合遺傳模型分析

栗亞靜　進(jìn)茜寧　李靜

摘要：以3個(gè)玉米組合濟(jì)533/PH6WC（組合Ⅰ）、濟(jì)533/H5818（組合Ⅱ）、2394/PH6WC（組合Ⅲ）的P1、P2、F1、F2、B1、B2 6世代群體為材料，利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，對(duì)玉米淀粉含量進(jìn)行6世代聯(lián)合遺傳分析。結(jié)果表明，組合Ⅰ和組合Ⅲ淀粉含量均為E-1模型（2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型），2個(gè)組合均表現(xiàn)為以主基因遺傳為主，均在F2代主基因+多基因遺傳率較高；組合Ⅱ淀粉含量為D-2模型（1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型），在B1世代沒(méi)有檢測(cè)到多基因，B2和F2代以多基因遺傳為主，在F2代主基因+多基因遺傳率較高。

關(guān)鍵詞：玉米；淀粉；主基因+多基因；六世代聯(lián)合遺傳分析

中圖分類(lèi)號(hào)： S513032文獻(xiàn)標(biāo)志碼：

文章編號(hào)：1002-1302（2017）16-0060-04

收稿日期：2016-04-21

基金項(xiàng)目：河南省新鄉(xiāng)市科技創(chuàng)新平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：CP1502）。

作者簡(jiǎn)介：栗亞靜（1990—），女，河南焦作人，碩士研究生，主要從事玉米遺傳育種的研究。E-mail：1379816806@qqcom。

通信作者：陳士林，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事玉米遺傳育種教學(xué)與科研工作。E-mail：chenshilin63@126com。

隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展，玉米由以食用和飼用為主，逐漸發(fā)展了工業(yè)原料應(yīng)用和深加工等方面的用途。淀粉是玉米籽粒的主要成分，集中分布在胚乳中，淀粉含量對(duì)玉米品質(zhì)和深加工方面有著重要影響。國(guó)外玉米深加工產(chǎn)品已由過(guò)去單純的淀粉產(chǎn)品發(fā)展到淀粉糖、各種發(fā)酵產(chǎn)品、變性淀粉、玉米油和蛋白飼料等多門(mén)類(lèi)的產(chǎn)品體系。

到目前為止，植物數(shù)量性狀的主基因+多基因混合遺傳模型在玉米株型性狀[2-4]、穗部性狀[5-6]及產(chǎn)量性狀等方面已有大量的研究，玉米品質(zhì)方面也有相關(guān)研究[8-10]。Wassom等研究了IHO和B73的回交群體（BC1S1）及BC1S1與Mo17的測(cè)交群體（TCs），在BC1S1群體定位到的QTLs中，有7個(gè)與油分含量相關(guān)，12個(gè)與蛋白質(zhì)相關(guān)，14個(gè)與淀粉相關(guān)；TCs群體中有3個(gè)QTLs與油分相關(guān)，5個(gè)與蛋白質(zhì)相關(guān)，6個(gè)與淀粉相關(guān)[11-12]。

本試驗(yàn)是在前人研究工作的基礎(chǔ)上，用XDS型近紅外光譜谷物分析儀測(cè)定構(gòu)建好的3個(gè)組合的6世代玉米籽粒淀粉含量，進(jìn)行多世代聯(lián)合分析，估算其遺傳參數(shù)，進(jìn)一步分析玉米籽粒淀粉含量的遺傳規(guī)律，從而更準(zhǔn)確地認(rèn)識(shí)該性狀的遺傳特征，為玉米品質(zhì)育種提供理論參考。

1材料與方法

11試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選用4個(gè)優(yōu)良玉米自交系，濟(jì)533（濟(jì)源市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育）、PH6WC（美國(guó)先鋒玉米雜交種先玉335的母本）、H5818（河南科技學(xué)院自育的玉米自交系）、2394（山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育出的自交系）組配3個(gè)組合濟(jì)533/PH6WC（組合Ⅰ）、濟(jì)533/H5818（組合Ⅱ）和2394/PH6WC（組合Ⅲ）。2012年6月10日在河南科技學(xué)院玉米育種試驗(yàn)田種組合Ⅰ、組合Ⅱ和組合Ⅲ的親本，并組配F1代。收獲后于2012年冬在河南科技學(xué)院海南三亞育種基地播種3個(gè)組合的F1代及親本，并組配2個(gè)組合的B1、B2、F2代。2013年6月在河南科技學(xué)院試驗(yàn)田播種組合Ⅰ、組合Ⅱ和組合Ⅲ的P1、P2、F1、F2、B1、B2 6個(gè)世代材料。

12試驗(yàn)方法

將所有樣品收獲后自然狀態(tài)風(fēng)干，脫粒、粉碎備用。按照儀器操作要求，在XDS型近紅外谷物分析儀（Foss公司生產(chǎn)）開(kāi)機(jī)預(yù)熱30 min并通過(guò)自檢后，將9～10 g粉碎樣品裝入配套的樣品池中并壓實(shí)，用已校正的近紅外漫反射光譜模型測(cè)定所有樣品的淀粉含量，每個(gè)樣本重復(fù)掃描2次，取其平均值，以干基含量（%）表示。3個(gè)組合親本和F1代樣品數(shù)均為30個(gè)；同一組合的B1、B2代樣品數(shù)相同，3個(gè)組合樣品數(shù)分別為180、179、160個(gè)；3個(gè)組合的F2代樣品數(shù)分別為210、200、250個(gè)。[JP]

13數(shù)據(jù)的處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel、SAS 80統(tǒng)計(jì)軟件和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明老師提供的主基因+多基因混合遺傳模型6個(gè)世代聯(lián)合分離分析軟件進(jìn)行分析。對(duì)3個(gè)組合6個(gè)世代的淀粉含量進(jìn)行遺傳模型分析。通過(guò)比較5大類(lèi)24個(gè)遺傳模型的赤池信息量準(zhǔn)則（Akaikes information criterion，簡(jiǎn)稱(chēng)AIC）值選擇1個(gè)或幾個(gè)相對(duì)最適模型，之后根據(jù)適合性測(cè)驗(yàn)的結(jié)果[均勻性檢驗(yàn)（U12、U22、U32）、Smirnov檢驗(yàn)（nW2）和Kolmogorov檢驗(yàn)（Dn）]，確定最優(yōu)模型，然后根據(jù)最優(yōu)模型下的軟件分析結(jié)果，計(jì)算出一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)。當(dāng)多基因模型存在上位性效應(yīng)時(shí)，其一階遺傳參數(shù)采用Gamble提出的6參數(shù)模式計(jì)算。

14遺傳模型

P1、P2、F1、F2、B1、B2 6個(gè)世代聯(lián)合分離分析的遺傳模型共分5類(lèi)24種模型，具體見(jiàn)表1。[FL）]

21玉米淀粉含量非分離世代的性狀表現(xiàn)

3個(gè)組合親本的淀粉含量及其差異性見(jiàn)表2和表3。對(duì)3個(gè)組合做t測(cè)驗(yàn)，結(jié)果表明，組合Ⅰ和組合Ⅲ的P1、P2差異均達(dá)到極顯著水平（P<001），F(xiàn)1代平均淀粉含量均高于中親值；組合Ⅱ的P1、P2差異達(dá)顯著水平（P<005），F(xiàn)1代平均淀粉含量低于中親值。

22玉米淀粉含量分離世代的性狀表現(xiàn)

由圖1至圖3可知，組合Ⅰ中，各分離世代均表現(xiàn)為單偏峰分布，可能存在主基因；組合Ⅱ中，B1世代表現(xiàn)為單偏峰分布，B2世代表現(xiàn)為正態(tài)分布，F(xiàn)2世代表現(xiàn)為雙峰分布，可能存在主基因和多基因；在組合Ⅲ中，各分離世代均表現(xiàn)為單偏峰

分布，可能存在主基因。

23玉米3個(gè)組合淀粉含量的主基因+多基因遺傳模型分析

231玉米3個(gè)組合淀粉含量遺傳模型的AIC值

由表4可知，組合Ⅰ中B-1、E-1、D-2和D-3模型的AIC值相對(duì)較低，以這4個(gè)模型為備選模型；組合Ⅱ中D-1、D-2、D-3和D-4模型的AIC值相對(duì)較低，以這4個(gè)模型為備選模型；組合Ⅲ中B-1、B-6、E-0、E-1模型的AIC值相對(duì)較低，以這4個(gè)模型為備選模型。

232玉米3個(gè)組合淀粉含量遺傳模型的適合性檢驗(yàn)

經(jīng)適合性檢驗(yàn)，組合Ⅰ中B-1模型的統(tǒng)計(jì)量顯著數(shù)較多，E-1、D-2、D-3模型統(tǒng)計(jì)量顯著數(shù)較少，而E-1模型的AIC值最低（表5），所以組合Ⅰ的淀粉含量最適模型為 E-1 模型。

組合Ⅱ中，備選模型有D-1、D-2、D-3和D-4模型。經(jīng)[CM（25]適合性檢驗(yàn)，D-2模型的AIC值最小，4個(gè)模型的統(tǒng)計(jì)量[CM）]

顯著數(shù)相同，因此確定D-2模型為組合Ⅱ淀粉含量的最適模型。

組合Ⅲ中，備選模型有B-1、B-6、E-0、E-1模型。經(jīng)適合性檢驗(yàn)，B-6模型的統(tǒng)計(jì)量顯著數(shù)較多，B-1、E-0、E-1模型的統(tǒng)計(jì)量顯著數(shù)較少，E-1模型的AIC值最小。綜合考慮確定E-1模型為組合Ⅲ淀粉含量的最適模型。

233玉米3個(gè)組合的淀粉含量最適模型及遺傳參數(shù)估算

由表6可知，玉米淀粉含量組合Ⅰ符合E-1模型（2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型），檢測(cè)到2對(duì)主基因。2對(duì)主基因的加性效應(yīng)1正1負(fù)，顯性效應(yīng)1正1負(fù)，2對(duì)主基因的顯性度的絕對(duì)值均大于1，表現(xiàn)為正向超顯性。多基因的加性效應(yīng)為正向，顯性效應(yīng)為負(fù)向。上[CM（25]位性效應(yīng)中，加性×加性的效應(yīng)值較大，為正向效應(yīng)。加[CM）]

性×顯性效應(yīng)和顯性×加性效應(yīng)均為負(fù)向效應(yīng)，顯性×顯性的效應(yīng)值較大，為負(fù)值，上位性效應(yīng)累計(jì)為負(fù)向效應(yīng)。[h]/[d] 勢(shì)能比小于-1，表現(xiàn)為負(fù)向超顯性。3個(gè)分離世代的主基因遺傳率分別為4397%、3901%、5466%，多基因遺傳率分別為 2393%、2152%、2281%。主基因+多基因遺傳率分別為6790%、6053%、7747%?？梢?jiàn)組合Ⅰ以主基因遺傳為主，在F2代選擇時(shí)效率較高。

由表6還可以看出，組合Ⅱ淀粉含量符合D-2模型（1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型）。主基因的加性效應(yīng)為正向，多基因的加性效應(yīng)為正向，顯性效應(yīng)為負(fù)向。3個(gè)分離世代的主基因遺傳率分別為3242%、525%、2432%，多基因遺傳率分別為000%、5422%、3881%。主基因+多基因遺傳率分別為3242%、5947%、6313%?？梢?jiàn)組合Ⅱ以主基因+多基因遺傳為主，在F2代選擇時(shí)效率較高。

注：m為群體平均數(shù)；a和b代表2對(duì)主基因的序列號(hào)；d為主基因加性效應(yīng)；h為主基因的顯性效應(yīng)；[d]為多基因加性效應(yīng)；[h]為多基因顯性效應(yīng)；i、jab、jba和l分別代表主基因間的加×加互作、加×顯互作、顯×加互作和顯×顯互作；σ2為方差；h2mg主基因遺傳率；h2pg多基因遺傳率。[HT][FK）]

由表6還可以看出，組合Ⅲ淀粉含量符合E-1模型，2對(duì)主基因的加性效應(yīng)均為正向，顯性效應(yīng)1正1負(fù)（1對(duì)主基因表現(xiàn)為正向超顯性，另1對(duì)主基因表現(xiàn)為負(fù)向超顯性），上位性效應(yīng)累計(jì)為負(fù)

向，多基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均為負(fù)向。3個(gè)分離世代主基因的遺傳率分別為4736%、4468%、5821%，多基因遺傳率分別為2750%、2418%、1674%。主基因+多基因遺傳率分別為7486%、6886%、7495%?？梢?jiàn)組合Ⅲ以主基因遺傳為主，在F2代選擇時(shí)效率較高。

3討論與結(jié)論

利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型不但能檢測(cè)到主基因的存在，而且能計(jì)算主基因的遺傳率，該研究方法對(duì)育種工作具有非常重要的意義。如果1個(gè)數(shù)量性狀由少數(shù)主基因控制，則一般采用主基因的育種方法，通過(guò)雜交、回交轉(zhuǎn)移主基因；如果1個(gè)數(shù)量性狀由主基因和多基因共同控制，則需明確是主基因?yàn)橹?，還是多基因?yàn)橹鳎员悴捎孟鄳?yīng)的育種方法[14]

本研究采用主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯(lián)合分析方法，對(duì)玉米3個(gè)組合6個(gè)世代的淀粉含量進(jìn)行遺傳分析。結(jié)果表明，玉米淀粉含量組合Ⅰ和組合Ⅲ均檢測(cè)到2對(duì)主基因，都符合E-1模型，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型，組合Ⅱ淀粉含量符合D-2模型，即1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型。魏良明等用10個(gè)玉米自交系，通過(guò)10×10完全雙列雜交試驗(yàn)顯示，淀粉含量的遺傳符合加性-顯性模型，不存在上位性效應(yīng)[15]。本研究結(jié)果中組合Ⅱ淀粉含量遺傳與其一致。而祁新等采用不完全雙列雜交法，把10個(gè)自交系配成24個(gè)組合，結(jié)果表明，淀粉含量符合加性-顯性-上位性模型，遺傳方式以加性效應(yīng)為主[16]。本試驗(yàn)中玉米淀粉含量組合Ⅰ和組合Ⅲ遺傳與其結(jié)果相符，可見(jiàn)材料不同其淀粉含量遺傳模式不同。也有研究認(rèn)為，[JP3]淀粉含量的狹義遺傳力與廣義遺傳力差異較小，主要受基因加性效應(yīng)影響，所以可以在早期世代進(jìn)行表型混合選擇。[JP]

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