土壤動物種群空間分布及影響因素研究進(jìn)展

丁翔 張?jiān)? 朱永恒 魯艷紅 廖育林

摘 要：土壤動物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動及土壤修復(fù)具有重要作用，并逐漸成為科學(xué)界研究的熱點(diǎn)?；诮陙韲鴥?nèi)外對土壤動物的文獻(xiàn)研究，介紹了土壤動物的群落結(jié)構(gòu)多樣性和地理分布特征以及土壤動物對土壤環(huán)境變化指示功能，總結(jié)分析了影響土壤動物的環(huán)境因子，如土地利用方式的變遷、全球氣候的變化及土壤污染等，探討了目前研究中存在的不足，并對今后的研究方向提出了展望。

關(guān)鍵詞：土壤動物；群落結(jié)構(gòu)；空間分布；影響因子；綜述

中圖分類號：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-060X（2017）01-0119-04

Abstract：As an important component of terrestrial ecosystem， soil animals played an important role in the material cycle， energy flow and soil remediation of soil ecosystem， which had become one of the hotspots in the research community. Based on the domestic and abroad research on soil animal in recent years， this paper introduced the diversity of soil animals community structure and geographic distribution characteristics， and indicative function of soil animals for soil environment change. In this paper， environmental factors affecting soil animals also were summarized including land use change， global climate change and soil pollution. Problems existed in the current research were discussed and the future research direction was also proposed.

Key words：soil animal； community structure； spatial distribution； impact factor； review

隨著全球?qū)ι锒鄻有约捌浔Ｗo(hù)和全球環(huán)境變化的關(guān)注，生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性越來越受到人們的重視。土壤動物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的重要構(gòu)成部分，在土壤有機(jī)質(zhì)分解、改善土壤結(jié)構(gòu)、促進(jìn)土壤物質(zhì)遷移與能量轉(zhuǎn)換及影響土壤質(zhì)量等方面具有重要作用，能夠反映土壤生境優(yōu)越程度及人類活動的印記[1-2]。土壤動物對環(huán)境變化極其敏感，是陸地生態(tài)系統(tǒng)健康評價(jià)、土壤環(huán)境管理與修復(fù)及生物多樣性保護(hù)等方面的重點(diǎn)研究對象，已成為全球土壤學(xué)和生物學(xué)界關(guān)注的熱點(diǎn)[3]。

從19世紀(jì)40年代對蚯蚓生物學(xué)研究開始，國外學(xué)者就對土壤動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性展開了研究[4]，

而我國對這方面研究起步較晚，直到20世紀(jì)80年代，我國才開始對土壤動物學(xué)進(jìn)行系統(tǒng)研究。近年來，尹文英等先后出版了《中國亞熱帶土壤動物》、《中國土壤動物檢索圖譜》和《中國土壤動物》等一系列有關(guān)土壤動物研究方面的專著，開啟了我國土壤動物學(xué)研究的新篇章[5-7]。

近年來，由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動大量施用化肥、農(nóng)藥、工業(yè)化生產(chǎn)排放的廢棄物和城市化進(jìn)程的加快，土壤生態(tài)系統(tǒng)受到嚴(yán)重的干擾與破壞，土壤動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性銳減甚至消失[8-9]。CO2濃度的升高引起土壤C供應(yīng)、養(yǎng)分等發(fā)生變化，顯著影響土壤生物的數(shù)量與分布。土地覆被變化及土壤污染導(dǎo)致土壤養(yǎng)分、土壤生產(chǎn)力、土壤理化性質(zhì)及地表植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，進(jìn)而對土壤生物生理過程和生態(tài)功能產(chǎn)生深刻影響。因此，基于以上幾點(diǎn)，筆者從全球氣候變化、土地利用變化及土壤污染等方面逐一闡述了土壤動物與環(huán)境要素間的相關(guān)性，并提出了土壤動物學(xué)今后的研究方向與建議。

1 土壤動物的定義與地理分布

土壤動物是指經(jīng)?；驎簳r(shí)棲息在包括大型植物殘?bào)w在內(nèi)的土壤環(huán)境中，并在其中進(jìn)行某些活動，對土壤有一定影響的動物群 [7]。土壤動物種類繁多，主要包括原生動物門、扁形動物門、線形動物門、軟體動物門、環(huán)節(jié)動物門、節(jié)肢動物門和脊椎動物門等[10]。目前已在土壤中發(fā)現(xiàn)原生動物物種約1 500種、線蟲約30 000種、螨類約50 000種、跳蟲約7 600種、蚯蚓約4 000種、蜘蛛約43 768種和地表甲蟲約40 000種[11]。不同溫度帶土壤動物群落種群、種類及數(shù)量都存在明顯差異。邵元虎等[11]調(diào)查顯示，不同溫度帶土壤動物類群數(shù)由多到少排列依次為浙江天目山（733種）>云南西雙版納（607種）>海南尖峰嶺（486種）>長白山>高寒草原（204種）。表1列出了中國不同地帶土地覆被下動物物種數(shù)、類群數(shù)及優(yōu)勢種的基本情況。其中，土壤受到嚴(yán)重污染的礦區(qū)，主要以彈尾類、螨類及線蟲為主[12]；土壤濕度較大的西溪公園螨類占據(jù)絕大部分比例[13]，而北方農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)的科爾沁沙地，擬步甲科、鰓金龜科幼蟲、蟻科為優(yōu)勢種群，占據(jù)41.79%[14]；溫度較低的長白山苔原帶主要以甲螨亞目、跳蟲為主[15]，而熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林帶土壤動物類群顯著高于長白山苔原帶，主要以螨類和彈尾類為主，在天童山常綠闊葉林帶彈尾類和螨類高達(dá)92.17%，大型土壤動物雙翅目占到45.30%[16]。

2 土壤動物的指示功能

土壤動物是反應(yīng)土壤環(huán)境變化的重要指標(biāo)，在一定程度上土壤動物能夠敏感地反應(yīng)土壤的污染程度、人類活動的印記及全球氣候的變化等[17]。研究指出，污染土壤中蚯蚓的總豐度、種類豐度及多樣性等指標(biāo)可用來評價(jià)土壤環(huán)境的污染程度[18]。研究表明，通過毒性和繁殖試驗(yàn)可進(jìn)一步揭示蚯蚓對環(huán)境污染變化的響應(yīng)[19]。農(nóng)藥廠附近的農(nóng)田區(qū)域，蚯蚓的種類和數(shù)量隨著有機(jī)氯和有機(jī)磷農(nóng)藥污染程度的上升而呈現(xiàn)減少趨勢，優(yōu)勢種為微小的雙胸蚓和壯偉的環(huán)毛蚓[20]。Goralczyk等[21]研究指出，線蟲群落對沿海地區(qū)的沙丘土壤生態(tài)演替過程具有顯著的生物指示作用[22]。付秀芹等[23]研究表明，原尾目、彈尾目、線蟲類、線蚓類和蜱螨目等土壤動物對土地利用變化具有響應(yīng)作用，是監(jiān)測土壤質(zhì)量的重要指示性生物。同時(shí)，也有文獻(xiàn)指出：Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)是評價(jià)黑土區(qū)線蟲群落對化肥投入最敏感的指數(shù)[24]；土壤動物是檢測長期定位施肥條件下土壤養(yǎng)分變化的重要指示性生物[25]。

3 環(huán)境因子對土壤動物的影響

3.1 土壤污染對土壤動物的影響

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動中農(nóng)藥化肥的施用和工業(yè)三廢的排放都會引起土壤污染。而土壤污染是土壤動物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的重要影響因子，直接威脅土壤動物的生存繁衍，嚴(yán)重干擾土壤動物群落結(jié)構(gòu)與多樣性特征。在農(nóng)田和林地中，當(dāng)除草劑和N肥過量施用時(shí)，土壤跳蟲種群數(shù)量明顯下降[26]。

孫賢斌等[27-28]對淮南煤礦和發(fā)電廠灰場的研究表明，土壤動物群落多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)以及密度指數(shù)均隨著土壤重金屬污染的負(fù)荷加重而降低，且土壤表層動物的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)小于土壤深層。在受錳礦廢水影響的水稻田中，王振中等[29]發(fā)現(xiàn)土壤重金屬污染直接導(dǎo)致土壤動物數(shù)量和種群結(jié)構(gòu)失衡。而相關(guān)模擬試驗(yàn)也進(jìn)一步證實(shí)，土壤動物種群數(shù)、多樣性指數(shù)及個(gè)體數(shù)數(shù)量隨著土壤污染程度上升而逐漸減少[30]。李濤等[31]發(fā)現(xiàn)土壤動物類群數(shù)（r =-0.962，P<0.01）、個(gè)體數(shù)（r =-0.915，P<0.05）及多樣性指數(shù)（r =-0.821，P<0.05）均與土壤重金屬污染程度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3.2 土地利用方式的變遷對土壤動物的影響

土地利用方式的變遷伴隨著土壤理化性質(zhì)的變化（如土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH值和土壤含水量等），直接破壞了土壤動物原生棲息環(huán)境。同時(shí)，土地利用方式變遷引起地表植被群落結(jié)構(gòu)，間接影響土壤動物多樣性。劉任濤等[32]對北方農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)草地、沙地及林地3種不同土地利用類型下土壤動物的研究發(fā)現(xiàn)，土壤動物物種數(shù)林地（5.67±1.20）>草地（5.07±0.75）>沙地（3.00±1.53）。尤其草地開墾為農(nóng)田或過度放牧沙化后，土壤容重和土壤堿性相應(yīng)增強(qiáng)，土壤養(yǎng)分降低，地表植物喪失，引起土壤環(huán)境惡化，導(dǎo)致鰓金龜科幼蟲和蟻科等大型土壤動物的數(shù)量顯著降低。吳玉紅[33]認(rèn)為，在土壤動物個(gè)體數(shù)量上農(nóng)田邊界（2 609只）>退耕林地（2 587只）>果園（2 503只）>農(nóng)田（890只）。林蘭穩(wěn)等[34]對廣州市東部郊區(qū)的水稻田、蔬菜地、果園旱地和林地等4種土地利用類型動物的取樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，土壤覆被的變化對土壤動物的多樣性影響顯著，其中水稻田和蔬菜地的類群數(shù)和個(gè)體數(shù)隨著土層的加深而急劇減少。趙哈林等[35]在科爾沁地區(qū)發(fā)現(xiàn)，天然草地土壤節(jié)肢動物群落有35個(gè)類群組成，流動沙地有8個(gè)類群組成，天然草地在類群豐富度、多樣性指數(shù)和個(gè)體密度上分別是流動沙地的4.4倍、1.4倍和9.4倍，人工林地、旱作農(nóng)田及灌溉農(nóng)田間類群差異變化不大。以上研究說明，不同的土地利用方式下土壤動物群落多樣性的特征差異很大，植被群落結(jié)構(gòu)越好，人為干擾活動越少，其土壤動物類群的豐富度、多樣性和個(gè)體密度就會越高，相反土壤環(huán)境較差或者人為干擾強(qiáng)烈的地區(qū)，土壤動物的多樣性則較低。

3.3 氣候變化對土壤動物的影響

氣候變化對土壤動物起到直接或間接影響，如大氣CO2濃度升高，可以增強(qiáng)植物光合作用，促進(jìn)地表植物生長，改變凋落物的質(zhì)量和數(shù)量，同時(shí)可以增加土壤濕度，促進(jìn)植物根系發(fā)育來間接影響土壤動物多樣性特征，而大氣溫度和降水變化會對土壤動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性產(chǎn)生直接影響[36]。陳靖等[37]通過野外開頂式氣室來模擬氣候變化，發(fā)現(xiàn)CO2濃度的升高，轉(zhuǎn)Bt水稻土壤中線蟲的總數(shù)就會高于親本水稻，植食性線蟲的比例也隨之上升。Yeates等[38]通過大氣CO2富集試驗(yàn)也證實(shí)，大氣CO2濃度升高對放牧草地土壤表層線蟲數(shù)量具有正效應(yīng)作用。而Eisenhauer等和Neher等認(rèn)為CO2濃度升高會導(dǎo)致雜捕類線蟲數(shù)量和Aphelenchoides線蟲種群密度降低[39]。究其原因是CO2濃度升高會引起土壤中溶解有機(jī)碳含量發(fā)生變化，導(dǎo)致土壤動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性發(fā)生相應(yīng)變化。

IPCC（2007）第四次評估報(bào)告指出，在過去的100 a（1906～2005年）中，大氣平均溫度上升了0.74℃[40]，這對植物光合作用、凋落物分解、土壤呼吸及土壤動物活性具有顯著影響，是土壤動物群落結(jié)構(gòu)多樣性的驅(qū)動因子。不同土壤環(huán)境中的土壤動物對溫度變化的敏感性不盡相同。研究表明，土壤動物數(shù)量與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)，即溫度升高1℃后，土壤動物種群密度會顯著下降[41]。如Simmons等、Matute等、Bakong等及Jucevica等均認(rèn)為土壤動物種群密度及數(shù)量隨著溫度上升而降低[42]。近年來，也有研究表明增溫會促進(jìn)植物根系生長，增加根系分泌物，有利于土壤動物捕食和繁衍。陳靖等和Ruess等證實(shí)增溫會促進(jìn)土壤線蟲數(shù)量的增長[43]。

4 展 望

（1）國內(nèi)外對土壤動物學(xué)的研究主要集中在土壤動物的區(qū)系調(diào)查、探討土壤動物的分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系、研究土壤動物在物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換方面的作用，僅有少部分學(xué)者進(jìn)行了土壤動物對環(huán)境指示作用的研究。

（2）土壤動物生態(tài)研究較為單一，多數(shù)僅從土壤動物學(xué)角度進(jìn)行研究，綜合研究較少，缺乏與生態(tài)學(xué)、環(huán)境學(xué)等學(xué)科間的互動。

（3）目前對土壤動物的研究多集中在野外，僅從表面淺層發(fā)現(xiàn)土壤動物的一些生存特征，缺乏深層次的挖掘，今后應(yīng)結(jié)合室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)，進(jìn)一步研究土壤動物的活動機(jī)理。

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（責(zé)任編輯：肖 亮）