黃土高原水蝕風蝕交錯區(qū)5種典型草地群落土壤酶活性的研究

劉 建，邱莉萍，程積民，＊，張金娥

（1.西北農(nóng)林科技大學動物科技學院，陜西 楊凌712100；2.西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌712100；3.寧夏固原市園林管理所，寧夏 固原756000）

黃土高原水蝕風蝕交錯區(qū)因脆弱的生態(tài)環(huán)境加 長期人為活動干擾，水土流失極其嚴重，土壤質(zhì)量大幅下降［1］。土壤有機質(zhì)一直被視為表征土壤質(zhì)量的一個綜合指標，但有機質(zhì)變化緩慢，難以反映土壤短期內(nèi)的微小變化［2-3］。土壤酶作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在土壤的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中發(fā)揮著重要作用［4-5］，且其活性變化在短期內(nèi)能敏感地反映土壤質(zhì)量的變化［6-8］。土壤酶主要分為氧化還原酶、水解酶、轉(zhuǎn)移酶、裂合酶、連接酶和異構(gòu)酶6大類［9］，其中水解酶在土壤中廣泛存在，能夠直接參與土壤中有機物質(zhì)的礦化過程，是表征土壤生物學活性的重要酶類，對維持生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮及其他養(yǎng)分的循環(huán)起重要作用［10］。在沙地土壤上的研究表明，隨著植被恢復進程的推進其土壤酶活性連同碳、氮含量均提高［11］，草地中的研究亦發(fā)現(xiàn)了土壤酶與土壤碳、氮間成正相關(guān)關(guān)系［12］。此外，降水變化與增溫等氣候變化會對土壤酶活性產(chǎn)生一定影響［13-14］，而有研究表明植物多樣性對土壤酶活性的影響大于溫度升高帶來的效應［15］。因此，本研究通過分析不同植物群落下土壤酶活性的變化有助于加深對恢復草地生態(tài)系統(tǒng)碳、氮等養(yǎng)分循環(huán)過程的認識。

對于侵蝕退化生態(tài)系統(tǒng)，研究表明退耕后農(nóng)地土壤理化性質(zhì)得到顯著提高［16-17］，但關(guān)于退耕后土壤酶學性質(zhì)變化的研究相對較少，且少有研究考慮到退耕后土壤性質(zhì)隨不同植被恢復過程的變化對土壤酶學性質(zhì)的影響，而對退耕農(nóng)地土壤酶學性質(zhì)響應規(guī)律的認識，是建立在植被恢復-土壤物質(zhì)循環(huán)-土壤肥力提升之間聯(lián)系的基礎上［18-19］。因此，本文以水蝕風蝕交錯區(qū)退耕后自然演替形成的5種草地群落（長芒草（Stipabungeana）、苜蓿-長芒草-鐵桿蒿（Medicagosativa-S.bungeana-Artemisiasacrorum）、苜蓿-鐵桿蒿（M.sativa-A.sacrorum）、長芒草-鐵桿蒿（S.bungeana-A.sacrorum）和苜蓿-長芒草（M.sativa-S.bungeana））為研究對象，探討農(nóng)地棄耕后不同植被恢復過程對土壤酶活性影響的差異，并從土壤酶學角度分析、評價不同草地群落土壤質(zhì)量的恢復情況，進而為黃土高原水蝕風蝕交錯區(qū)草地資源的合理利用和退化草地的恢復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在陜西省神木縣水土保持研究所侵蝕與環(huán)境試驗站進行（11°21′～11°23′E，38°46′～48°51′N）。試驗站在神木縣以西14km處的六道溝小流域，面積6.89Km2，海拔1094.0～1273.9m，是黃土高原向毛烏素沙地、森林草原向典型干旱草原的過渡地帶。長期人為開發(fā)利用下，該區(qū)草地退化、沙化嚴重，生態(tài)環(huán)境極為脆弱，屬于典型的水蝕風蝕交錯區(qū)，是黃土高原地區(qū)水土流失最為嚴重的地區(qū)。該區(qū)屬中溫帶半干旱氣候，年均氣溫8.4°C，無霜期160d，年均降水量437mm，其中77%集中在6-9月，年均蒸發(fā)量在1400mm左右。植被類型為干旱草原，地帶性植被為溫帶草原植被景觀，天然植被破壞嚴重，天然草場多已嚴重退化、沙化。長芒草、達烏里胡枝子（Lespedezadavurica）、沙鞭（Psammochloavillosa）、沙柳（Salixpsammophila）、檸條（Caraganakorshinskii）等沙生植物在該區(qū)的生態(tài)環(huán)境中占有重要地位。該區(qū)地貌類型為片沙覆蓋的黃土丘陵，坡地占總面積的76.5%，地帶性土壤為黑壚土，但在長期侵蝕的影響下，已被新黃土、綿沙土、紅土與在沙地上發(fā)育起來的風沙土、壩地淤土所取代［20-21］。

1.2 土壤樣品采集及分析

于2007年9月在六道溝流域選取了5塊相鄰棄耕農(nóng)地，面積均介于2000～2500m2之間，棄耕年限為30年，棄耕后無放牧等人為干擾，一直處于自然演替狀態(tài)。5塊棄耕地在自然演替的基礎上分別形成了以長芒草、苜蓿-長芒草-鐵桿蒿、苜蓿-鐵桿蒿、長芒草-鐵桿蒿和苜蓿-長芒草為優(yōu)勢種的草地群落。在各草地群落按照S形線路設置5個樣點（避開草地群落邊緣），在每個樣點處用直徑5cm土鉆采集0～20cm土壤樣品。另在各草地群落隨機選取3個剖面，取樣深度為100cm，分別在0～10，10～20，20～40，40～60，60～80及80～100cm土層采集土壤樣品，3個剖面處同層土樣組成混合樣，所有樣品風干后過篩備用。

土壤脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和淀粉酶活性分別采用 Hoffmann與 K.Teicher法、T.A.щербакова法、Ф.Х.Хазиев法和水楊酸比色法測定，單位用ug·g-1·h-1表示。各樣地土壤養(yǎng)分性質(zhì)和生物量如表1所示。

表1 不同草地群落土壤養(yǎng)分與地上生物量Table 1 Soil nutrients and aboveground biomass of different grassland communities

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究數(shù)據(jù)的分析由SPSS 22.0軟件完成，其中對不同草地群落中生物量、土壤養(yǎng)分與土壤酶活性的差異采用單因素方差分析（α=0.05），而土壤酶活性與土壤養(yǎng)分及生物量間的關(guān)系采用相關(guān)分析。圖表制作在Microsoft Office 2016軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤酶活性在表層土壤中的分布特征

地上植物群落顯著改變了表層土壤（0～20cm）中脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶的活性（P＜0.05），但淀粉酶活性受地上植物群落的影響較?。ū?）。脲酶和淀粉酶活性在不同植物群落中的分布一致，均表現(xiàn)為：苜蓿-長芒草-鐵桿蒿＞苜蓿-鐵桿蒿＞長芒草-鐵桿蒿＞苜蓿-長芒草＞長芒草，長芒草群落的脲酶和淀粉酶活性均顯著（P＜0.05）低于苜蓿-長芒草-鐵桿蒿群落、苜蓿-鐵桿蒿群落與長芒草-鐵桿蒿群落。蔗糖酶與堿性磷酸酶活性在不同植物群落中的分布與脲酶和淀粉酶存在一定差異，雖長芒草群落的酶活性仍顯著（P＜0.05）低于其他群落，但酶活性最高的是苜蓿-鐵桿蒿群落。整體而言，長芒草群落中土壤酶活性最低，而在其他具有兩種或者三種優(yōu)勢種的群落中土壤酶活性均有不同程度的升高。

表2 不同草地群落表層土壤中酶活性的分布Table 2 Enzymatic activities distribution of surface soil under different grassland communities

2.2 土壤酶活性的剖面分布

土壤脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性在不同草地群落中均隨土層的加深而逐漸減小，但淀粉酶活性在剖面中的分布并無明顯規(guī)律（圖1）。不同群落中土壤脲酶和堿性磷酸酶活性多集中于表層土壤（0～20cm），下層土壤中活性明顯降低，且苜蓿-長芒草-鐵桿蒿和苜蓿-鐵桿蒿群落中土壤脲酶和堿性磷酸酶活性明顯高于苜蓿-長芒草、長芒草-鐵桿蒿和長芒草群落坡地。土壤蔗糖酶活性主要分布在0～10cm土層，而在20cm土層之下，只有長芒草和苜蓿-長芒草-鐵桿蒿群落草地可測出土壤酶活性。表層土壤中蔗糖酶活性表現(xiàn)為苜蓿-長芒草-鐵桿蒿和苜蓿-鐵桿蒿群落草地明顯高于苜蓿-長芒草、長芒草-鐵桿蒿和長芒草群落坡地。淀粉酶活性在剖面分布整體表現(xiàn)為表層（0～20cm）高于底層（20～80 cm），但無明顯規(guī)律。

2.3 土壤酶活性與養(yǎng)分以及生物量之間的關(guān)系分析

為深入認識土壤酶活性變化的機理，分析了酶活性與土壤養(yǎng)分和生物量之間的相關(guān)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)脲酶與堿性磷酸酶活性與所有土壤養(yǎng)分因子及群落生物量均呈極顯著相關(guān)；除全磷外，蔗糖酶活性與其他土壤因子均呈顯著相關(guān)性；除銨態(tài)氮和速效鉀外，淀粉酶活性與其他土壤因子均呈顯著相關(guān)性（表3）。從土壤養(yǎng)分與生物量角度分析，有機質(zhì)、全氮、硝態(tài)氮和速效磷與4種土壤酶活性間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），且有機質(zhì)、全氮與土壤酶活性之間的相關(guān)性較強，全磷、速效鉀與土壤酶活性呈正相關(guān)關(guān)系，而銨態(tài)氮則與土壤酶活性呈負相關(guān)關(guān)系。生物量與脲酶、堿性磷酸酶的正相關(guān)關(guān)系顯著（P＜0.05），但與蔗糖酶和淀粉酶的相關(guān)性不顯著。

圖1 不同草地群落土壤酶活性的剖面分布特征Fig.1 Profile distribution of soil enzymatic activities in different grassland communities

表3 土壤酶活性與養(yǎng)分因子及生物量間的相關(guān)性分析（n=25）Table 3 Correltion analysis between soil enzymatic activities and nutrient characteristics and biomass（n=25）

3 討論

土壤酶主要來源于土壤微生物的代謝，同時也可由土壤動物、植物及其殘體產(chǎn)生［22-23］。作為催化土壤中眾多生化反應的主要承載體，土壤酶活性會受到一系列理化因子及生物因子的影響。首先，土壤理化性質(zhì)如土壤的水熱條件、氣體、團聚體、有機質(zhì)、礦物元素和pH值會對土壤酶活性及穩(wěn)定性產(chǎn)生影響［24］。其次，土壤微生物也會對土壤酶活性產(chǎn)生影響，有研究指出，土壤微生物的數(shù)量、多樣性、生物量與土壤酶活性呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系［25-26］。此外，凋落物也會影響土壤酶活性，其對土壤酶活性的影響主要體現(xiàn)在以下兩方面，其一：不同植被下凋落物的量和化學組成會有所不同，進而凋落物覆蓋下的土壤微生物量、區(qū)系組成及其代謝過程存在差異，從而改變了由土壤微生物產(chǎn)生的土壤酶的種類及活性；其二：植物殘體分解是土壤酶的來源之一，因此凋落物的改變會引起這部分土壤酶種類及其活性的變化［27-29］。

本研究中不同草地群落植物優(yōu)勢種存在差異，其蓋度、高度等植被群落結(jié)構(gòu)特征不同，不同植物群落得到的光、熱資源存在差異，進而引起土壤中水熱條件及通氣狀況的差異［30-31］；加之不同草地群落中植物生長狀況不一（表1）、凋落物多少有別，進而影響了土壤微生物量和區(qū)系組成，導致土壤酶活性的差異，這與文都日樂等的研究結(jié)果一致［32-33］。此外，土壤酶活性與土壤肥力、土壤微生物和植物群落間存在相互協(xié)同、促進的現(xiàn)象，因而養(yǎng)分含量高的土壤，其微生物數(shù)量高，土壤酶活性也高［33-34］。本研究中，苜蓿-長芒草-鐵桿蒿和苜蓿-鐵桿蒿群落地上生物量大（表1）、凋落物多，土壤有機質(zhì)和全氮含量較高，所以這兩個群落中4種酶活性也較高。長芒草群落生物量少，土壤養(yǎng)分含量相對較低，土壤酶活性也相對較低。

除淀粉酶外，其他3種土壤酶活性均隨剖面的加深呈遞減趨勢，這主要是由于凋落物和腐殖質(zhì)多集中于表層土壤中，有機質(zhì)、全氮含量高［35］，加之表層土壤良好的水熱條件及通氣狀況［36-37］，微生物代謝旺盛，土壤酶活性較高。隨著土層的加深，土壤容重逐漸變大，土壤孔隙度變?。?8］，水熱條件和通氣狀況發(fā)生變化，進而限制了土壤微生物的正?；顒印Ｍ瑫r，隨著剖面的加深，土壤有機質(zhì)含量急劇下降，pH增大，土壤地下生物量也隨之下降［39-40］。這些因素的綜合作用，使土壤酶活性隨著剖面加深而逐漸降低。王理德等［41］對石羊河退耕區(qū)次生草地土壤酶活性的研究亦發(fā)現(xiàn)土壤酶活性隨土層深度的增加呈現(xiàn)減小趨勢，并且表層土壤酶活性在4個層次的總酶活性中占有較大比例。

土壤理化性質(zhì)通常與土壤酶活性之間存在著顯著的相關(guān)關(guān)系，各種土壤理化因子不僅可以直接影響土壤酶活性，還能通過彼此間的相互作用間接調(diào)控土壤酶活性［42-43］。本研究中土壤酶活性與土壤養(yǎng)分和生物量之間的關(guān)系表明（表3），土壤養(yǎng)分和生物量會顯著影響退耕草地土壤酶活性。土壤酶活性與土壤養(yǎng)分間較高的相關(guān)性應該與土壤酶活性與土壤肥力、土壤微生物和植物群落間存在的相互協(xié)同、促進的現(xiàn)象有關(guān)［44-46］。因而植被恢復越好，土壤養(yǎng)分含量高，其微生物數(shù)量高，土壤酶活性也高。松嫩鹽堿草地主要植物群落土壤酶活性的研究亦發(fā)現(xiàn)，不同群落土壤酶活性變化趨勢不同，且酶活性和土壤全氮、堿解氮、有機質(zhì)及速效磷之間存在顯著相關(guān)性［47］。由以上結(jié)果及相關(guān)報道可知，土壤酶活性可揭示土壤質(zhì)量的變化。本研究中以長芒草為單一優(yōu)勢種的草地群落土壤酶活性低，結(jié)合其土壤養(yǎng)分與生物量狀況（表1），可以認為以長芒草為優(yōu)勢種的草地群落恢復效果并不理想。該地區(qū)在植被恢復建設中應注意草地植物群落的優(yōu)勢種，并適度干預單一優(yōu)勢種的草地群落，使其向具有多個優(yōu)勢種的群落方向發(fā)展［48-49］。

4 結(jié)論

不同草地群落間土壤酶活性均以長芒草群落最低；脲酶和淀粉酶活性在苜蓿-長芒草-鐵桿蒿群落最高，而蔗糖酶和堿性磷酸酶活性在苜蓿-鐵桿蒿群落最高，植物群落顯著改變了土壤中脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性的分布。不同草地群落土壤脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性均隨土層的加深而逐漸減小，但淀粉酶活性在剖面間的分布無明顯規(guī)律。長芒草群落土壤酶活性與土壤養(yǎng)分含量、植物生物量在5種植物群落中均表現(xiàn)較低，表明以單一植物為優(yōu)勢種的草地群落恢復效果并不理想。同時，土壤酶活性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系緊密，土壤酶活性能指示土壤質(zhì)量的變化。