民勤沙生植物園4種云杉屬植物光化學(xué)特性的趨同適應(yīng)

師生波, 劉克彪, 張瑩花, 劉世增, 康才周, 李得祿

1 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810001 2 甘肅省治沙研究所, 甘肅沙生植物工程技術(shù)研究中心, 蘭州 730070

民勤沙生植物園4種云杉屬植物光化學(xué)特性的趨同適應(yīng)

師生波1,2,*, 劉克彪2, 張瑩花2, 劉世增2, 康才周2, 李得祿2

1 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810001 2 甘肅省治沙研究所, 甘肅沙生植物工程技術(shù)研究中心, 蘭州 730070

采用葉綠素?zé)晒鈭D像分析手段, 結(jié)合葉綠素含量和主枝生長(zhǎng)量測(cè)定,研究了沙地云杉、青海云杉、藍(lán)云杉、白扦PSⅡ光化學(xué)效率和非光化學(xué)能量耗散的光響應(yīng)特性及對(duì)穩(wěn)態(tài)光強(qiáng)的適應(yīng)性。結(jié)果表明: 在相同生境和管理?xiàng)l件下,15a苗齡的4種云杉屬植物生長(zhǎng)勢(shì)態(tài)良好,均能適應(yīng)民勤荒漠氣候環(huán)境；藍(lán)云杉針葉的葉綠素含量較高,而青海云杉的葉綠素a、b比值(Chl a/b)較低；4種植物PSⅡ光化學(xué)效率的光響應(yīng)曲線相似,但藍(lán)云杉PSⅡ非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)的光響應(yīng)明顯有別于其余3種；150 μmol m-2s-1低光強(qiáng)下4種植物間NPQ的差異與PSⅡ最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)一致,是內(nèi)稟光合特性的反映；1500 μmol m-2s-1高光強(qiáng)下的NPQ和PSⅡ最大效率(Fv′/Fm′)在4云杉屬植物間沒有差異,呈現(xiàn)光合生理的趨同適應(yīng)。綜合比較分析可知, 藍(lán)云杉和白扦在低光強(qiáng)具有略低的PSⅡ非光化學(xué)猝滅能力,在高光強(qiáng)具有相對(duì)高的PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′),光馴化適應(yīng)能力較大；沙地云杉和青海云杉具有幾乎一致的PSⅡ光化學(xué)和非光化學(xué)猝滅特性,其耐蔭性和喜光性相近；4種云杉屬植物光合機(jī)構(gòu)對(duì)干旱荒漠生境的馴化適應(yīng)具有趨同性,可作為我國(guó)北方防護(hù)林建設(shè)和城市綠化的重要樹種。

趨同適應(yīng)；葉綠素?zé)晒猓还忭憫?yīng)曲線；PSⅡ非光化學(xué)猝滅；云杉屬植物

云杉屬(Picea)為松科(Pinaceae)常綠針葉喬木；主要分布于北半球地區(qū),多生長(zhǎng)在年平均溫度4—12℃、年降水量400—900 mm、年相對(duì)濕度60%以上的高山地帶或高緯度地區(qū),具有抗寒和耐蔭的特性。全世界約有40種,我國(guó)有16個(gè)種9個(gè)變種,是云杉屬植物分布最多的國(guó)家[1]。甘肅沙生植物工程技術(shù)研究中心在民勤沙生植物園引種栽培了7種云杉屬植物,擬篩選可作為我國(guó)北方干旱區(qū)防護(hù)林建設(shè)及城市綠化的備選樹種；其中沙地云杉(Piceamongolica)、青海云杉(PiceaCrassifolia)、藍(lán)云杉(Piceapungens)和白扦(Piceameyeri) 呈現(xiàn)較好的生長(zhǎng)勢(shì)態(tài),能適應(yīng)民勤干旱荒漠氣候環(huán)境。有關(guān)4種云杉在形態(tài)特征、繁殖、生態(tài)特性、造林技術(shù)等方面的工作已有較多報(bào)道[2- 4]。李得祿等[5]測(cè)定了不同水分梯度條件下青海云杉和沙地云杉的葉綠素?zé)晒鈪?shù),認(rèn)為沙地云杉具有較強(qiáng)的抗旱性。鄭紅娟等[6]研究了補(bǔ)充光照處理對(duì)4個(gè)種源藍(lán)云杉生長(zhǎng)的影響,發(fā)現(xiàn)自然條件下補(bǔ)光可顯著促進(jìn)藍(lán)云杉的生長(zhǎng)和生物量增加；引種馴化也表明,4種耐蔭性云杉屬植物均呈現(xiàn)喜光的特性。然而,荒漠生境中植物脅迫馴化的生理基礎(chǔ)是什么？尚缺乏足夠了解。

長(zhǎng)期在特定生境下生存的不同種類植物,受綜合生態(tài)因子的影響,會(huì)形成相同或相似的適應(yīng)特征和方式,即發(fā)生趨同適應(yīng)[7]。劉建泉[8]綜述了荒漠植物的生態(tài)特性,認(rèn)為植物對(duì)生境的(趨同)適應(yīng)可表現(xiàn)在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理等多方面；能形成與其氣候、土壤和逆境脅迫條件相適應(yīng)的結(jié)構(gòu)和機(jī)能,表現(xiàn)出高度的趨同適應(yīng)性[9]。韓路等[10]運(yùn)用生態(tài)位測(cè)度指標(biāo)和點(diǎn)格局法研究了新疆塔里木盆地荒漠綠洲過渡帶的種群空間格局、空間關(guān)聯(lián)性及生態(tài)位特征,發(fā)現(xiàn)生態(tài)過渡帶內(nèi)植物的種間生態(tài)位重疊普遍較高,草本植物間尤為明顯,其分配格局反映了荒漠植物對(duì)旱化生境的趨同適應(yīng)。分子系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)的研究表明,青藏高原的墊狀植物也是一類適應(yīng)特殊生境的趨同進(jìn)化植物[11]。趨同適應(yīng)一方面表現(xiàn)為生物各層次結(jié)構(gòu)(細(xì)胞、器官等)與特定功能的相適應(yīng),另一方面表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能與特定生存環(huán)境的相適宜。然而,迄今有關(guān)植物光合生理特性趨同適應(yīng)方面的研究依然偏少,直接證據(jù)尚不充足。

本文采用葉綠素?zé)晒鈭D像分析手段,結(jié)合葉綠素含量等測(cè)定,研究了沙地云杉、青海云杉、藍(lán)云杉、白扦4種云杉屬植物針葉光合機(jī)構(gòu)的光化學(xué)特性。通過分析針葉PSⅡ光化學(xué)效率的光響應(yīng)特性, 及穩(wěn)態(tài)高、低作用光強(qiáng)下PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)能的耗散規(guī)律,探討了4種耐蔭植物對(duì)典型溫帶大陸性荒漠氣候的趨同適應(yīng)機(jī)理,為干旱沙區(qū)生態(tài)屏障建設(shè)樹種選擇提供了理論數(shù)據(jù)和選擇依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況與植物材料

4種云杉屬植物均栽植于民勤沙生植物園的松柏植物引種試驗(yàn)區(qū)。民勤沙生植物園位于巴丹吉林沙漠東南緣,騰格里沙漠西北部(102°58′ E, 38°35′ N, 海拔1378 m),是我國(guó)第一座具有荒漠特色的沙旱生植物園。當(dāng)?shù)囟嗄昶骄鶜鉁貫?.4 ℃,最低溫度- 28.8℃,最高溫度38.1℃,年平均降水量110mm, 蒸發(fā)量2485mm, ≥10℃的有效積溫3248.8℃,干燥度5.85,年日照時(shí)數(shù)2833.1 h,屬典型溫帶大陸性荒漠氣候。試驗(yàn)區(qū)土壤為風(fēng)沙土改良而成的沙壤土。

藍(lán)云杉(Piceapungens)引自甘肅省小龍山林科所；沙地云杉(Piceamongolica)、白扦(Piceameyeri)引自內(nèi)蒙克什克騰旗；青海云杉(Piceacrassifolia)引自甘肅省天?？h。4種云杉均栽植于松柏植物園區(qū)的云杉種植區(qū),生境和管理措施相同；苗齡均為15a,平均株高為(62.93±4.73) cm,平均冠幅為(40.11±7.03)cm×(41.11±5.28) cm。

1.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

采用英國(guó)產(chǎn)CF-imager葉綠素?zé)晒鈭D像分析儀(Chlorophyll Fluorescence Imager, Technologica Ltd, UK)測(cè)定針葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。2015年9月初,在云杉種植區(qū)各選3株標(biāo)準(zhǔn)株,每株剪取當(dāng)年生向陽(yáng)枝條1枝,選中部成熟健康針葉,從基部剪取依次擺放在濕潤(rùn)墊片上并固定。葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定試驗(yàn)共重復(fù)有3次,第3次測(cè)定時(shí)4個(gè)云杉屬植物均選取14根針葉,成像并聚焦。依據(jù)實(shí)驗(yàn)?zāi)康倪\(yùn)行預(yù)置程序,測(cè)定暗適應(yīng)及不同穩(wěn)態(tài)作用光強(qiáng)時(shí)的葉綠素?zé)晒鈭D像,并進(jìn)行解析。測(cè)定期間室內(nèi)氣溫維持在(18.0±1.0) ℃,室內(nèi)空氣濕度相對(duì)恒定。

穩(wěn)態(tài)PSⅡ光化學(xué)效率測(cè)定：4種云杉屬植物的針葉經(jīng)準(zhǔn)確暗適應(yīng)20 min后,測(cè)定PSⅡ反應(yīng)中心關(guān)閉時(shí)的最小葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)率(Fo)和開放狀態(tài)的最大葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)率(Fm)；依次開啟150和1 500 μmol m-2s-1低、高穩(wěn)態(tài)作用光強(qiáng),每一光強(qiáng)輻照10 min后測(cè)定基礎(chǔ)熒光產(chǎn)率(Fs)和最大熒光產(chǎn)率(Fm′)；測(cè)定Fm和Fm′的飽和脈沖光為6 840 μmol m-2s-1,脈沖頻率為60 ms。

光響應(yīng)曲線測(cè)定：參照Baker 和Rosenqvist方法[12],準(zhǔn)確暗適應(yīng)20 min后,測(cè)定4種云杉針葉的Fo和Fm；開啟光響應(yīng)曲線測(cè)定程序,光強(qiáng)梯度設(shè)50、100、150、200、300、500、800、1200、1 500 、1 800μmol m-2s-1；依據(jù)基礎(chǔ)熒光產(chǎn)率Fs的變化趨勢(shì),50、100、150 μmol m-2s-1低光強(qiáng)下的平衡時(shí)間設(shè)為3 min,大于200 μmol m-2s-1以后每一光強(qiáng)下的平衡時(shí)間定為2 min；測(cè)定Fm和Fm′的飽和脈沖光為6 840 μmol m-2s-1,脈沖頻率為60 ms。

1.2.2 針葉定位及圖像解析

在熒光圖像的圖形編輯框中,定位并逐個(gè)分割4種云杉屬植物的針葉,解析各針葉熒光圖像為葉綠素?zé)晒鈪?shù)數(shù)值。具體操作步驟見CF Imager使用手冊(cè)。

力控末端執(zhí)行器的傳感器一般安裝于恒力補(bǔ)償作動(dòng)部件與工具頭之間，其檢測(cè)反饋信號(hào)為恒力補(bǔ)償作動(dòng)部件與工具頭之間的相互作用力，而非工具頭與工件之間的相互作用力，這兩者存在一定的差值，并主要受工具頭和動(dòng)力部件重力和慣性力的影響。因此，為提高工具頭與工件間作用力的控制精度和響應(yīng)速度，一方面應(yīng)研發(fā)具有高功率質(zhì)量比的動(dòng)力部件，減小運(yùn)動(dòng)部件的質(zhì)量，另一方面應(yīng)開展工具頭和動(dòng)力部件的重力和慣性力補(bǔ)償技術(shù)研究，其中包括利用多軸加速度計(jì)或陀螺儀等反饋信號(hào)解算力控末端執(zhí)行器的姿態(tài)和質(zhì)量力的補(bǔ)償算法等關(guān)鍵技術(shù)。

1.2.3 PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)效率和非光化學(xué)猝滅的光響應(yīng)分析

1.3 葉綠素含量的測(cè)定

葉綠素含量采用分光光度法測(cè)定。9:00以前在園區(qū)剪取4種云杉的當(dāng)年生向陽(yáng)面小枝數(shù)個(gè)。用去離子水洗凈表面灰塵,取小枝中部針葉,稱取100 mg鮮葉,立即浸入內(nèi)含10 mL丙酮和乙醇混合提取液(丙酮∶乙醇∶水=4.5∶4.5∶1)的玻璃瓶中；蓋緊樣品瓶蓋,置低溫處避光浸提約10 d至葉片無(wú)色[16]。每種云杉設(shè)6次重復(fù),葉綠素含量的測(cè)定與計(jì)算見朱廣廉等[17]。

1.4 年生長(zhǎng)量測(cè)定

2015年9月中旬,在云杉種植區(qū)選4種云杉屬植物的標(biāo)準(zhǔn)株各7株,用鋼卷尺測(cè)定株高、冠幅；并由主枝頂端始,依次向下測(cè)定各年度主枝的連年生長(zhǎng)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel軟件預(yù)處理后,采用SPSS16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。種間差異采用單因素方差分析(one-way ANOVA),最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較,顯著性水平為α=0.05。Microsoft Excel軟件制圖,圖中數(shù)據(jù)為平均值,垂直條表示標(biāo)準(zhǔn)差(SD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種云杉屬植物的生長(zhǎng)狀況分析

圖1 沙地云杉、青海云杉、藍(lán)云杉和白扦的連年生長(zhǎng)量比較 Fig.1 Comparison of annual increment parameter of main branch among four spruce speciesL10、L11、L12、L13、L14、L15分別為主枝連年生長(zhǎng)的10、11、12、13、14、15a; 圖中各點(diǎn)數(shù)據(jù)為7次重復(fù)的平均值,標(biāo)準(zhǔn)差較小,未予標(biāo)注

圖1表明,第11年移栽苗木后,第12年4種云杉屬植物的主枝生長(zhǎng)量略有降低,第13年除白扦外當(dāng)年生長(zhǎng)量均略有增高,其中沙地云杉第12年的主枝生長(zhǎng)量顯著低于11a和13a的(P<0.05)；從第14年起,生長(zhǎng)量顯著增加；第15年時(shí)藍(lán)云杉生長(zhǎng)量略大于沙地云杉的,青海云杉和白扦介于兩者之間。

2.2 4種云杉屬植物針葉的葉綠素含量差異

4種云杉屬植物針葉的總?cè)~綠素(Chl)、葉綠素a(Chl a)和葉綠素b(Chl b)含量具有相似的相對(duì)變化趨勢(shì)。圖2顯示,藍(lán)云杉針葉的Chl a含量顯著高于青海云杉的(P<0.05),而Chl b顯著高于沙地云杉的(圖2)(P<0.05),但總?cè)~綠素Chl含量?jī)H略高于其余3種云杉,而無(wú)顯著性差異(圖2)。圖2表明,青海云杉針葉的葉綠素a和葉綠素b比值(Chl a/b)顯著小于沙地云杉和藍(lán)云杉的(P<0.05)。

2.3 PSⅡ光化學(xué)效率及非光化學(xué)猝滅的光響應(yīng)

4種云杉屬植物針葉的PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′)、PSⅡ最大效率(Fv′/Fm′)和PSⅡ效率因子(Fq′/Fv′)的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)很相似。圖3表明,Fq′/Fm′在光強(qiáng)小于1 200 μmol m-2s-1之前降低較快；在中等光強(qiáng)范圍內(nèi),藍(lán)云杉的Fq′/Fm′略高而青海云杉的略低。Fv′/Fm′在光強(qiáng)低于500 μmol m-2s-1之前降低較快且在4種云杉屬植物間略呈差異,此后漸趨平緩且無(wú)差異(圖3)。Fq′/Fv′亦呈降低趨勢(shì),但在光強(qiáng)低于500 μmol m-2s-1之前幾無(wú)降低,之后下降趨勢(shì)明顯,至光強(qiáng)大于1 200 μmol m-2s-1后略有減緩；4云杉屬植物間藍(lán)云杉略高青海云杉略低(圖3)。在較低光強(qiáng)范圍內(nèi),4種云杉屬植物的Fv′/Fm′略呈差異,而Fq′/Fv′在中高光強(qiáng)范圍內(nèi)差異略明顯,Fq′/Fm′在中等光強(qiáng)范圍內(nèi)略有差異。說明,藍(lán)云杉針葉的PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)特性與青海云杉略有差異,沙地云杉和白扦介于兩者之間。

圖4表明,4云杉屬植物針葉的PSⅡ反應(yīng)中心非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)隨光強(qiáng)增加而升高。低于500 μmol m-2s-1之前NPQ升高較快,此后略有減緩；在中等光強(qiáng)范圍內(nèi),藍(lán)云杉的NPQ較低,沙地云杉和青海云杉的較高,白扦介于其間且略近沙地云杉和青海云杉。4種云杉屬植物間NPQ的光響應(yīng)差異主要表現(xiàn)在中低光強(qiáng)范圍；中高光強(qiáng)后不僅藍(lán)云杉與其余3種植物的差異減少,而且沙地云杉、青海云杉和白扦之間的相對(duì)大小也略有不同。說明,藍(lán)云杉針葉PSⅡ反應(yīng)中心過剩激發(fā)能的非光化學(xué)猝滅能力與其余3種有較大差異,NPQ較低而PSⅡ運(yùn)行效率Fq′/Fm′和效率因子Fq′/Fv′較高。

2.4 PSⅡ光化學(xué)效率和非光化學(xué)猝滅對(duì)高低穩(wěn)態(tài)作用光強(qiáng)的響應(yīng)

圖5表明,盡管差異并不都顯著,經(jīng)20 min暗適應(yīng)后4種云杉屬植物的PSⅡ最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)呈現(xiàn)青海云杉>沙地云杉>白扦>藍(lán)云杉的變化趨勢(shì)；150 μmol m-2s-1穩(wěn)態(tài)低光強(qiáng)輻照10 min時(shí),4云杉屬植物間PSⅡ非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)的相對(duì)差異與Fv/Fm的相同,且藍(lán)云杉的NPQ顯著最低(P<0.05),青海云杉和沙地云杉的NPQ顯著較高(P<0.05)(圖5)；1 500 μmol m-2s-1穩(wěn)態(tài)高光強(qiáng)下,4種云杉屬植物的NPQ值均為4.0左右,且無(wú)顯著差異(圖5)。顯然,低穩(wěn)態(tài)作用光強(qiáng)下的NPQ也具有種的內(nèi)稟性；但在高光強(qiáng)下4種植物均呈現(xiàn)較高且?guī)缀跻恢碌臒岷纳⑩缒芰?光合機(jī)構(gòu)的非光化學(xué)能量耗散表現(xiàn)出趨同性。

圖2 沙地云杉、青海云杉、藍(lán)云杉和白扦針葉葉綠素含量和比值的差異Fig.2 Differences of chlorophyll contents and its ratio among four spruce species小寫字母表示4云杉屬植物間葉綠素的差異顯著性(α=0.05),各柱狀圖的數(shù)據(jù)為6次重復(fù)的平均值,垂直條表示標(biāo)準(zhǔn)差

圖3 沙地云杉、青海云杉、藍(lán)云杉和白扦針葉PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′)、最大效率(Fv′/Fm′)和效率因子(Fq′/Fv′)的光響應(yīng)曲線Fig.3 Photosynthetic response curves of PSⅡ operation efficiency (Fq′/Fm′), maximum efficiency (Fv′/Fm′) and efficient factor (Fq′/Fv′) among four spruce species圖中各點(diǎn)數(shù)據(jù)為14根針葉的平均值,標(biāo)準(zhǔn)差較小,未予標(biāo)注

圖4 沙地云杉、青海云杉、藍(lán)云杉和白扦針葉PSⅡ非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)的光響應(yīng)曲線Fig.4 Photosynthetic response curves of PSⅡ non-photochemical quenching coefficient (NPQ) among four spruce species

圖5 沙地云杉、青海云杉、藍(lán)云杉和白扦針葉PSⅡ最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)及高低作用光強(qiáng)對(duì)PSⅡ非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)的影響Fig.5 The maximum quantum efficiency of PSⅡ photochemistry and PSⅡ non-photochemical quenching coefficient (NPQ) from high and low actinic light among four spruce species小寫字母表示4云杉屬植物間葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異顯著性(α=0.05),各柱狀圖的數(shù)據(jù)為14根針葉的平均值,垂直條表示標(biāo)準(zhǔn)差

圖6表明, 150 μmol m-2s-1低穩(wěn)態(tài)作用光強(qiáng)輻照10 min后,4云杉屬植物針葉的PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′)、PSⅡ最大效率(Fv′/Fm′)和PSⅡ效率因子(Fq′/Fv′)都極顯著大于1 500 μmol m-2s-1高穩(wěn)態(tài)作用光強(qiáng)下的(P<0.001)。低光強(qiáng)下,藍(lán)云杉的Fq′/Fv′顯著較小(P<0.05),白扦的Fq′/Fv′顯著小于青海云杉和沙地云杉的且又顯著大于藍(lán)云杉的(P<0.05)；高光強(qiáng)下青海云杉的Fq′/Fv′顯著小于藍(lán)云杉和白扦的(P<0.05),但沙地云杉與其余3種均無(wú)顯著差異(圖6)。圖6顯示,低光強(qiáng)下藍(lán)云杉的Fv′/Fm′顯著較高,沙地云杉和青海云杉則顯著較低(P<0.05)；高光強(qiáng)下藍(lán)云杉的Fv′/Fm′略低,而青海云杉的略高,4云杉屬植物間無(wú)顯著差異,均值為0.45。低光強(qiáng)下各云杉屬植物的Fq′/Fm′無(wú)顯著差異,而高光強(qiáng)下白扦的Fq′/Fm′顯著較高,沙地云杉和青海云杉無(wú)差異且顯著低于藍(lán)云杉和白扦(P<0.05)(圖6)。顯然,低穩(wěn)態(tài)作用光強(qiáng)下4種云杉屬植物針葉的PSⅡ運(yùn)行效率Fq′/Fm′呈現(xiàn)趨同性；而高光強(qiáng)下的PSⅡ光化學(xué)效率均極顯著小于低光強(qiáng)下的,且彼此略有差異。

圖6 高低作用光強(qiáng)對(duì)4種云杉屬植物針葉PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′)、最大效率(Fv′/Fm′)和效率因子(Fq′/Fv′)的影響Fig.6 Effects of high and low actinic light on PSⅡ operation efficiency (Fq′/Fm′), maximum efficiency (Fv′/Fm′) and efficient factor (Fq′/Fv′) in four spruce species大寫字母和小寫字母分別表示低、高穩(wěn)態(tài)作用光強(qiáng)下4云杉屬植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異顯著性(α=0.05),各柱狀圖的數(shù)據(jù)為14根針葉的平均值,垂直條表示標(biāo)準(zhǔn)差

3 討論

民勤沙生植物園的引種栽培試驗(yàn)證實(shí),沙地云杉(P.mongolica)、青海云杉(P.crassifolia)、藍(lán)云杉(P.pungens)、白扦(P.meyeri)都能適應(yīng)典型溫帶大陸性荒漠氣候環(huán)境,栽培在沙壤土基質(zhì)上的15齡苗木均呈現(xiàn)良好生長(zhǎng)勢(shì)態(tài)。4種云杉屬植物的連年生長(zhǎng)量表明,藍(lán)云杉具有相對(duì)較高的主枝生長(zhǎng)量,而沙地云杉和白扦的生長(zhǎng)量略低 (圖1)；與祁生秀和陳艷在引種試驗(yàn)中與青海云杉的對(duì)比分析相一致[4]。移栽會(huì)影響次年的主枝生長(zhǎng)量,第3年時(shí)白扦仍呈現(xiàn)較低生長(zhǎng)狀態(tài),表明該植物適應(yīng)新環(huán)境的能力略低或生理功能的恢復(fù)較遲緩；而第14和15年的高生長(zhǎng)量顯然與移栽苗木后幼苗根系活力的逐漸恢復(fù)有關(guān)。

葉綠素a、b比值(Chl a/b)的大小與反應(yīng)中心色素的比例高低有關(guān)[18]。4云杉屬植物的Chl a/b均較低,與一些學(xué)者的測(cè)定結(jié)果相符[19],但是否為種屬特性尚需證實(shí)。藍(lán)云杉針葉的Chl、Chl a和Chl b均略高于其余3種植物的,且藍(lán)云杉和沙地云杉的Chl a/b顯著大于青海云杉的(P<0.05),可能是構(gòu)成較高光化學(xué)效率維系和主枝高生長(zhǎng)量的一個(gè)原因。青海云杉幼苗在栽培期間可觀測(cè)到針葉色澤由嫩綠變?yōu)榛揖G的現(xiàn)象,其相對(duì)較低的葉綠素含量和顯著較低的Chl a/b很可能是對(duì)荒漠生境的馴化適應(yīng)。

葉綠素?zé)晒鈭D像分析得到的諸多PSⅡ光化學(xué)效率參數(shù)是評(píng)介光合機(jī)構(gòu)PSⅡ光化學(xué)活性的有力工具[20]。PSⅡ運(yùn)行效率(Fq′/Fm′)與通過PSⅡ反應(yīng)中心的線性電子傳遞通量(LEF)密切相關(guān),可快速反映光環(huán)境變化或其他環(huán)境因子改變時(shí)PSⅡ反應(yīng)中心的電荷分離狀況[21]。PSⅡ非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)則表示光合機(jī)構(gòu)通過非輻射能量耗散方式祛除PSⅡ反應(yīng)中心過剩激發(fā)能積累的熱耗散能力大小,是影響植物體光合量子效率調(diào)節(jié)的重要方面[22]。單因素方差分析表明,4種云杉屬植物的Fq′/Fm′在150 μmol m-2s-1低穩(wěn)態(tài)作用光下均無(wú)顯著性差異,其數(shù)值約為0.67；而在1 500 μmol m-2s-1高穩(wěn)態(tài)作用光下,NPQ也無(wú)顯著差異,其均值為4.05。顯然作為耐蔭植物,4云杉屬植物在低光強(qiáng)下的運(yùn)行效率很一致,反映了光合機(jī)構(gòu)對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)；而強(qiáng)光下高且一致的NPQ則意味著對(duì)過剩激發(fā)能的熱耗散能力接近,均能抵御高光強(qiáng)的脅迫,是4云杉屬植物對(duì)民勤荒漠氣候趨同適應(yīng)的表現(xiàn)。

暗適應(yīng)葉片的PSⅡ最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)是開放PSⅡ反應(yīng)中心潛在能量捕獲效率的最佳估計(jì)。4云杉屬植物經(jīng)20 min暗適應(yīng)后的Fv/Fm都較低,其均值為0.76,低于一般中生植物[22],可能與野外采集容器的低溫儲(chǔ)存運(yùn)輸有關(guān),也不排除植物種屬特性的可能。150 μmol m-2s-1低光強(qiáng)下,4云杉屬植物間NPQ與Fv/Fm的相對(duì)變化一致且差異明顯,表明弱光下光合機(jī)構(gòu)的非光化學(xué)猝滅具有內(nèi)稟性,此結(jié)論與師生波等在青藏高原就不同小麥品種的對(duì)比分析一致[23]。Fv/Fm和NPQ的這種內(nèi)稟特性似與4云杉屬植物間Chl和Chl a含量的相對(duì)差異有關(guān),可能Chl含量,尤其Chl a含量的高低影響著低光強(qiáng)下PSⅡ反應(yīng)中心的光量捕獲效率。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的光響應(yīng)曲線可快速反映植物光合功能對(duì)環(huán)境光強(qiáng)變化的應(yīng)答。由圖3可知,4種云杉屬植物針葉PSⅡ光化學(xué)效率的光響應(yīng)曲線具有非常相似的變化趨勢(shì),是光合機(jī)構(gòu)對(duì)民勤干旱荒漠氣候趨同適應(yīng)的表現(xiàn)。4種植物間NPQ的光響應(yīng)在低光強(qiáng)范圍內(nèi) (圖4)與圖5低光強(qiáng)下的相對(duì)差異完全一致；但高穩(wěn)態(tài)光強(qiáng)下NPQ均為4.0左右,光響應(yīng)的則略低且種間略有不同,這與兩試驗(yàn)期間作用光強(qiáng)的平衡時(shí)間不同有關(guān)。光響應(yīng)曲線測(cè)定時(shí),本文依據(jù)不同光強(qiáng)下基礎(chǔ)熒光產(chǎn)率(Fs)和最大熒光產(chǎn)率(Fm′)的穩(wěn)定趨勢(shì),將小于150 μmol m-2s-1低光強(qiáng)的平衡時(shí)間設(shè)為3 min,而將大于200 μmol m-2s-1光強(qiáng)以后的定為2 min。此平衡時(shí)間遠(yuǎn)大于諸多葉綠素?zé)晒鈪?shù)的快速光響應(yīng)測(cè)定[24-25],各測(cè)定光強(qiáng)下的Fs已趨于穩(wěn)定且Fm′也不再呈現(xiàn)較大變化；但不同植物光合機(jī)構(gòu)的光合誘導(dǎo)時(shí)間不盡相同,可影響PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)和非光化學(xué)量子效率的分配[26- 28],導(dǎo)致PSⅡ運(yùn)行效率Fq′/Fm′、PSⅡ最大效率Fv′/Fm′和PSⅡ效率因子Fq′/Fv′的相對(duì)差異在兩種測(cè)定中略有不同。Fv′/Fm′在光響應(yīng)測(cè)定時(shí),光強(qiáng)高于500 μmol m-2s-1后漸趨平緩,均值接近0.45(圖3)；1 200 μmol m-2s-1高穩(wěn)態(tài)作用光輻照10 min后,4云杉屬的Fv′/Fm′無(wú)差異其均值也為0.45(圖6),表明高光強(qiáng)下光合機(jī)構(gòu)的PSⅡ最大效率Fv′/Fm′較易達(dá)到穩(wěn)定,趨同性顯著。

生活在荒漠生境中的植物由于遭受相同的自然選擇壓力,在外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)、生活史特征、生理特性、次生代謝產(chǎn)物的合成以及大分子物質(zhì)的誘導(dǎo)產(chǎn)生等諸多表型方面均表現(xiàn)出高度的趨同性[29]。植物表型是遺傳和環(huán)境兩方面因素共同作用的結(jié)果,由于物種的遺傳基礎(chǔ)不同,因而在趨同適應(yīng)過程中又各有特點(diǎn),即適應(yīng)的具體途徑呈多樣性。光響應(yīng)曲線和不同光強(qiáng)下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相對(duì)變化反映了4種云杉屬植物對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)策略的細(xì)微差異。藍(lán)云杉和白扦的耐蔭性較強(qiáng)[30-31],低穩(wěn)態(tài)作用光照下呈現(xiàn)較低NPQ和較高PSⅡ最大效率Fv′/Fm′；同時(shí)高穩(wěn)態(tài)光強(qiáng)下相對(duì)較高的Fq′/Fv′也是PSⅡ運(yùn)行效率Fq′/Fm′維系的基礎(chǔ),表現(xiàn)出較強(qiáng)的喜光性。沙地云杉和青海云杉具有幾乎一致的PSⅡ光化學(xué)和非光化學(xué)猝滅特性,低穩(wěn)態(tài)作用光強(qiáng)下NPQ相對(duì)較高,盡管Fv′/Fm′都較低,但Fq′/Fv′較高,可保證Fq′/Fm′的有效運(yùn)行；而高穩(wěn)態(tài)光強(qiáng)下Fq′/Fm′相對(duì)較低,NPQ較高且與藍(lán)云杉和白扦幾無(wú)差異,因此沙地云杉和青海云杉也具有耐蔭和喜光的特性[32-36]。

荒漠植物常面臨極度干旱、強(qiáng)光、高低溫等逆境脅迫。為應(yīng)對(duì)嚴(yán)酷的多變環(huán)境,植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能可產(chǎn)生一系列響應(yīng)并形成特殊的抗逆機(jī)制。鹽腺、表皮毛、角質(zhì)層及表皮蠟質(zhì)紋飾等作為荒漠植物常見的附屬結(jié)構(gòu), 在抗逆過程起著重要作用,是旱生荒漠植物在表皮細(xì)胞外形成的趨同適應(yīng)結(jié)構(gòu)[37]?；谛螒B(tài)學(xué)和葉解剖結(jié)構(gòu)的分析表明,珍稀瀕危植物沙冬青、四合木、綿刺和半日花在生物學(xué)特性、生理功能、生態(tài)對(duì)策和繁育方式選擇上所形成的與生存環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)構(gòu)和機(jī)能,也是長(zhǎng)期進(jìn)化過程中趨同適應(yīng)的表現(xiàn)[9]。一般認(rèn)為,生態(tài)適應(yīng)總是趨向于與環(huán)境的協(xié)調(diào),多表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)水平和生活史策略的趨同性[29]。光合作用為綠色植物利用光能將CO2和水合成有機(jī)物,并產(chǎn)生氧氣的生理過程,是植物體最基本的物質(zhì)代謝和能量代謝?；哪参锾纪緩降内呁噪SC4途徑的發(fā)現(xiàn)已得到普遍認(rèn)同[38]；并證實(shí)C3植物和C4植物的區(qū)分并非是絕對(duì)的[39],環(huán)境因子能導(dǎo)致C3途徑向C4途徑的轉(zhuǎn)化。C4植物以光合代謝途徑的改變適應(yīng)高溫、強(qiáng)光及干燥的氣候條件,多分布在熱帶、亞熱帶為中心的干旱地區(qū)[40]；而景天酸代謝途徑植物(CAM)則借其對(duì)干燥條件的光合代謝途徑和肉質(zhì)形態(tài)的雙重適應(yīng),主要分布在沙漠中[41]。盡管高等植物中C4和CAM光合碳同化途徑的生態(tài)地理分布規(guī)律已表明此類植物是對(duì)干旱環(huán)境長(zhǎng)期趨同適應(yīng)的結(jié)果,但荒漠生境中強(qiáng)光是否會(huì)引起光合機(jī)構(gòu)激發(fā)能分配及過剩激發(fā)能耗散的趨同適應(yīng),即光脅迫馴化(light-stress acclimation) 是否會(huì)導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)特性的趨同性,尚未見有報(bào)道。本文以民勤荒漠氣候條件下能維系正常生長(zhǎng)勢(shì)態(tài)的4種云杉屬植物為材料,通過分析針葉PSⅡ光化學(xué)效率的光響應(yīng)特性, 及比較穩(wěn)態(tài)高、低作用光強(qiáng)下PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)能的分配與耗散,探討了4種耐蔭植物對(duì)典型溫帶大陸性荒漠氣候的馴化適應(yīng)。表明,PSⅡ反應(yīng)中心最大效率Fv′/Fm′和PSⅡ非光化學(xué)能量耗散的趨同適應(yīng)是光合機(jī)構(gòu)適應(yīng)荒漠生境的主要方式。研究結(jié)果豐富了環(huán)境脅迫下生存對(duì)策的理論,并為荒漠植物抗逆機(jī)制研究提供了參考。

4 結(jié)論

盡管機(jī)理略有差異,4種云杉屬植物的光合機(jī)構(gòu)都表現(xiàn)有較強(qiáng)的光脅迫馴化和表型可塑性(phenotypic plasticity),PSⅡ反應(yīng)中心最大效率Fv′/Fm′和PSⅡ非光化學(xué)能量耗散呈現(xiàn)較強(qiáng)的趨同適應(yīng)特性。藍(lán)云杉的PSⅡ光化學(xué)和非光化學(xué)猝滅與其它3種云杉略有差異,耐蔭性較強(qiáng)；青海云杉針葉的葉綠素含量較低且Chl a/b顯著最低,可能緣于對(duì)民勤溫帶荒漠氣候的一種馴化適應(yīng)；低光強(qiáng)下白扦的Fv′/Fm′顯著高于沙地云杉和青海云杉,而高光強(qiáng)下Fq′/Fv′和Fq′/Fm′都略高,是該種分布區(qū)域較廣的光合生理基礎(chǔ)；沙地云杉具有網(wǎng)絡(luò)狀發(fā)達(dá)根系,為防風(fēng)固沙和防沙治沙的優(yōu)選樹種,耐蔭且適宜于強(qiáng)光環(huán)境。高光強(qiáng)下4種云杉屬植物均呈現(xiàn)高且一致的非光化學(xué)猝滅能力,顯示了對(duì)干旱荒漠氣候的趨同適應(yīng)；而低光強(qiáng)下PSⅡ運(yùn)行效率Fq′/Fm′高且?guī)缀跻恢?是耐蔭性的光合生理表現(xiàn)。

致謝：感謝甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,和甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(培育基地)為本實(shí)驗(yàn)提供便利條件; 感謝甘肅省治沙研究所張大彪高級(jí)工程師和孫濤副研究員在實(shí)驗(yàn)實(shí)施等方面給予的幫助。

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ConvergentadaptationofPSⅡphotochemicalcharacteristicsoffoursprucespeciesgrowinginMinqinDesertBotanicalGarden

SHI Shengbo1,2,*, LIU Kebiao2, ZHANG Yinghua2, LIU Shizeng2, KANG Caizhou2, LI Delu2

1KeyLaboratoryofAdaptationandEvolutionofPlateauBiology,NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining810001,China2GansuDesertPlantEngineeringTechnologyResearchCenter,GansuDesertControlResearchInstitute,Lanzhou730070,China

Piceamongolica,Piceacrassifolia,PiceapungensandPiceameyeriare the four spruce species growing in Minqin Desert Botanical Garden (38°35′ N, 102°58′ E; 1378 m asl). In combination with the analysis of photosynthetic pigments in needles and annual growth of main braches, the chlorophyll fluorescence imaging of needles were performed with prepared protocols using CF imager to determine the PSⅡ photochemical efficiency and non-photochemical energy dissipation,and their adaptability to steady-state light intensity. The results showed that, in the same habitat and management, the four spruce species seedlings aged 15 years exhibited similar good growth behavior and all adapted to desert climatic environment; the total chlorophyll contents were fairly higher inP.pungenswhile specific ratio of chlorophyll a to b (Chl a/b) was comparatively lower inP.crassifolia. Among the four species their photosynthetic response curves of PSⅡ photochemical efficiency were similar, butP.pungensillustrated an obviously different photosynthetic response in PSⅡ non-photochemical quenching coefficient (NPQ) from the other three. The consistent trend of NPQ irradiated with 150 μmol m-2s-1low actinic light for 10 min and PSⅡ photochemical maximum quantum efficiency (Fv/Fm) adapted for 20 min in dark exhibited the intrinsic photosynthetic characteristics of the species. That nearly no dissimilarities among the four species in NPQ irradiated with 1 500 μmol m-2s-1high actinic light and in PSⅡ maximum efficiency (Fv′/Fm′) done with low actinic light demonstrated their physiological expressions of convergent adaptation. Comprehensive comparative analysis indicates thatP.pungensandP.meyerihave lower ability in PSⅡ non-photochemical quenching in low light intensity, but a relatively higher PSⅡ operating efficiency (Fq′/Fm′) in high light intensity, thus a greater ability for light-acclimation; whileP.mongolicaandP.crassifoliashare almost unanimously PSⅡ photochemical and non-photochemical characteristics, and similar shade tolerance and light-demanding; the complete presentation of PSⅡ photosynthetic physiological characteristics in the four species indicates their convergent adaptability to Minqin arid desert climate, so they are feasibly important tree species in the northern shelter forestry construction in China and in the urban greening in dry areas.

convergent adaptation; chlorophyll fluorescence; photosynthetic response curve; PSⅡ non-photochemical quenching; spruce species

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30670307,31460224)；甘肅省基礎(chǔ)研究創(chuàng)新群體項(xiàng)目(1506RJIA155)；中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目([2114]ZYTG12)

2016- 05- 05; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201605050864

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sbshi@nwipb.cas.cn

師生波, 劉克彪, 張瑩花, 劉世增, 康才周, 李得祿.民勤沙生植物園4種云杉屬植物光化學(xué)特性的趨同適應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(15):5039- 5048.

Shi S B, Liu K B, Zhang Y H, Liu S Z, Kang C Z, Li D L.Convergent adaptation of PSⅡ photochemical characteristics of four spruce species growing in Minqin Desert Botanical Garden.Acta Ecologica Sinica,2017,37(15):5039- 5048.