馬尾松全同胞子代遺傳變異與優(yōu)良單株評選

黃以法

（福建省漳平五一國有林場，福建 漳平 364400）

馬尾松全同胞子代遺傳變異與優(yōu)良單株評選

黃以法

（福建省漳平五一國有林場，福建 漳平 364400）

對馬尾松全同胞子代測定林13年生的生長、形質(zhì)、結(jié)實(shí)性狀的調(diào)查研究，結(jié)果表明，全同胞子代家系間各性狀的差異性較為明顯，在胸徑、通直度、冠幅、結(jié)實(shí)量等性狀上差異極顯著；生長性狀之間存在較強(qiáng)的正相關(guān)，且與形質(zhì)性狀也呈正相關(guān)，而結(jié)實(shí)量與生長、形質(zhì)性狀之間相關(guān)性不強(qiáng)或呈弱相關(guān)。通過構(gòu)建多性狀選擇指數(shù)方程，對馬尾松全同胞子代進(jìn)行優(yōu)良家系選擇，并進(jìn)行家系內(nèi)再選擇，評選出12個(gè)優(yōu)良單株，其材積平均值超過對照71.52%，遺傳增益達(dá)16.07%。

馬尾松；全同胞；遺傳變異；優(yōu)良單株

雜交育種是林木最有成效的育種方法[1]，而雜交子代的遺傳測定是林木改良關(guān)鍵環(huán)節(jié)，通過子代測定，可提供高世代育種材料和種子園留優(yōu)去劣的依據(jù)[2]。馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）是我國南方重要的工業(yè)用材樹種，被廣泛應(yīng)用于建筑、橋梁、板材、造紙等，具有豐富的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。我國對馬尾松遺傳改良研究進(jìn)展較慢，直到20世紀(jì)八十年代，馬尾松才被列為國家重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目，先后開展種源試驗(yàn)、種子園建設(shè)與定向培育研究等[3-6]，而雜交育種研究較晚開展[7]。本文以福建省漳平五一國有林場13年生的馬尾松全同胞子代測定林為材料，對其生長、形質(zhì)與結(jié)實(shí)性狀進(jìn)行調(diào)查分析，構(gòu)建選擇指數(shù)方程，運(yùn)用家系與單株聯(lián)合選擇，在優(yōu)良家系中優(yōu)選個(gè)體，以期為馬尾松高世代育種提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省漳平五一林場梅水坑工區(qū)，位于東經(jīng)117°32′，北緯25°13′，年均氣溫20.3℃，年均降水量1508 mm，相對濕度77%，無霜期300 d；造林地前茬為杉木人工林，海拔250～300 m，坡度20°，坡向東南，山地紅壤，土層厚度50 cm以上，肥力中等。

1.2 試驗(yàn)材料

2000年春，選擇福建省馬尾松不同地理區(qū)域，且生長與結(jié)實(shí)量兼優(yōu)的48個(gè)優(yōu)良無性系[8]，采用分組不連續(xù)（4×4）半雙列交配設(shè)計(jì)[9]進(jìn)行雜交授粉，2001年秋共收獲63個(gè)雜交組合的球果，并于次年分家系播種培育苗木。2003年春營建馬尾松全同胞子代測定林，因部分雜交組合的產(chǎn)籽量較少，本試驗(yàn)參試家系45個(gè)，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，6次重復(fù)，4株小區(qū)，對照（CK）為種子園混合種。試驗(yàn)林于2014年底進(jìn)行1次衛(wèi)生伐，按小區(qū)伐去2株長勢較差的單株，保留2株優(yōu)勢木。

1.3 調(diào)查方法

2015年底對馬尾松全同胞子代測定林（13年生）進(jìn)行生長、形質(zhì)和結(jié)實(shí)量指標(biāo)調(diào)查，測量樹高、胸徑、冠幅、通直度、分枝粗度、結(jié)實(shí)量等性狀。其中，通直度分為通直、較直、輕微彎曲、較大彎曲4個(gè)等級，分別記以 4、3、2、1；分枝粗度按由細(xì)至粗分 5 個(gè)等級，分別記以 1、2、3、4、5；結(jié)實(shí)量分為無、少、中、多果 4 個(gè)等級，分別記以 1、2、3、4。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

馬尾松單株材積計(jì)算公式[10]：V=0.000062341803×D1.8551497×H0.95682492。

方差線性模型[11]：為第 i重復(fù)第 j家系的小區(qū)平均值，為家系平均值，Bi為第i重復(fù)的效應(yīng)值，F(xiàn)j為第j家系的效應(yīng)值，Eij為機(jī)誤。其中，通直度、分枝粗度、結(jié)實(shí)量數(shù)據(jù)經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換后，以小區(qū)平均值進(jìn)行方差分析（表 1）。 家系遺傳力：為家系遺傳力，b為重復(fù)數(shù)，δf2為遺傳方差，δe2為環(huán)境方差。 遺傳增益：，ΔG 為遺傳增益，S為選擇差，為群體平均值。

表1 馬尾松全同胞子代各性狀方差分析及期望均方

選擇指數(shù)方程[12]：為第 i家系聚合性狀指數(shù)值，Wn為第 n 性狀經(jīng)濟(jì)權(quán)重（1/δ，δ為標(biāo)準(zhǔn)差），為第n性狀遺傳力，Pn為第n性狀表型值。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松全同胞子代家系間生長情況分析

馬尾松全同胞子代生長表現(xiàn)良好，其13年生的樹高、胸徑、單株材積平均值分別為11.0 m、16.4 cm、0.1148 m3（表 2），45個(gè)參試家系中樹高、胸徑、單株材積超過對照（CK）的家系數(shù)分別有 17、30、30個(gè)；從形質(zhì)、結(jié)實(shí)性狀上看，全同胞家系均值與CK差異較小，其通直度、分枝粗度、冠幅、結(jié)實(shí)量等性狀超過CK的家系數(shù)分別有22、29、14、12個(gè)。分析表明，馬尾松全同胞子代家系間的生長、形質(zhì)、結(jié)實(shí)等性狀的差異性較為明顯，其中材積、分枝粗度、結(jié)實(shí)量的差異性較高，其表型變異系數(shù)分別為12.6%、10.3%、16.9%。與CK對比分析可知，雖然全同胞子代生長表現(xiàn)存在高于CK的家系，但也有些低于CK，說明通過人工控制授粉產(chǎn)生的雜種子代，其表現(xiàn)情況極為復(fù)雜，或產(chǎn)生雜種優(yōu)勢，或表現(xiàn)雜種劣勢[13]。

表2 馬尾松全同胞子代家系間生長情況分析

2.2 馬尾松全同胞子代各性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算

對馬尾松全同胞子代家系各性狀進(jìn)行方差分析（表3），結(jié)果可知，全同胞子代家系間在樹高、材積、分枝粗度等性狀差異不顯著，而胸徑、通直度、冠幅、結(jié)實(shí)量等性狀上差異極顯著，且多數(shù)性狀遺傳力較高，說明全同胞子代家系間存在優(yōu)良的基因型，有必要進(jìn)行優(yōu)良家系選擇。

表3 馬尾松全同胞子代家系間各性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算

2.3 馬尾松全同胞子代各性狀表型相關(guān)分析

對馬尾松全同胞子代各性狀進(jìn)行表型相關(guān)分析可知（表4），全同胞子代生長與形質(zhì)性狀之間相關(guān)性極顯著。其中，樹高、胸徑、材積等生長性狀之間存在較強(qiáng)的正相關(guān)，且與分枝粗度、通直度、冠幅等形質(zhì)性狀也表現(xiàn)為正相關(guān)，說明樹木的干形通直、分枝粗、冠幅寬、針葉多，則光合作用大，其生長指標(biāo)就越大。有研究認(rèn)為，馬尾松結(jié)實(shí)量與胸徑、冠幅等性狀相關(guān)性不強(qiáng)[14]，但與林分郁閉度、林分密度、坡向、光照等因素緊密相關(guān)[15]，分析表明結(jié)實(shí)量與胸徑、材積、分枝粗度、冠幅等性狀相關(guān)性不強(qiáng)，與樹高、通直度之間呈弱相關(guān)，說明該子代測定林營養(yǎng)生長過剩，但因郁閉度大造成生殖生長較低。結(jié)果可知，結(jié)實(shí)量與上述性狀之間相互獨(dú)立，通過對其遺傳改良，不會造成其它性狀的負(fù)向影響。

表4 馬尾松全同胞子代各性狀表型相關(guān)分析

2.4 選擇指數(shù)方程構(gòu)建與優(yōu)良家系選擇

通過上述分析，選擇樹高、胸徑、材積、通直度、分枝粗度、冠幅等6個(gè)性狀，構(gòu)建選擇指數(shù)方程：I=0.4312P1+0.3529P2+17.307P3+2.1915P4+0.0110P5+2.4268P6，對馬尾松全同胞子代優(yōu)良家系進(jìn)行綜合選擇。本試驗(yàn)采用標(biāo)準(zhǔn)Ⅰ(大于群體平均指數(shù)值I0)、標(biāo)準(zhǔn)Ⅱ(大于I0加一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差δI)作為劃分依據(jù)（表5）。選擇結(jié)果可知，標(biāo)準(zhǔn)Ⅰ的入選家系數(shù)為22個(gè)，入選率48.89%，其材積均值超過CK的12.74%；標(biāo)準(zhǔn)Ⅱ的入選家系數(shù)為 6 個(gè)，即 A02、A09、A14、A18、A20、A36 號家系，入選率 13.33%，其材積均值超過CK的25.75%。與標(biāo)準(zhǔn)Ⅰ相比，標(biāo)準(zhǔn)Ⅱ要求較嚴(yán)格，入選率較低，子代優(yōu)良家系選擇一般采用標(biāo)準(zhǔn)Ⅱ進(jìn)行篩選。

2.5 馬尾松全同胞子代優(yōu)良單株選擇

由指數(shù)方程標(biāo)準(zhǔn)Ⅱ篩選出的6個(gè)優(yōu)良家系中，再進(jìn)行優(yōu)良單株選擇，選擇材積大、樹干通直、結(jié)實(shí)量高（以材積為主要依據(jù)）的單株，以每個(gè)家系綜合表現(xiàn)排名前2位的單株入選，共12個(gè)優(yōu)良單株（表6）。結(jié)果可知，選出的優(yōu)良單株生長表現(xiàn)優(yōu)異，其材積、通直度、結(jié)實(shí)量平均值分別超過CK的71.52%、10.53%、10.35%，遺傳增益分別為16.07%、6.56%、7.34%。因此，在林木遺傳改良的實(shí)踐中，結(jié)合優(yōu)良家系與優(yōu)良單株進(jìn)行選擇，可得到更好的改良效果。

表5 馬尾松全同胞子代優(yōu)良家系選擇

3 討論

馬尾松全同胞子代家系間各性狀的差異性較為明顯，其中材積、結(jié)實(shí)量的表型變異系數(shù)分別為12.6%、16.9%。與對照（CK）相比，全同胞子代生長具有雜種優(yōu)勢與劣勢現(xiàn)象。從家系間各性狀方差分析結(jié)果可知，全同胞子代家系間在樹高、材積、分枝粗度等性狀差異不顯著，而胸徑、通直度、冠幅、結(jié)實(shí)量等性狀上差異極顯著，除分枝粗度外，各性狀遺傳力較高，說明全同胞家系間存在優(yōu)良的基因型，可為優(yōu)良家系選擇提供基礎(chǔ)。

馬尾松全同胞子代的生長性狀之間存在較強(qiáng)的正相關(guān)，且與形質(zhì)性狀也表現(xiàn)為正相關(guān)，說明樹木的長勢越好，其生長指標(biāo)就越大；結(jié)實(shí)量與生長、形質(zhì)性狀之間相關(guān)性不強(qiáng)或呈弱相關(guān)，說明對結(jié)實(shí)量的改良，不會造成其它經(jīng)濟(jì)性狀的下降。

表6 馬尾松全同胞子代優(yōu)良單株選擇

通過構(gòu)建多性狀選擇指數(shù)方程，對馬尾松全同胞子代進(jìn)行優(yōu)良家系選擇，按標(biāo)準(zhǔn)Ⅱ選出6個(gè)優(yōu)良家系，其材積均值超過CK的25.75%，并按照材積大、樹干通直、結(jié)實(shí)量高等約束條件，進(jìn)行家系內(nèi)再選擇，篩選出12個(gè)優(yōu)良單株。這些單株的表型均值明顯高于CK，其中材積超過CK的71.52%，遺傳增益達(dá)16.07%，說明運(yùn)用家系與單株聯(lián)合選擇，可獲得更大的增益。選出的優(yōu)良單株可保存到種質(zhì)資源收集區(qū)，以提高馬尾松育種資源的遺傳多樣性；結(jié)實(shí)量表現(xiàn)好的單株可作為高世代種子園的建園材料，以加快馬尾松造林良種化進(jìn)程；結(jié)實(shí)量少的單株可作為無性繁殖材料，如扦插繁殖，以促進(jìn)優(yōu)良繁育材料的推廣應(yīng)用。

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［2］ 王明庥．林木遺傳育種學(xué)［M］．北京：中國林業(yè)出版社，2001：166－171．

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［5］王章榮，秦國峰，陳天華．馬尾松種子園建立技術(shù)論文集［M］．北京：學(xué)術(shù)書刊出版社，1990．

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［9］ 沈熙環(huán)．林木育種學(xué)［M］．北京：中國林業(yè)出版社，1990：126－129．

［10］ 中華人民共和國農(nóng)林部．立木材積表：LY 208－77［S］．北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社，1978．

［11］ 馬育華．實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)［M］．北京：農(nóng)業(yè)出版社，1982：241－260．

［12］ 李光友，徐建民，陸釗華，等．尾葉桉二代測定林家系的綜合評選［J］．林業(yè)科學(xué)研究，2005，18（1）：57－61．

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［15］ 秦國峰，汪名昌．馬尾松開花結(jié)實(shí)規(guī)律的初步研究［J］．林業(yè)科學(xué)研究，1991，4（3）：328－332．

（責(zé)任編輯：朱聯(lián)九）

Genetic Variation and Selection of Plus Trees in Pinus massoniana Full-Sib Progenies

HUANG Yi-fa
(Wuyi National Forest Farm of Zhangping,Zhangping 364400,China)

The growth,stem form and fruiting traits of 13-year-old Pinus massoniana full-sib progen ies were investigated.The results showed that the differences of traits among families of full-sib progenies were obvious.There were significant differences in the traits such as DBH,straightness,crown amplitude and fruiting quantity.There were positive correlations among growth traits,and there were positive correlations between growth traits and stem form qualities,while the correlations were not strong or weak correlation between cone yield and growth traits,stem form traits.By constructing the index selection equations,the excellent families were selected from Pinus massoniana full-sib progenies,then 12 plus trees were further selected from the excellent families,with average volume was 71.52%more than that of the contrast,and their genetic gain was 16.07%.

Pinus massoniana;full-sib;genetic variation;plus trees

S791.248.04

A

1673-4343（2017）04-0015-05

10．14098 ／j．cn35－1288 ／z．2017．04．003

2017-03-08

福建省林業(yè)廳科學(xué)基金資助項(xiàng)目（閩林科[2010]10號）；福建省龍巖市科技局科學(xué)基金資助項(xiàng)目（龍科[2008]12號）

黃以法，男，福建永泰人，工程師。主要研究方向：林木遺傳育種。