牛肉住肉孢子蟲的種類及其危害研究進(jìn)展

董 輝， 陸瑤瑤，楊玉榮

河南省高?？萍紕?chuàng)新人才支持計(jì)劃資助(No.17HASTIT038)

牛肉住肉孢子蟲的種類及其危害研究進(jìn)展

董 輝， 陸瑤瑤，楊玉榮

河南省高?？萍紕?chuàng)新人才支持計(jì)劃資助(No.17HASTIT038)

黃牛是住肉孢子蟲的中間宿主，住肉孢子蟲危害牛肉品質(zhì)和安全，人類食用患病牛肉會(huì)危害健康，引起腹痛、腹瀉等癥狀。我國(guó)黃牛住肉孢子蟲病的陽性率為3.64%～98.1%，其他國(guó)家黃牛住肉孢子蟲病的陽性率為42.44%～98.72%。目前，已確定的黃牛住肉孢子蟲蟲型有5種，分別為S.cruzi、S.hirsuta、S.hominis、S.rommeli、S.heydorni，我國(guó)已報(bào)道的黃牛住肉孢子蟲型有3種S.cruzi、S.hominis和S.heydorni，前兩種蟲型對(duì)牛和人均有致病性。本文綜述了黃牛牛肉中住肉孢子蟲的生活史、流行情況、種類、致病性以及診斷方法，為監(jiān)控牛肉中的住肉孢子蟲提供參考依據(jù)。

牛；牛肉；住肉孢子蟲；蟲型；致病性；診斷

住肉孢子蟲(Sarcocystis)屬真球蟲目、肉孢子蟲科、肉孢子蟲屬。住肉孢子蟲廣泛寄生于恒溫動(dòng)物和變溫動(dòng)物，具有嚴(yán)格的宿主選擇性，常寄生于橫紋肌和中樞神經(jīng)系統(tǒng)[1]。早在1843年，Miescher第一次在鼠橫紋肌中發(fā)現(xiàn)了白色線狀的住肉孢子蟲包囊[2]。經(jīng)研究證實(shí)，住肉孢子蟲中間宿主多為食草動(dòng)物，終末宿主為食肉動(dòng)物[3]。黃牛是住肉孢子蟲的中間宿主[4]，已確定5種住肉孢子蟲蟲型寄生于牛肉中：分別為S.cruzi、S.hirsuta、S.hominis、S.rommeli、S.heydorni，不同蟲型的組織分布位置不同，且不同蟲型的終末宿主也不相同[1]。S.cruzi流行最為廣泛，對(duì)養(yǎng)殖業(yè)造成的損失最為嚴(yán)重[1]。人類是S.hominis和S.heydorni的終末宿主，感染后可引起人的胃腸道疾病，歐洲食品安全局(European Food Safety Authority)已將S.hominis列為肉品檢疫監(jiān)督過程的危害因子[5]。本文綜述了黃牛住肉孢子蟲的生活史、流行情況、各型形態(tài)學(xué)特點(diǎn)、致病性以及診斷方法，為監(jiān)控牛肉中的住肉孢子蟲提供參考依據(jù)。

1 黃牛住肉孢子蟲的生活史

住肉孢子蟲和弓形蟲的生活史十分相似，發(fā)育過程中必需更換宿主[1]。中間宿主通過吞食終末宿主排出糞便中的卵囊引起感染，終末宿主食入生的或者未煮熟含有住肉孢子蟲包囊的肌肉或神經(jīng)組織而感染[6](圖 1)。犬科動(dòng)物是S.cruzi的終末宿主，野牛和黃牛是S.cruzi的中間宿主，以S.cruzi住肉孢子蟲為例解釋黃牛住肉孢子蟲的生活史。

圖1 黃牛住肉孢子蟲生活史Fig.1 Life cycle of Sarcocystis in cattle

1.1 終末宿主內(nèi)的有性生殖 終末宿主(狗、狐貍、狼、豺、浣熊)食入S.cruzi住肉孢子蟲包囊，經(jīng)胃、腸道消化釋放緩殖子，緩殖子侵入小腸黏膜吸收細(xì)胞或杯狀細(xì)胞，約6 h產(chǎn)生雌配子和雄配子，雌配子和雄配子數(shù)量比約為95∶5。約24 h，雌配子和雄配子受精形成合子，合子外分泌囊壁形成卵囊。卵囊移行至固有層，經(jīng)孢子化形成2個(gè)孢子囊，每個(gè)孢子囊含有4個(gè)子孢子。卵囊壁很薄，孢子囊常破壁而出進(jìn)入腸腔，因此，未孢子化卵囊、部分孢子化卵囊、單個(gè)孢子囊均可隨糞便排出。

1.2 中間宿主中的無性生殖 野牛或黃牛食入被S.cruzi卵囊污染的水或飼草，約經(jīng)過4～7 d，住肉孢子蟲卵囊進(jìn)入小腸，子孢子從孢子囊釋放出來，進(jìn)入腸腔和腸系膜淋巴結(jié)動(dòng)脈上皮細(xì)胞。住肉孢子蟲卵囊感染后7～15 d，子孢子進(jìn)入動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞完成第一代裂殖體的發(fā)育過程。感染后19～46 d，第一代裂殖子進(jìn)入全身毛細(xì)血管、小動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞完成第二代裂殖體的發(fā)育。一般可在感染后的24～46 d，從黃牛的外周血液檢測(cè)到住肉孢子蟲裂殖子。第二代裂殖子從裂殖體釋放出來，進(jìn)入橫紋肌或神經(jīng)系統(tǒng)，形成住肉孢子蟲包囊。流行病學(xué)調(diào)查發(fā)現(xiàn)黃牛橫紋肌中的住肉孢子蟲包囊陽性率可達(dá)100%，而心臟、神經(jīng)系統(tǒng)中包囊的陽性率要比骨骼肌高。推測(cè)住肉孢子蟲第二代裂殖子在進(jìn)入橫紋肌或神經(jīng)系統(tǒng)的時(shí)候具有選擇性，原因尚不清楚。住肉孢子蟲包囊一般可在動(dòng)物體內(nèi)維持一生，也有部分包囊在3個(gè)月后逐漸消失，從包囊釋放的緩殖子不能在中間宿主體內(nèi)繼續(xù)進(jìn)行發(fā)育。住肉孢子蟲卵囊感染后75 d以后形成的包囊才可感染終末宿主，裂殖體和不成熟的包囊均不能感染終末宿主。

2 黃牛住肉孢子蟲病的流行與分布

2.1 黃牛住肉孢子蟲在其他國(guó)家的感染情況 國(guó)際上已經(jīng)確定的黃牛住肉孢子蟲有S.cruzi、S.hirsuta、S.hominis、S.rommeli、S.heydorni，其中前3種蟲的終末宿主分別是犬科動(dòng)物、貓科動(dòng)物、靈長(zhǎng)類(人)。而S.rommeli的終末宿主尚不清楚，但人和紅狐(Vulpesvulpes)已被證實(shí)經(jīng)口服有S.rommeli包囊的牛肉不能感染[7]，S.heydorni的終末宿主是人[8]。世界黃牛住肉孢子蟲的陽性率在42.11%～98.72%[1]，陽性率在亞洲最低，南美洲最高，見表1。

2.2 黃牛住肉孢子蟲在我國(guó)的流行情況 根據(jù)我國(guó)住肉孢子蟲形態(tài)學(xué)觀察和流行病調(diào)查的報(bào)道[13-29]，黃牛住肉孢子蟲病的陽性率為3.64%～98.1%，見表2。根據(jù)已報(bào)道文獻(xiàn)，我國(guó)研究人員對(duì)黃牛住肉孢子蟲的形態(tài)學(xué)鑒定、陽性率和感染程度進(jìn)行了一些研究，運(yùn)用肉眼觀察、壓片鏡檢、蛋白酶消化、石蠟切片H&E染色和掃描電子顯微鏡等方法，發(fā)現(xiàn)的蟲型有：S.cruzi、S.hominis、S.heydorni。其中由于養(yǎng)殖方式和地區(qū)環(huán)境的差異，各個(gè)地區(qū)S.cruzi的陽性率也不同，但均對(duì)黃牛養(yǎng)殖業(yè)造成了不同程度的危害。前人報(bào)道鑒別方法中多提到運(yùn)用眼觀檢查，而可以通過眼觀檢出的僅是S.hirsuta，雖無明確指出我國(guó)存在S.hirsuta，但從側(cè)面顯示我國(guó)有S.hirsuta住肉孢子蟲的存在。

3 黃牛住肉孢子蟲的致病性及形態(tài)學(xué)特點(diǎn)

3.1 黃牛住肉孢子蟲的致病性 住肉孢子蟲包囊寄生于黃牛的橫紋肌中，但并不是所有類型的包囊都對(duì)中間宿主存在嚴(yán)重致病性，住肉孢子蟲的終末宿主可以是犬科動(dòng)物、貓科動(dòng)物或其它動(dòng)物(表3)。對(duì)于中間宿主來說，通過犬科動(dòng)物傳播的住肉孢子蟲要比貓科動(dòng)物或其它動(dòng)物傳播的住肉孢子蟲致病性強(qiáng)[1]。黃牛住肉孢子蟲中，S.cruzi的致病性最強(qiáng)，感染犢?；虺赡昱：?，患牛表現(xiàn)為厭食、發(fā)熱，體重減輕、流產(chǎn)、甚至死亡等癥狀，影響肉的品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益。

人們吃生牛肉或未充分煮熟的牛肉，攝入肌肉中S.hominis住肉孢子蟲包囊，可排泄S.hominis

表1 世界黃牛住肉孢子蟲的陽性率及分布情況Tab.1 Distribution and positive rate of Sarcocystis in cattle of world

表2 中國(guó)各地區(qū)黃牛住肉孢子蟲流行病學(xué)調(diào)查Tab.2 Epidemiological investigation of sarcocystiosis in cattle of China

NI=not indicated

卵囊，導(dǎo)致人的胃腸道出現(xiàn)腹部不適、腹痛、腹瀉等癥狀。牛肉漢堡是非常流行的快餐食品，伊朗-牛肉漢堡中的住肉孢子蟲的陽性率為56.25%[31]。Ahmadi通過PCR-RFLP的方法發(fā)現(xiàn)漢堡中存在S.hominis[32]，由于住肉孢子蟲的致病性，住肉孢子蟲感染嚴(yán)重的牛需要銷毀。而感染住肉孢子蟲輕微的牛，由于蟲體寄生及其產(chǎn)生的毒素，肌肉組織受到不同程度的損害，致使肉品中殘留毒素，降低營(yíng)養(yǎng)和價(jià)值[17]，而S.hominis更是威脅食品安全，危害人類健康，應(yīng)加強(qiáng)此類寄生蟲監(jiān)管，以防止帶有S.hominis的牛肉被人食用。關(guān)于S.hirsuta、S.rommeli和S.heydorni的致病性，尚未見報(bào)道。

3.2 黃牛住肉孢子蟲的形態(tài)學(xué)特點(diǎn) 黃牛住肉孢子蟲5種蟲型之間的致病性及形態(tài)學(xué)特征的差別，見表3。其中S.rommeli是Dubey對(duì)S.sinensis-like的重新命名[7]，其易與中間宿主為水牛的S.sinesis混淆[34]。不同住肉孢子蟲包囊壁的超微結(jié)構(gòu)具有明顯的區(qū)別，包囊外有囊壁和突起(Villar protrusions，VP)，囊壁的厚度不同，VP類型有42種[3]。VP是原囊壁向包囊外表面褶皺形成的突起，突起層下是基質(zhì)層，基質(zhì)層向囊腔內(nèi)伸入形成隔，囊腔被分割成若干個(gè)小室[1]，小室中含有靠近外周的母細(xì)胞和在中央的大量緩殖子。

表3 黃牛住肉孢子蟲特性比較Tab.3 Comparison of the characteristics of sarcocysts in cattle

C: cattle 黃牛；CNS: central nervous system 中樞神經(jīng)系統(tǒng)；H: heart 心肌；H: human 人；S: skeletal 骨骼肌；NI=not indicated

4 黃牛住肉孢子蟲的檢測(cè)和鑒定方法

4.1 糞便中住肉孢子蟲卵囊的檢查 不同住肉孢子蟲感染后潛伏期和前驅(qū)期不同，大多數(shù)住肉孢子蟲均可在終末宿主食入住肉孢子蟲包囊后的7～14 d，查到糞便中的住肉孢子蟲卵囊。因終末宿主僅在有限的特定時(shí)期排出住肉孢子蟲卵囊，通常糞便中的卵囊檢出率比較低。常用糖或鹽漂浮卵囊，洗滌糞便，而糖漂浮法要比鹽漂浮法對(duì)卵囊的損害小，是更為常用的一種方法[1]。

4.2 肌肉中包囊的檢查 住肉孢子蟲包囊可以通過肉眼直接觀察、光學(xué)顯微鏡觀察未染色的組織壓片、病理組織學(xué)以及蛋白酶消化法進(jìn)行檢查。肉眼直接檢查黃牛住肉孢子蟲時(shí)，僅S.hirsuta可以形成肉眼可見的住肉孢子蟲包囊[4]。運(yùn)用組織壓片技術(shù)可以觀察到肉眼看不見的住肉孢子蟲包囊。將新鮮的組織固定，經(jīng)病理組織學(xué)切片和染色技術(shù)進(jìn)行檢查，可觀察包囊周圍組織特征且可長(zhǎng)期保留樣品。蛋白酶消化宿主組織，檢測(cè)消化液是否含有住肉孢子蟲緩殖子或包囊。這幾種方法中，病理組織學(xué)和蛋白酶消化法檢出率較高，但過程較繁瑣[1]。

4.3 血清學(xué)的檢測(cè) 酶聯(lián)免疫吸附方法是快速診斷感染的血清學(xué)方法，應(yīng)用廣泛。間接血凝試驗(yàn)反應(yīng)敏感，與ELISA均易出現(xiàn)假陽性，需嚴(yán)格控制反應(yīng)條件[35-36]。Dot-ELISA是在常規(guī)ELISA方法的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，Dot-ELISA較ELISA和IFAT而言，Dot-ELISA特異性強(qiáng)，假陽性少[37]。血清學(xué)方法簡(jiǎn)便快速、靈敏度高，但由于住肉孢子蟲進(jìn)入中間宿主體內(nèi)后進(jìn)行無性生殖，從子孢子釋放到形成第二代裂殖體這一感染過程相對(duì)其他傳染疾病而言較為漫長(zhǎng)，所以無法診斷是急性住肉孢子蟲病或慢性住肉孢子蟲感染，尚需進(jìn)一步研究。

4.4 分子生物學(xué)檢測(cè)和基因的多樣性 聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)可通過對(duì)各種住肉孢子蟲特有的保守序列設(shè)計(jì)特異性引物，進(jìn)而擴(kuò)增特異性片段達(dá)到檢測(cè)的目的。18s rRNA、線粒體COX1基因、28sr RNA、 內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(internal transcribed spacer，ITS)均可鑒別住肉孢子蟲的基因片段。已報(bào)道的關(guān)于黃牛住肉孢子蟲18s rRNA等PCR引物序列，見表5。為準(zhǔn)確快速篩查住肉孢子蟲陽性樣品，本課題組對(duì)表4中序號(hào)為2，3，6，7，9的5對(duì)引物進(jìn)行了PCR擴(kuò)增，發(fā)現(xiàn)第7對(duì)引物電泳條帶明亮，靈敏度高于其他4對(duì)引物。分子生物學(xué)方法有利于區(qū)分蟲型，但其判斷結(jié)果的準(zhǔn)確性和特異性取決于基因的分析，有研究運(yùn)用18s rRNA對(duì)住肉孢子蟲分型，然而對(duì)于蟲種鑒別有其局限性，如S.neurona和S.falcatula在結(jié)構(gòu)上差別很大，但18s rRNA序列卻幾乎相同[1]。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，運(yùn)用多重PCR測(cè)序技術(shù)、寄生蟲核苷酸序列中片段的差異性、引物與DNA的特異選擇性結(jié)合、隨機(jī)擴(kuò)增的多態(tài)性DNA基因片段、特異性強(qiáng)的產(chǎn)物片段鑒別蟲型之間的差異等方法，可對(duì)住肉孢子蟲及其他原蟲類寄生蟲進(jìn)行區(qū)別、分類以及確定各蟲型之間的關(guān)系，但通過分子學(xué)手段得到的結(jié)果只能作為鑒別診斷的一個(gè)輔助指標(biāo)，對(duì)其做準(zhǔn)確、精確分類的判定還應(yīng)結(jié)合蟲的形態(tài)，研究其發(fā)育過程和感染途徑。

表4 黃牛住肉孢子蟲PCR引物序列Tab.4 Sequences of PCR primers of Sarcocystis in cattle

Note:aAmplicons of 164 bp forS.hominis, 172 bp forS.cruzi, and 186 bp forS.hirsuta

5 討 論

根據(jù)住肉孢子蟲包囊的形態(tài)、大小和壁的薄厚，VP的形狀，以及不同終末宿主的特異性可以鑒別并區(qū)分蟲型。而形態(tài)學(xué)檢測(cè)技術(shù)(光學(xué)顯微鏡、電子顯微鏡)結(jié)合分子生物學(xué)檢測(cè)技術(shù)是鑒別住肉孢子蟲蟲型之間差異的最有力的方法。近年來，住肉孢子蟲新的蟲型不斷被發(fā)現(xiàn)，我國(guó)學(xué)者對(duì)黃牛和水牛住肉孢子蟲病的調(diào)查研究做出了巨大的貢獻(xiàn)。但我國(guó)對(duì)黃牛住肉孢子蟲病的流行病調(diào)查尚少，因此進(jìn)一步加強(qiáng)黃牛住肉孢子蟲流行病學(xué)調(diào)查研究，對(duì)于及時(shí)掌握住肉孢子蟲的感染情況和感染強(qiáng)度進(jìn)而對(duì)其防治具有重要意義。由于黃牛住肉孢子蟲對(duì)于人和動(dòng)物危害較大，為減少畜牧養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)損失和對(duì)人身體健康的危害，了解該病的流行病學(xué)特點(diǎn)，尋求建立快速、高效、準(zhǔn)確的住肉孢子蟲病的診斷方法，進(jìn)而控制該病是目前的研究重點(diǎn)。

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Yang Yu-rong, Email: yangyu7712@sina.com

SpeciesandhazardofSarcocystisinbeef

DONG Hui, LU Yao-yao, YANG Yu-rong

(CollegeofAnimalScienceandVeterinaryMedicine,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China)

Sarcocystispose harm on human and domestic animal. The acute infection ofSarcocystiscould cause abortion, death and caused huge economic losses for farms. Cattle were intermediate host ofSarcocystis. Consumption beef containingSarcocystiscysts endanger human health, causing abdominal pain and diarrhea. The positive rate was 42.44%-98.72% globally, and it was reported 3.64%-98.1% in China. FiveSarcocystisspecies were confirmed in cattle,S.cruzi,S.hirsuta,S.hominis,S.rommeli, andS.heydorni. Three species have been reported in cattle from China:S.cruzi,S.hominis, andS.heydorni. It had been verified thatS.cruziandS.hominishad strong pathogenicity to cattle and human. This paper reviews the life cycle, epidemiology, classification, pathogenicity and diagnosis of cattleSarcocystis, providing reference for supervisory and controlSarcocystisin beef.

cattle; beef;Sarcocystis; strains; pathogenesis; diagnosis

10.3969/j.issn.1002-2694.2017.08.014

，楊玉榮，Email: yangyu7712@sina.com

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院, 鄭州 450002

Supported by the Program for Science&Technology Innovation Talents in Universities of Henan Province (Grant No. 17HASTIT038)

R382.3

：A

：1002-2694(2017)08-0734-07

2016-12-28編輯：張智芳