餌料濃度、溫度對(duì)縊蟶能量代謝的影響

何苗，周凱，么宗利，來(lái)琦芳*，高鵬程，隋延鳴

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院鹽堿水域漁業(yè)工程技術(shù)研究中心(上海)，上海 200090；2.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306)

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餌料濃度、溫度對(duì)縊蟶能量代謝的影響

何苗1，2，周凱1，么宗利1，來(lái)琦芳1*，高鵬程1，隋延鳴1

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院鹽堿水域漁業(yè)工程技術(shù)研究中心(上海)，上海 200090；2.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306)

本文以縊蟶(Sinonovaculaconstricta)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，使用實(shí)驗(yàn)室靜水法，研究其在不同餌料濃度、溫度梯度下的代謝情況，測(cè)定其攝食、呼吸、排糞、排泄等生理參數(shù)，并根據(jù)能量平衡原理估算了縊蟶的能量收支情況。結(jié)果表明：(1)縊蟶的攝食能、呼吸能、排泄能隨餌料濃度的上升而增加；隨著溫度的變化，其攝食能呈峰值性改變，呼吸能和排泄能有緩慢增長(zhǎng)趨勢(shì)；(2)縊蟶從球等鞭金藻(Isochrysissphaeric)中攝取的有機(jī)碳源主要通過(guò)呼吸代謝消耗，以糞便的形式排出，少部分隨排泄代謝產(chǎn)物流出，余下的碳主要用作貝類自身的生長(zhǎng)；(3)單因素方差分析表明，餌料濃度和溫度均顯著影響縊蟶的攝食率和耗氧率(P<0.05)，溫度為23℃時(shí)，縊蟶的攝食率和耗氧率在餌料濃度為3.0×105cells/mL時(shí)達(dá)到最高；餌料濃度為3.0×105cells/mL時(shí)，縊蟶的攝食率在23℃時(shí)達(dá)到最大值，而耗氧率和排氨率在31℃時(shí)達(dá)到最高。

濾食性貝類；攝食率；耗氧率；排氨率

1 引言

貝類生理能量學(xué)作為貝類能量學(xué)的一部分，是指以貝類的個(gè)體為對(duì)象，在實(shí)驗(yàn)室條件下研究貝類的攝食能、呼吸能、排泄能、排糞能和生長(zhǎng)能等能量參數(shù)間的定量關(guān)系，以及各種生態(tài)因子對(duì)這種定量關(guān)系的影響[1-2]。貝類的生長(zhǎng)代謝與周圍的環(huán)境因子如海水溫度、鹽度、pH、底質(zhì)、溶氧、餌料種類及豐度等密切相關(guān)，在適宜的環(huán)境下，貝類生長(zhǎng)迅速，代謝旺盛，反之，貝類生長(zhǎng)受滯，甚至死亡。一方面，貝類屬于變溫動(dòng)物，因而溫度是影響貝類生理的主要因素之一[3]。水溫升高，體內(nèi)各種生化反應(yīng)速度加快，耗氧、排泄活動(dòng)相應(yīng)的加強(qiáng)，而當(dāng)溫度超過(guò)一定的生理限度時(shí)，又會(huì)相應(yīng)的減弱，聶鴻濤等研究了菲律賓蛤仔斑馬蛤在一定溫度范圍內(nèi)的耗氧率和排氨率變化[4]。王盛青等研究了溫度和鹽度對(duì)文蛤耗氧率、排氨率、濾食率的影響[5]。另一方面，海水貝類主要攝食水體中浮游生物、有機(jī)碎屑、細(xì)菌等，因此養(yǎng)殖水域的餌料豐度以及懸浮顆粒物量在很大程度上影響著貝類的生理活動(dòng)，董波等研究了不同溫度與餌料濃度下菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)的能量收支情況[6]。但是有關(guān)溫度和餌料濃度對(duì)縊蟶能量收支的研究在國(guó)內(nèi)鮮有報(bào)道。因此，本文以縊蟶為研究對(duì)象，探討了餌料濃度、溫度等因子對(duì)縊蟶能量代謝的影響，旨在豐富有關(guān)縊蟶能量學(xué)研究的理論知識(shí)，對(duì)縊蟶的精品養(yǎng)殖具有重要的指導(dǎo)意義。

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料

縊蟶取自2016年4月浙江寧海德水育苗場(chǎng)，取回后，清潔殼表污物和附著生物，選擇體長(zhǎng)為(6.0±0.5)cm，干質(zhì)量為(2.64±0.32)g的個(gè)體，置于水泥池中暫養(yǎng)，使用沙濾海水并連續(xù)充氣，每日換水率100%，每日分兩次投喂足量的球等鞭金藻。

2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2.2.1 餌料濃度的設(shè)定

所投喂的單細(xì)胞藻類餌料為球等鞭金藻，選取不同培養(yǎng)時(shí)間下的球等鞭金藻，采用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)獲得藻細(xì)胞數(shù)，使用紫外可見(jiàn)光分光光度計(jì)(UVmini-1240)在600 nm處測(cè)得相應(yīng)吸光值[7]，對(duì)應(yīng)關(guān)系如圖1所示，結(jié)果顯示二者具有良好的線性關(guān)系，線性回歸方程如下：

球等鞭金藻細(xì)胞數(shù)(104cells/mL)=1 074.1× OD600-17.119 (r2=0.996 2)．

依據(jù)以上結(jié)果，每次實(shí)驗(yàn)前利用分光光度計(jì)測(cè)定實(shí)驗(yàn)水體在OD600處的光密度，并通過(guò)以上公式換算為藻細(xì)胞數(shù)。

圖1 細(xì)胞數(shù)與OD600標(biāo)準(zhǔn)曲線Fig.1 The standard curve of cell population to OD600

依據(jù)縊蟶在以球等鞭金藻為餌料時(shí)產(chǎn)生假糞的餌料濃度閾值為3.0×105cells/mL[1, 8]，且預(yù)實(shí)驗(yàn)中縊蟶在餌料濃度為1.0×105cells/mL時(shí)生長(zhǎng)余力略微大于0，本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)餌料濃度梯度，分別為3.0×105cells/mL、2.0×105cells/mL、1.0×105cells/mL，餌料濃度實(shí)驗(yàn)選用海水pH值為8.2，鹽度為25，溫度為23℃。

2.2.2 溫度的設(shè)定

依據(jù)適宜縊蟶生長(zhǎng)溫度范圍，使用水槽設(shè)置3個(gè)不同溫度值的實(shí)驗(yàn)環(huán)境：15℃、23℃、31℃，實(shí)驗(yàn)溫度是通過(guò)降低或使用加熱棒加熱水槽水體達(dá)到。溫度實(shí)驗(yàn)選用海水pH值為8.2，鹽度為25，投喂餌料濃度為3.0×105cells/mL。

2.2.3 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)前，停食48 h，轉(zhuǎn)移5個(gè)生存狀態(tài)良好的縊蟶到5 L實(shí)驗(yàn)設(shè)定的球等鞭金藻濃度下的呼吸瓶中濾食，每組實(shí)驗(yàn)呼吸瓶中的水環(huán)境與暫養(yǎng)水槽中水環(huán)境相同，實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)組，1個(gè)空白對(duì)照組。放入縊蟶待其適應(yīng)20 min后作為實(shí)驗(yàn)起始時(shí)間，實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間設(shè)置為2 h。實(shí)驗(yàn)前后分別取水樣30 mL并收集縊蟶在2 h內(nèi)產(chǎn)生的糞便，經(jīng)GF/F玻璃纖維濾紙(Whatman，孔徑0.7 μm，經(jīng)450℃灼燒4 h后使用)抽濾后，經(jīng)霧化的鹽酸去除無(wú)機(jī)碳，65℃烘至恒質(zhì)量，用METTLER TOLEDO AL104精密電子天平(精確至0.1 mg)稱量，用Elementar vario EL Ⅲ型元素分析儀測(cè)定顆粒有機(jī)碳(POC)含量。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，取出縊蟶，將瓶?jī)?nèi)海水上下顛倒混勻，虹吸法取50 mL水樣盛于聚乙烯塑料瓶中，加冰保存，3～5 h內(nèi)采用納氏試劑比色法測(cè)定氨氮。在密封條件下測(cè)定實(shí)驗(yàn)后對(duì)照組的溶解氧濃度(DO)，取出縊蟶，將瓶?jī)?nèi)海水上下顛倒混勻，測(cè)定實(shí)驗(yàn)后實(shí)驗(yàn)組DO，采用YSI測(cè)氧儀直接測(cè)定。

2.3 測(cè)定方法

2.3.1 攝食率與糞便率的測(cè)定

根據(jù)實(shí)驗(yàn)前后藻液中POC質(zhì)量濃度的變化以及糞便中的POC濃度來(lái)計(jì)算攝食率和糞便率。其中以對(duì)照組呼吸瓶中實(shí)驗(yàn)后藻類POC質(zhì)量濃度替代實(shí)驗(yàn)組實(shí)驗(yàn)前POC質(zhì)量濃度，以消除餌料顆粒沉降或繁殖帶來(lái)的誤差。單位為mg/(g·h)。

2.3.2 呼吸率的測(cè)定

貝類呼吸每生成1分子CO2，需消耗超過(guò)1分子O2，故設(shè)呼吸熵的比值為0.85，即1 molO2=0.85 molCO2[9]。換算成呼吸率(OR)，單位為mg/(g·h)。

(1)

式中，V為呼吸瓶中水體積，單位：L ；CDO0為對(duì)照組溶氧濃度，單位：mg/L；CDOt為實(shí)驗(yàn)組溶氧濃度，單位：mg/L；m為貝軟體平均干質(zhì)量 ，單位：g；T為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間，單位：h。

2.3.3 排泄率的測(cè)定

貝類的排泄代謝產(chǎn)物主要為尿素、尿酸等，尿素CO(NH2)2[10-11]。被分解后，大部分的氨轉(zhuǎn)換為氨氮，通過(guò)測(cè)氨氮可推算出尿素含量，每排出2分子的氮相當(dāng)于1分子的碳，排氨率根據(jù)實(shí)驗(yàn)前后呼吸瓶中的氨氮濃度變化來(lái)計(jì)算，換算為排氨率(NR)，單位為mg/(g·h)。

(2)

式中，Nt為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)實(shí)驗(yàn)組中的NH3-N濃度；N0為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)對(duì)照組中的NH3-N濃度；m為貝軟體的平均干質(zhì)量，單位：g；T為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間，單位：h。

2.3.4 生長(zhǎng)能

根據(jù)貝類能量收支方程：C=F+R+U+P[10, 12]，式中，C為貝類攝取的總能量；F為貝類通過(guò)糞便排出的能量；R為貝呼吸代謝消耗的能量；U為排泄消耗的能量；P為貝類用于生長(zhǎng)的能量。通過(guò)公式可得生長(zhǎng)能P=C-F-U-R。

2.3.5 生長(zhǎng)余力的測(cè)定

生長(zhǎng)余力(scope for growth，SFG)，首先為Warren所提出，它代表的是在維持動(dòng)物的基本生活需要后所能提供的供其生長(zhǎng)和繁殖的能量[13]。在所有相關(guān)的生理過(guò)程如攝食，食物吸收以及呼吸排泄等已經(jīng)確定，而且被換算為通常的能量后，生長(zhǎng)余力可以被估算出來(lái)。目前，關(guān)于濾食性貝類生長(zhǎng)余力的研究很多，如餌料和溫度對(duì)扇貝(Argopectenpurpuratus)在繁殖期間生長(zhǎng)余力的影響[14]，環(huán)境污染對(duì)冰島貽貝(MytilusedulisL.)生長(zhǎng)的影響[2]，利用貝類生長(zhǎng)余力來(lái)評(píng)測(cè)地中海區(qū)環(huán)境質(zhì)量[15]。

生長(zhǎng)余力的計(jì)算公式為：

SFG=A-(R+U)=C-F-R-U，

(3)

2.3.6 生長(zhǎng)效率的測(cè)定

貝類的生長(zhǎng)主要表現(xiàn)為質(zhì)量和長(zhǎng)度的增加，因此測(cè)定貝類生長(zhǎng)常用到以下概念：總生長(zhǎng)效率(K1)和凈生長(zhǎng)效率(K2)，其中，K1是指生長(zhǎng)量占攝食量的百分比；K2是指生長(zhǎng)量與吸收量的比。

2.3.7 生物學(xué)測(cè)定

用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定實(shí)驗(yàn)縊蟶殼長(zhǎng)，用METTLER TOLEDO AL104精密電子天平(精確到0.1 mg)稱其含殼濕質(zhì)量、鮮組織質(zhì)量、干組織質(zhì)量(取軟組織在65℃下烘干至恒質(zhì)量后稱量)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

用Origin8.6統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)和作圖，使用SPSS17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差(one-way ANOVA)比較不同數(shù)據(jù)間的差異性。表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

3 結(jié)果與分析

3.1 縊蟶攝食主要生理參數(shù)

測(cè)定各組實(shí)驗(yàn)中縊蟶在單位時(shí)間內(nèi)其單位干質(zhì)量的攝食率、耗氧率、排糞率和排泄率，詳見(jiàn)表1、表2。

表1 不同餌料濃度下縊蟶生理參數(shù)的測(cè)定

表2 不同溫度下縊蟶生理參數(shù)的測(cè)定

3.2 縊蟶的碳收支

由攝食生理參數(shù)轉(zhuǎn)換為碳的吸收和消耗，分別為攝食碳、糞便碳、呼吸碳、排泄碳，其平均值見(jiàn)圖2，圖3。

圖2 不同溫度下縊蟶的碳收支Fig.2 Carbon budget of Sinonovacula constricta in various temperature levels

圖3 不同餌料濃度下縊蟶的碳收支Fig.3 Carbon budget of Sinonovacula constricta in various algae concentration

3.3 縊蟶的能量收支

由各生理參數(shù)換算成能量的吸收和消耗，分別為攝食能、糞便能、呼吸能、排泄能，其平均值見(jiàn)表3，表4。

表3 不同餌料濃度下縊蟶的能量收支方程

表4 不同溫度下縊蟶的能量收支方程

4 討論

4.1 餌料濃度對(duì)縊蟶生長(zhǎng)代謝的影響

4.1.1 餌料濃度對(duì)縊蟶攝食能和呼吸能的影響

藻類濃度是影響濾食性貝類攝食生理的關(guān)鍵因子之一，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明餌料濃度對(duì)縊蟶的攝食能具有顯著性影響，在餌料濃度為3.0×105cells/mL時(shí)攝入的能量是餌料濃度為1.0×105cells/mL時(shí)的2.42倍，大量研究表明，在適宜的藻類密度范圍內(nèi)，濾食性貝類隨著密度的增加，攝食率增大，當(dāng)藻類密度超過(guò)一定范圍時(shí)，隨著密度的增加，攝食率下降[16-19]。Yukihira等研究了兩種珍珠貝(Pinctadamargaritifera和Pinctadamaxima)后發(fā)現(xiàn)兩種貝的耗氧率和排氨率都隨餌料濃度的增加而上升[20]。焦海峰等對(duì)2005年5月至2006年3月間浙江沿岸重要的3種經(jīng)濟(jì)貝類泥蚶、縊蟶和僧帽牡蠣的呼吸率和排泄率進(jìn)行了周年研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3種貝類的耗氧率與排氨率均隨溫度的升高而升高，經(jīng)回歸分析發(fā)現(xiàn)，耗氧率和排氨率與溫度的變化均呈較顯著的冪指數(shù)性相關(guān)[21]。在本實(shí)驗(yàn)范圍內(nèi)餌料濃度較低時(shí)，貝類處于基礎(chǔ)代謝水平，在高濃度時(shí)加強(qiáng)了消化、吸收以及生長(zhǎng)等生理活動(dòng)而加大了能量的消耗[22-23]。縊蟶的排泄能、呼吸能均隨餌料濃度的上升而緩慢增加，這有可能是因?yàn)殡S著餌料濃度的增加，縊蟶的濾食活動(dòng)增強(qiáng)，相應(yīng)的體內(nèi)消化吸收活動(dòng)也增強(qiáng)，從而代謝能力提高，消耗的能量增加。

4.1.2 餌料濃度對(duì)縊蟶生長(zhǎng)余力的影響

生長(zhǎng)余力反映貝類整個(gè)生理過(guò)程的結(jié)果，不僅可以用來(lái)評(píng)估貝類生長(zhǎng)速度，而且可以檢測(cè)貝類受到環(huán)境脅迫的程度[24]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在餌料濃度為1.0×105cells/mL時(shí)，縊蟶的生長(zhǎng)余力略微大于0，縊蟶在低餌料濃度時(shí)，攝食能較少，而基礎(chǔ)的代謝所消耗的能量卻維持在穩(wěn)定狀態(tài)。這與Velasco和Navarro研究結(jié)果相似，當(dāng)餌料濃度低于5 mg/L，且有機(jī)物含量低于25%時(shí)，紫貽貝出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)[25]。餌料濃度對(duì)縊蟶生長(zhǎng)余力的影響是通過(guò)其攝食量間接產(chǎn)生的[26]，當(dāng)餌料濃度較低時(shí)，貝類為了獲取大量的能量加強(qiáng)了對(duì)外界食物的吸收利用，這是貝類的一種生理補(bǔ)償顯現(xiàn)象[27]。餌料濃度的提高導(dǎo)致貝類的攝食率提高，而代謝率保持穩(wěn)定，氧消耗、氨排泄變化很小，結(jié)果引起SFG升高[28]。從不同餌料濃度梯度下縊蟶的能量收支方程也可以看出，在餌料濃度為1.0×105cells/mL時(shí)縊蟶呼吸和排泄所消耗的能量的比例顯著高于在高濃度時(shí)呼吸能和排泄能所占比例。

4.2 溫度對(duì)縊蟶攝食能和呼吸能的影響

貝類屬于變溫動(dòng)物，溫度是影響貝類生理活動(dòng)的重要環(huán)境因子。濾食性貝類主要依靠鰓絲上前纖毛、前側(cè)纖毛和側(cè)纖毛的運(yùn)動(dòng)組合來(lái)完成攝食活動(dòng)，其中側(cè)纖毛是產(chǎn)生水流的主要?jiǎng)恿?，Bernard研究表明其擺動(dòng)的頻率和溫度成正比例關(guān)系，這是導(dǎo)致濾水率變化的主要原因[29]。溫度升高，貝類機(jī)體各器官的活動(dòng)性能提高，體內(nèi)各種化學(xué)反應(yīng)速度加快，呼吸和代謝速率加快，因而耗氧率和排氨率隨溫度的變化而變化[30]。聶鴻濤等研究了在15～35℃范圍內(nèi)菲律賓蛤仔斑馬蛤的耗氧率和排氨率變化，結(jié)果表明，在15～35℃內(nèi)，隨著溫度的增加，耗氧率和排氨率整體上呈增加的趨勢(shì)；王盛青等研究了溫度和鹽度對(duì)文蛤耗氧率、排氨率、濾食率的影響，結(jié)果表明，在23℃時(shí)文蛤的耗氧率和排氨率達(dá)到最大值，之后隨著溫度升高而隨之減??；潘魯青等認(rèn)為當(dāng)溫度超過(guò)適宜范圍時(shí)，貝類則改變代謝狀況，消耗更多的能量來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境的變化，就會(huì)降低攝食器官的活力，從而導(dǎo)致濾水率的下降[31]。許多研究證實(shí)，貝類的代謝率隨溫度的升高而增加，超出這個(gè)范圍，貝類代謝則會(huì)出現(xiàn)異常[32]。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，縊蟶的攝食能隨溫度的變化而呈峰值變化，在15～23℃范圍內(nèi)，縊蟶的攝食隨溫度的升高而顯著性增加，在23℃時(shí)達(dá)到最大值46.30 J/(h·g)，當(dāng)溫度超過(guò)23℃時(shí)，其攝食能下降，呼吸能和排泄能繼續(xù)緩慢上升，在溫度為15℃時(shí)，縊蟶的攝食能、呼吸能、排泄能均達(dá)到最低，在溫度為23℃時(shí)，縊蟶攝食率最大，因而攝取食物的總能量最高。

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Effects of algae concentration and temperature on energy metabolism of sinonovacula constricta

He Miao1，2，Zhou Kai1，Yao Zongli1，Lai Qifang1，Gao Pengcheng1，Sui Yanming1

(1.EngineeringTechnologyResearchCenterofSaline-alkalineWaterFisheries(Shanghai)，EastChinaSeaFisheriesResearchInstitute，ChinesAcademyofFisherySciences，Shanghai200090，China;2.CollegeofAqua-lifeScienceandTechnology,ShanghaiOceanUniversity，Shanghai201306，China)

In order to estimate the effects of temperature and algae concentration on the energy budget of clamSinonovaculaconstricta. Adult clams were exposed to various treatments under three temperatures and three algae concentration conditions. The ingestion， respiration， defecation， excretion of energy budget ofS.constrictawere detected. Results showed that (1) with the increase of bait-algae concentration， the feeding， respiration and excretion ofS.constrictawere increased. The feeding energy had a peak change， while the respiration and excretion energy increased slowly. (2)The carbon source obtained fromIsochrysissphaericbyS.constrictawas mainly consumed through breathing， and excretion of dejection， with a small part being discharged by metabolic waste. And the remaining carbon was mainly used for growth and development. (3) One-way ANOVA analysis showed that the ingestion rate and the oxygen consumption were significantly influenced by bait-algae concentration and temperature (P<0.05). In 23℃ seawater， the ingestion rate and the oxygen consumption rate ofS.constrictareached the maximum in 3.0×105cells/mL bait-algae concentration，and the oxygen rate and ammonia excretion rate reached the maximum when the temperature was at 23℃．

filter-feeding bivalves; feeding rate; oxygen consumption rate; ammonia excretion rate

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.012

2017-01-06；

2017-04-09。

中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)課題——東海區(qū)灘涂貝類固碳潛力及pH對(duì)其發(fā)育的影響研究(2014A01YY02)。

何苗(1991—)，女，四川省德陽(yáng)市人，主要從事貝類生理學(xué)及水產(chǎn)養(yǎng)殖研究。E-mail：hewei200201@163.com

*通信作者：來(lái)琦芳，女，研究員，主要從事養(yǎng)殖生物學(xué)研究。E-mail：laiqf@escf.ac.cn

S917.4

A

0253-4193(2017)08-0129-07

何苗，周凱，么宗利，等. 餌料濃度、溫度對(duì)縊蟶能量代謝的影響[J].海洋學(xué)報(bào)，2017，39(8)：129—135，

He Miao，Zhou Kai，Yao Zongli，et al. Effects of algae concentration and temperature on energy metabolism ofsinonovaculaconstricta[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(8)：129—135， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.012