黃土高原半干旱區(qū)飼用燕麥種質(zhì)表型性狀遺傳多樣性 分析及綜合評(píng)價(jià)

南 銘， 趙桂琴，柴繼寬

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070； 2. 甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院， 甘肅 定西 743000)

飼用燕麥(AvenasativaL.)又稱皮燕麥、普通栽培燕麥，與裸燕麥(AvenanudesL.)同屬禾本科(Gramineae)早熟禾亞科燕麥屬植物，是世界公認(rèn)的優(yōu)質(zhì)飼草料作物。國(guó)外主要在加拿大、澳大利亞和美國(guó)等地種植，我國(guó)主要分布在青藏高原、華北及西北部分地區(qū)，大部分用于制作青、干飼草料飼養(yǎng)家畜，少量用作糧食[1]。上世紀(jì)初，全世界飼用燕麥種植面積僅次于水稻、小麥和玉米，位居第4，本世紀(jì)初下降到第6位[2]，而我國(guó)飼用燕麥面積僅占到燕麥種植面積的10%左右。

甘肅作為我國(guó)西北地區(qū)僅次于青海的第2大燕麥飼草生產(chǎn)省份，具有得天獨(dú)厚的燕麥青飼草生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)[3]。目前，僅甘肅中部旱作區(qū)飼用燕麥種植面積已經(jīng)達(dá)20萬(wàn)畝，在飼草料合理供給和修復(fù)退化天然草場(chǎng)方面成效顯著，有效緩解了該區(qū)苜蓿連作造成的草產(chǎn)量低而不穩(wěn)的現(xiàn)狀[4-5]。飼用燕麥對(duì)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、草牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護(hù)均具有重要意義[6-7]。然而，我國(guó)適宜于飼草種植的燕麥品種并不多，種質(zhì)資源數(shù)量又少，遺傳背景相對(duì)狹窄，大部分屬于引進(jìn)利用，自育品種更是鳳毛麟角，遺傳基礎(chǔ)研究進(jìn)展緩慢[8]。國(guó)內(nèi)對(duì)飼用燕麥種質(zhì)研究主要側(cè)重于營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、生產(chǎn)性能和皮燕麥遺傳多樣的分子標(biāo)記等方面[9-14]，而國(guó)外在飼用燕麥種質(zhì)資源利用與分類、育種及栽培等方面研究比較深入，育成了一大批飼用燕麥品種，且遺傳多樣性水平高于國(guó)內(nèi)[15-17]。盡管各種分子生物學(xué)及遺傳學(xué)技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于燕麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性鑒定分析和評(píng)價(jià)研究[18-19]，但是植物學(xué)性狀的描述和鑒定依然是種質(zhì)資源研究的重要途徑和方法，更是種內(nèi)或種以上分類的重要依據(jù)[20]。

合理利用飼用型燕麥種質(zhì)資源，促進(jìn)飼用燕麥高效選擇育種，就必須分析遺傳基礎(chǔ)、種質(zhì)構(gòu)成及演變趨勢(shì)，研究和探討表型性狀的遺傳規(guī)律[21]。我國(guó)在飼用燕麥種質(zhì)資源研究和評(píng)價(jià)利用方面報(bào)道較多[4,12,28-29]，但基本都集中在青藏高原及高寒冷涼地區(qū)[3,10,12,27]，而針對(duì)黃土高原中部半干旱區(qū)飼用燕麥種質(zhì)資源引進(jìn)及評(píng)價(jià)的研究少有報(bào)道。尤其對(duì)飼用燕麥種質(zhì)在表型性狀遺傳上的差異缺乏系統(tǒng)分析和精準(zhǔn)鑒定，影響其高效利用。因此，本研究選取45份飼用燕麥種質(zhì)，針對(duì)植物學(xué)特征、生物學(xué)特性，借助多元統(tǒng)計(jì)分析[21]及二維排序評(píng)價(jià)方法，深入探究飼用燕麥種質(zhì)表型性狀遺傳多樣性，挖掘飼用燕麥種質(zhì)基因型和拓寬飼用燕麥遺傳基礎(chǔ)，為促進(jìn)飼用燕麥育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)概況

試驗(yàn)地設(shè)在甘肅省定西市國(guó)家旱地作物育種創(chuàng)新基地(E 104°42′，N 35°32′)，屬典型溫帶干旱大陸性季風(fēng)氣候，旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。平均海拔1 920 m，年均氣溫7.6～8.2 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 100～2 600 h，≥0℃年積溫2 900℃左右，晝夜溫差大，年降水量380～400 mm，年均蒸發(fā)量1 400 mm，強(qiáng)烈蒸發(fā)期在春秋兩季，無(wú)霜期140 d。試驗(yàn)地為川地，土壤屬黃綿土，有機(jī)質(zhì)含量1.01%，全氮0.08%，速效氮56.43 mg·kg-1，速效磷35.43 mg·kg-1，速效鉀195.48 mg·kg-1，pH值8.03。

1.2 試驗(yàn)材料

45份飼用燕麥種質(zhì)均由甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供，見表1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)用種均為精選過(guò)的優(yōu)質(zhì)種源，種子純凈度、發(fā)芽率均符合試驗(yàn)要求，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每份燕麥種質(zhì)資源種植8行，行距25 cm，行長(zhǎng)3 m，小區(qū)面積6 m2，每個(gè)重復(fù)間隔1 m，周邊設(shè)置保護(hù)行。4月10日播種，采用人工開溝條播種植，考慮到當(dāng)?shù)仫曈醚帑溕a(chǎn)實(shí)際，播種量為180 kg·hm-2，播種深度6～8 cm，前茬秋季翻耕(15～20 cm)，播種時(shí)一次性施磷肥(P2O5)525 kg·hm-2作基肥，硫酸鉀(K2O)300 kg·hm-2，尿素(N)150 kg·hm-2。分蘗期和拔節(jié)期人工除草各一次，抽穗期前后防治紅葉病一次，其余栽培管理措施等同大田。各小區(qū)1/6面積用于飼草產(chǎn)量測(cè)定，另外5/6面積用于性狀測(cè)定和種子收獲。

表1 材料編號(hào)與名稱Table 1 The number and name of varieties

1.4 觀測(cè)項(xiàng)目

燕麥屬于一年生禾本科植物，供試種質(zhì)對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性不完全一致，為了充分歸納其表型性狀的遺傳多樣性并合理評(píng)價(jià)，試驗(yàn)材料連續(xù)種植二年(2014—2015年)。燕麥進(jìn)入乳熟期取樣，每小區(qū)隨機(jī)選取3～5株用于測(cè)定：植株高度、穗長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬。調(diào)查穗型、小穗型、芒型、生育期、抗倒伏性、抗病性；各小區(qū)去除邊際效應(yīng)后取有代表性的1 m2齊地刈割稱取飼草產(chǎn)量。成熟期每小區(qū)隨機(jī)拔取完整的10株，考種統(tǒng)計(jì)：粒型、粒色、有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、主穗粒重、千粒重。性狀的選取綜合考慮了飼用燕麥種質(zhì)資源特點(diǎn)和遺傳育種研究的需要，所有指標(biāo)嚴(yán)格依據(jù)《燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》調(diào)查記錄[23]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010整理和繪制二維排序散點(diǎn)圖，SPSS 22.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析，在主成分因子得分基礎(chǔ)上，構(gòu)建出以主成分特征向量為系數(shù)的綜合評(píng)價(jià)函數(shù)式，并用歐式距離作為種質(zhì)間距離，利用Ward離差平方和法進(jìn)行系統(tǒng)聚類。

采用Shannon-Wiener′s多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener′s diversity index，H′)進(jìn)行遺傳多樣性評(píng)價(jià)，計(jì)算公式：H′=﹣∑PiPi，式中，Pi為某一性狀在第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的頻率。為了便于數(shù)量化和統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)，質(zhì)量性狀予以賦值[24]，多樣性指數(shù)的劃級(jí)方法如下：先計(jì)算參試種質(zhì)材料總體平均數(shù)(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(d)，然后對(duì)數(shù)量性狀劃分為10級(jí)，即1級(jí)X+2σ，中間每級(jí)間隔0.5σ(σ為標(biāo)準(zhǔn)差)，每一級(jí)的相對(duì)頻率用于計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)，不同種質(zhì)材料間性狀值的離散性特征用變異系數(shù)(CV)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 遺傳變異分析

如表2所示，供試種質(zhì)質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)平均為0.8891，具有豐富的變異類型和廣泛的遺傳基礎(chǔ)。小穗型以紡錘型為主(頻數(shù)0.711)。大部分供試種質(zhì)有芒，且以黃色為主(頻數(shù)0.911)?？寡帑溂t葉病種質(zhì)占81.2%，抗倒伏種質(zhì)占64.5%，中熟種質(zhì)占到51.1%。抗倒伏能力強(qiáng)的占供試種質(zhì)的50%以上，這與飼用燕麥大部分以皮燕麥為主有關(guān)，皮燕麥抗倒伏能力比裸燕麥強(qiáng)，主要是因?yàn)橹旮邔?duì)燕麥莖桿的韌性和硬度的影響大[25-26]。

表2 飼用燕麥質(zhì)量性狀的遺傳多樣性Table 2 Genetic diversity of Avena sativa qualitative traits

注：穗型1～4依次為周散、側(cè)散、周緊、側(cè)緊；小穗型1～3依次為鞭炮型、串鈴型、紡錘型；芒1～2依次為：1.無(wú)芒，2.直芒；芒色：1.黃色，2.黑色；粒色1～3依次為黃色、白色、褐色、黑色；粒型1～4依次為卵型、長(zhǎng)筒型、紡錘型、橢圓型；熟性1～3依次為早熟、中熟、晚熟；抗倒伏性1～3依次為抗、中抗、不抗；抗病性1～4依次為高抗、抗、中抗、感。

Note: Spike type 1～4 in regular turn around-scatter, side-scatter, around-tight, side-tight; Micro-spike type 1-3 in regular turn firecracker type, string, string-bells type; Awn 1～2 in regular turn smooth, direct awn; Awn color 1～2 in regular yellow, black; Grain color 1～4 in regular turn yellow, white, brown, black; Grain shape: 1～4 in regular turn cylinder, oblong-fusiform, spindle, ovate; Maturity 1～3 in regular turn early-maturing, medium-maturing, later-maturing; Lodging resistance 1～3 in regular resistance, moderate resistance, lodging; Disease resistance 1～5 in regular turn highly resistance, resistance, moderate resistance, susceptible.

由表3看出供試種質(zhì)數(shù)量性狀間差異均達(dá)顯著水平。尤其在單株粒數(shù)、單株粒重及主穗粒重方面差異較大，變異系數(shù)分別為36.98%、36.05%、33.33%。數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)單株粒重最高(3.86)，11個(gè)數(shù)量性狀多樣性指數(shù)平均為3.16，變異系數(shù)平均為21.31%。單株粒數(shù)的最大極差(227.60%)最大，葉寬的最大極差(0.90%)最小。表明45份材料數(shù)量性狀之間存在著顯著的遺傳差異，同時(shí)各性狀在不同材料間也表現(xiàn)出一定程度的多樣性。單株粒數(shù)變異最大，對(duì)飼用燕麥生長(zhǎng)發(fā)育和提高生產(chǎn)性能具有重要作用，單株粒數(shù)的多少?gòu)囊欢ǔ潭壬蠜Q定其生產(chǎn)性能和抗逆性的高低[27]。不同種質(zhì)之間除主穗輪層數(shù)和葉寬為變異較小外，對(duì)產(chǎn)量起關(guān)鍵作用的小穗數(shù)、粒重和有效分蘗數(shù)變異明顯。變異系數(shù)與遺傳多樣性指數(shù)在同一種質(zhì)不同性狀及不同種質(zhì)間均不一致，因此，將兩個(gè)指標(biāo)結(jié)合起來(lái)，既能反映變異范圍的大小，又能反映出基因型頻率的分布。

注：*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)，下同。

Note：* and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 level, respectively, the same as below.

2.2 相關(guān)性分析

相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果表明供試種質(zhì)9個(gè)產(chǎn)量性狀間存在不同程度的相關(guān)性如表4所示。飼草產(chǎn)量與株高、單株有效分蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，飼草產(chǎn)量與單株粒重和籽粒產(chǎn)量間也存在顯著相關(guān)性。說(shuō)明株高、葉長(zhǎng)等指標(biāo)的增加有利于飼草高產(chǎn)，但有減小籽粒大小及重量的趨勢(shì)。單株有效分蘗數(shù)與單株粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，而單株粒重與單株粒數(shù)和千粒重顯著正相關(guān)，說(shuō)明花期生物量積累一定程度上決定了收獲期籽粒的單株粒重、籽粒大小和重量。成熟期籽粒產(chǎn)量與株高有相關(guān)性但不顯著，與單株粒重呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明供試飼用燕麥種質(zhì)的產(chǎn)量同籽粒大小、重量及單株粒重的變化趨勢(shì)相一致。

表4 飼用燕麥種質(zhì)資源產(chǎn)量性狀相關(guān)性Table 4 Correlation analysis of quantitative yield traits of Avena sativa germplasm resources

FY：Forage yield；PH：Plant height；LL：Leaf length；NTP：Number of Tillers per plant；GWP：Grain weight per plant；NS：Number of main spikelet；GWS：Grain weight of main spike；TGW：Thousand grain weight；GY：Grain yield．

2.3 主成分分析

供試種質(zhì)10個(gè)數(shù)量性狀標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析，得到的前4個(gè)主成分反應(yīng)總信息量的83.735%，近似代表原始性狀中變異的絕大部分信息(表5)。對(duì)其影響較大的分別是單株粒重因子、主穗小穗數(shù)因子、株高因子和單株有效分蘗因子。數(shù)量性狀大多由微效多基因控制，容易受環(huán)境條件的影響，因此，不同種質(zhì)的同一性狀在相同環(huán)境下具有不同的表型數(shù)值，其中，第1主成分貢獻(xiàn)率達(dá)34.392%，特征值2.508，主要代表主穗粒重、單株粒重、千粒重。向量間關(guān)系為主穗粒重越高，千粒重越大；第2主成分貢獻(xiàn)率19.903%，特征值1.616，主要代表小穗數(shù)、主穗輪層數(shù)和千粒重，向量間關(guān)系為主穗輪層數(shù)越多，小穗數(shù)越多；第3主成分貢獻(xiàn)率15.369%，特征值1.291，主要代表葉長(zhǎng)和株高；第4主成分貢獻(xiàn)率14.071%，特征值1.096，主要代表單株有效分蘗數(shù)。

表5 主成分分析的特征值、貢獻(xiàn)率Table 5 The characteristic value and contribution rate of principle component analysis

根據(jù)主成分分析結(jié)果得出相應(yīng)的因子關(guān)系式如下：

F1=0.463 X1+0.609 X2+0.495 X3+0.687 X4+0.269 X5+0.071 X6+0.543 X7+0.760 X8+0.852 X9+0.679 X10；

F2=0.037 X1-0.124 X2-0.388 X3+0.720 X4+0.434 X5+0.419 X6+0.541 X7-0.087 X8-0.107 X9-0.505 X10；

F3=-0.586 X1-0.232 X2+0.309 X3-0.239 X4+0.608X5+0.149 X6-0.234 X7+0.241 X8+0.325 X9-0.0.056 X10；

F4=0.381X1+0.433 X2+0.480 X3-0.284 X4+0.311 X5+0.272 X6-0.368 X7-0.324 X8-0.159 X9+0.124 X10。

綜合評(píng)價(jià)函數(shù)F=(λ1/λ1+λ2+λ3+λ4)F1+(λ2/λ1+λ2+λ3+λ4)F2+(λ3/λ1+λ2+λ3+λ4)F3+(λ4/λ1+λ2+λ3+λ4)=0.3852F1+0.2482F2+0.1983F3+0.1683F4。其中，λ1、λ2、λ3和λ4分別為各主成分對(duì)應(yīng)的特征值，根據(jù)綜合評(píng)價(jià)函數(shù)，計(jì)算各種質(zhì)材料的綜合得分(表6)，給予供試種質(zhì)材料定量化的描述，綜合得分越大，表明綜合表現(xiàn)越好。由表6可知，Z6、Z5號(hào)種質(zhì)材料的綜合得分最高，其次是Z32、Z22、Z4 、Z21和Z12，Z23 、Z25、Z39的綜合得分最低。

表6 45份飼用燕麥種質(zhì)的綜合得分Table 6 Factor scores of 45 Avena sativa germplasm resources

2.4 二維排序

以第1主成分(單株粒重)為橫坐標(biāo)，分別以第2主成分(小穗數(shù))、第3主成分(株高)、第4主成分(單株有效分蘗)為縱坐標(biāo)做成二維散點(diǎn)圖(圖1、圖2、圖3)，直觀揭示飼用燕麥種質(zhì)資源間基因型差異及各品種自然分類的特點(diǎn)。

圖1 第1、2主成分二維排序圖Fig.1 Scatter plot based on the first and second PC

結(jié)合表4可知，單株粒重與小穗數(shù)極顯著正相關(guān)，而與株高呈正相關(guān)，種質(zhì)的橫坐標(biāo)值與縱坐標(biāo)值越大，小穗數(shù)越多，則單株粒重越高。圖1、2看出，Z6(定燕2號(hào))、Z17(壩燕4號(hào))、Z32(Loevile)和Z7(定引1號(hào))第2主成分值比其他種質(zhì)大，是小穗數(shù)較多的優(yōu)良種質(zhì)。Z21(Marion)和Z2(索里多爾)的第1主成分值較大，是單株粒重較高的品種。Z5(Bauntebue)的第1、2、3主成分結(jié)合最好，Z12(Jerry)第1和第2主成分結(jié)合最好，Z22(Trophy)是第1和第3主成分均結(jié)合最好的種質(zhì)。圖3中，Z32(Loevile)、Z7(定引1號(hào))的第3主成分值比其他品種大，是植株較高的優(yōu)良種質(zhì)。Z4(青引1號(hào))和Z21(Marion)第1主成分值較大，是單株粒重較高的種質(zhì)。Z5(Bauntebue)、Z22(Trophy)和Z6(定燕2號(hào))是第1和第3主成分均結(jié)合較好的種質(zhì)。

2.5 系統(tǒng)聚類

為深入了解45份旱地飼用型燕麥種質(zhì)的親緣關(guān)系，針對(duì)11個(gè)田間表型性狀按照系統(tǒng)聚類Ward法在Euclidean距離9.5時(shí)劃分為3大類群(圖4)，同一生態(tài)環(huán)境下不同來(lái)源種質(zhì)因適應(yīng)性差異并為聚類在一起，這符合供試種質(zhì)自身遺傳特點(diǎn)。第Ⅰ類群占供試種質(zhì)的13.3%，屬于中稈中熟種質(zhì)，分蘗力較強(qiáng)，產(chǎn)量較高；第Ⅱ類群占供試種質(zhì)的71.1%，涵蓋了所有地理來(lái)源供試種質(zhì)材料，表型性狀豐富，晚熟種質(zhì)居多，生長(zhǎng)旺盛，植株高大，莖稈粗壯，分蘗力強(qiáng)，飼草產(chǎn)量較高，抗燕麥紅葉病，但較易倒伏，可作為選育多目標(biāo)性狀的優(yōu)良親本；第Ⅲ類群屬于中早熟中稈種質(zhì)，植株分蘗力中等，但耐倒伏，千粒重和籽粒產(chǎn)量較高，可作為選育高產(chǎn)抗倒品種的優(yōu)良親本。

圖2 第1、3主成分二維排序圖Fig.2 Scatter plot based on the first and third PC

圖3 第1、4主成分二維排序圖Fig.3 Scatter plot based on the first and fourth PC

圖4 45份供試種質(zhì)11個(gè)表型性狀聚類分析Fig.4 Cluster analysis of 11 phenotypic characters of 45 germplasm

3 討論與結(jié)論

3.1 45份旱地飼用型燕麥種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎(chǔ)，在飼用燕麥新品種選育過(guò)程中，親本的選擇存在著不同程度的盲目性和隨意性，影響了育種效率的提高和雜種優(yōu)勢(shì)的利用，每次突破均依賴于優(yōu)良基因的發(fā)現(xiàn)和特異單株的改良利用[7]。甘肅中部是我國(guó)旱地燕麥的主要種植區(qū)和主產(chǎn)區(qū)之一，本地優(yōu)良燕麥品種無(wú)法滿足飼用生產(chǎn)和草牧業(yè)發(fā)展需求，對(duì)引進(jìn)新種質(zhì)的篩選和利用是選育飼用型燕麥新品種的關(guān)鍵。表型性狀遺傳多樣性研究和綜合評(píng)價(jià)既可以為飼用燕麥種質(zhì)科學(xué)分類提供理論參考，又為飼用燕麥育種合理選擇親本提供科學(xué)依據(jù)，對(duì)充分了解國(guó)內(nèi)外飼用燕麥種質(zhì)資源的親緣關(guān)系具有借鑒意義[27]。

表型數(shù)據(jù)的完整是種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定的基礎(chǔ)。2014和2015兩年在甘肅省定西市國(guó)家旱地作物育種創(chuàng)新試驗(yàn)基地對(duì)45份旱地飼用燕麥資源種植，這些材料盡管來(lái)自于國(guó)外或我國(guó)的各個(gè)生態(tài)環(huán)境，但均能夠在半干旱區(qū)正常成熟，沒有發(fā)現(xiàn)極端不抽穗或者不能成熟的材料，這說(shuō)明半干旱區(qū)氣候條件適宜飼用燕麥種植，也說(shuō)明在這個(gè)生態(tài)環(huán)境下能夠獲得較全面且穩(wěn)定的表型數(shù)據(jù)。種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性研究及其評(píng)價(jià)主要對(duì)生物學(xué)性狀通過(guò)主成分分析、判別分析和相關(guān)性分析等多元統(tǒng)計(jì)，可通過(guò)肉眼可以觀測(cè)的外部表型特征開展的遺傳分析，其差異主要表現(xiàn)環(huán)境和基因型相互影響的結(jié)果，不同來(lái)源的材料可能在同一種植環(huán)境下表現(xiàn)出形態(tài)學(xué)上的表型相似性[28-29]。本試驗(yàn)選擇半干旱地區(qū)種植的45份飼用型燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行表型遺傳多樣性研究，綜合考慮了變異系數(shù)和多樣性指數(shù)的結(jié)合應(yīng)用，歸類劃分的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀有效區(qū)分了種質(zhì)間差異，克服了經(jīng)驗(yàn)性的直觀分類。質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)平均值分別為0.8891和3.16，均表現(xiàn)出豐富的變異。尤其是抗病性、單株粒重、小穗數(shù)和千粒重的遺傳多樣性指數(shù)較高，遺傳差異大、遺傳基礎(chǔ)廣、多樣性豐富，利用現(xiàn)有種質(zhì)提高燕麥飼用產(chǎn)量潛力較大，以便對(duì)種質(zhì)拓展和長(zhǎng)期創(chuàng)新提供保證。因地理來(lái)源不同，在同一地區(qū)栽培表現(xiàn)出明顯差異，不同種質(zhì)在表型特征方面有豐富的遺傳多樣性。針對(duì)主要表型性狀將45份飼用型燕麥種質(zhì)按來(lái)源系統(tǒng)聚類，劃分成3大類群可以創(chuàng)制利用的不同親本材料，不同地理來(lái)源種質(zhì)間差異較大，并沒有完全歸為一類，這可能與燕麥表型性狀受生境條件影響有關(guān)，說(shuō)明各種質(zhì)之間遺傳差異性和地理來(lái)源有一定的聯(lián)系，這是燕麥種質(zhì)其內(nèi)部遺傳因子和外部環(huán)境因子相互作用的結(jié)果，從而可以篩選優(yōu)勢(shì)燕麥材料[4,21]。這與張坤[4]，張向前等[21,30]的研究結(jié)果相類似。

利用表型性狀變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)評(píng)估相結(jié)合的方法，得出45份黃土高原半干旱區(qū)旱地飼用燕麥種質(zhì)資源20個(gè)表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)變幅為0.29～3.86，揭示了不同來(lái)源種質(zhì)適應(yīng)同一種植環(huán)境的基因型差異和自然分類特點(diǎn)。

3.2 45份旱地飼用型燕麥種質(zhì)資源二維排序和綜合評(píng)價(jià)

種質(zhì)資源評(píng)價(jià)關(guān)系到遺傳育種的直接利用。目前，對(duì)作物種質(zhì)資源表型性狀綜合評(píng)價(jià)已有多個(gè)報(bào)道[31-32]，本研究的性狀相關(guān)分析建立在大樣本和連續(xù)兩年數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)原理，有的相關(guān)系數(shù)較小，但相關(guān)性仍顯著或者極顯著(表4)，說(shuō)明通過(guò)數(shù)量性狀的選擇可以有效提高育種的盲目性。盡管與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀間也存在顯著相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)均較小，株高和飼草產(chǎn)量之間的相關(guān)系數(shù)最高達(dá)0.8780，是所有相關(guān)中最高的，說(shuō)明了這些性狀緊密的關(guān)聯(lián)性，遺傳的復(fù)雜性和育種選擇的困難性。

主成分分析將多個(gè)數(shù)量性狀轉(zhuǎn)化為能代表83.735%以上信息的4個(gè)主成分。表明10個(gè)數(shù)量性狀均為飼用燕麥種質(zhì)資源特征分化的主要性狀，各主成分載荷值反映了主要數(shù)量性狀的育種選擇潛力。分蘗因子、株高因子、主穗因子和粒重因子是造成飼用燕麥種質(zhì)形態(tài)變異的主要因素，根據(jù)4個(gè)主成分因子構(gòu)建出了以單株有效分蘗、株高、小穗數(shù)和單株粒重4個(gè)主成分因子為參數(shù)的綜合評(píng)價(jià)函數(shù)模型，從定性遺傳變異分析上升到定量化評(píng)價(jià)篩選。10個(gè)由微效基因控制的數(shù)量性狀受種質(zhì)基因型和種植環(huán)境的影響，在同一環(huán)境條件下表現(xiàn)并不相同，在相關(guān)性分析基礎(chǔ)上通過(guò)二維排序篩選出了表現(xiàn)優(yōu)異的種質(zhì)，將不同地理來(lái)源種質(zhì)基于Ward法系統(tǒng)聚類成3大類可以互補(bǔ)選擇優(yōu)勢(shì)并創(chuàng)新利用的不同性狀親本材料，具有較好的利用價(jià)值，可以提高優(yōu)異基因的疊加和新品種培育效率，其結(jié)果首先對(duì)半干旱區(qū)利用種質(zhì)開展飼用燕麥資源深入研究和育種實(shí)踐有直接指導(dǎo)意義，其次對(duì)其他同類生態(tài)區(qū)利用飼用燕麥種質(zhì)也提供了表型多樣性參數(shù)，對(duì)促進(jìn)飼用燕麥遺傳育種研究起重要作用。主成分基礎(chǔ)上結(jié)合相關(guān)性的二維排序分析，既能對(duì)供試種質(zhì)的相對(duì)遺傳距離有一定的參考價(jià)值，又能區(qū)分供試種質(zhì)性狀優(yōu)劣，兩者在種質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果上高度一致，用于燕麥生物學(xué)性狀的評(píng)價(jià)相對(duì)直觀、具有科學(xué)性和代表性[29]。篩選出的優(yōu)異資源可以作為親本用于雜交育種，或可以通過(guò)進(jìn)一步的單株選育形成新品種，具有很高的利用價(jià)值。但是從單個(gè)性狀上看，這些材料仍然處于不穩(wěn)定狀態(tài)，這可能是因?yàn)榉N質(zhì)資源搜集沒能完整涵蓋表型性狀基因型，也有遺傳因素、環(huán)境因素與管理措施共同作用的影響[6]。表型數(shù)據(jù)的完整是種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定的基礎(chǔ)[31]，45份飼用燕麥種質(zhì)資源盡管來(lái)自不同的生態(tài)環(huán)境，但均能夠在西北旱地條件下正常生長(zhǎng)和成熟，沒有發(fā)現(xiàn)極端特殊材料，這表明旱地生態(tài)環(huán)境在飼用燕麥資源繁種方面是適合的，也表明在這個(gè)生態(tài)環(huán)境下能夠獲得較全面且穩(wěn)定的表型性狀數(shù)據(jù)。

本研究?jī)H對(duì)飼用燕麥種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性做了初步探討和評(píng)價(jià)，且在同一地點(diǎn)進(jìn)行，需要通過(guò)多年多點(diǎn)試驗(yàn)進(jìn)行進(jìn)一步的試驗(yàn)。表型觀測(cè)鑒定和選擇受環(huán)境及栽培因素影響較大，具有一定的局限性，應(yīng)結(jié)合實(shí)際生產(chǎn)需要，針對(duì)現(xiàn)有種質(zhì)資源極豐富的表型多態(tài)性，對(duì)其在飼用性能和營(yíng)養(yǎng)水平方面的遺傳多樣性研究都有待更進(jìn)一步的工作，建立一個(gè)在生物學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)上都有效的飼用燕麥種質(zhì)資源評(píng)價(jià)體系。