太泊湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子相關(guān)性分析

陶志英 陳文靜 余智杰 張燕萍 王昌來 朱桂根 李左宏 李艷芳

摘要 2013年5月—2014年3月在太泊湖布點(diǎn)，隔月進(jìn)行1次采樣，監(jiān)測(cè)分析該湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化和水質(zhì)情況。結(jié)果表明，在該湖中共鑒定浮游植物79種，隸屬于7門，主要為綠藻、藍(lán)藻、硅藻；浮游植物細(xì)胞豐度在夏、秋、冬季較高，且逐漸增大，春季最低，空間分布上有差異；其優(yōu)勢(shì)種集中在綠藻門，藻類污染指數(shù)值為3的小球藻一直是優(yōu)勢(shì)種，9月優(yōu)勢(shì)種種類最多，綠藻商為12；湖水富趨于重富營養(yǎng)化狀態(tài)。對(duì)高豐度藻類和環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，藍(lán)藻門和綠藻門呈顯著正相關(guān)，藍(lán)藻門和綠藻門的細(xì)胞豐度與總硬度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與鈣呈顯著負(fù)相關(guān)，黃藻門的細(xì)胞豐度與鎂呈顯著負(fù)相關(guān)；各藻類細(xì)胞豐度和環(huán)境因子典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）表明，不同藻類受不同環(huán)境因子影響。

關(guān)鍵詞 太泊湖；浮游植物；富營養(yǎng)化；相關(guān)性分析；CCA分析

中圖分類號(hào) X173 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2017）13-0063-05

Correlation Analysis of Phytoplankton Community Structure and Environmental Factors in Taibo Lake

TAO Zhi-ying，CHEN Wen-jing*，YU Zhi-jie et al

（Jiangxi Fisheries Research Institute， Nanchang， Jiangxi 330039）

Abstract During the period from May 2013 to March 2014， layout of sampling points in the lake， and sampling once every other month， the spatial and temporal variations of phytoplankton community structure and water quality were monitored and analyzed. The results showed that 79 species of phytoplankton were identified in this lake，its belongs to 7 phyla， with the main dominance of Green algae， Cyanobacteria and Diatoms；cell abundance of phytoplankton in spring， summer， autumn and winter was higher， and gradually increased， spring was the lowest， there were differences in the spatial distribution；its dominant species concentration in Chlorophyta （green algae）， algae pollution index value for 3 of the Chlorella has been the dominant species， most types of the dominant species in September， green algae provider was 12；Lake water was eutrophication trend heavy eutrophication status. Correlation analysis was carried out on the high abundance of algae and environmental factors ， it was found that the Cyanophyta and Chlorophyta had a significant positive correlation， the cellular abundance of Cyanophyta and Chlorophyta and total hardness had a extremely significantly negative correlation，and calcium had a significant negative correlation， the cellular abundance of Xanthophyta and magnesium was significantly negatively correlated；the CCA analysis of the cell abundance of Phytoplankton and environmental factors. The results showed that different algae was affected by different environmental factors.

Key words Taibo lake；Phytoplankton；Eutrophication；Correlation analysis；CCA analysis

浮游植物是水體中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，能吸收水體中的氮、磷等營養(yǎng)元素，并通過光合作用釋放出氧氣，是整個(gè)水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)[1]。它是濾食性魚類的天然餌料，為水質(zhì)評(píng)價(jià)提供了生物學(xué)參數(shù)[2]。

太泊湖是江西省彭澤縣境內(nèi)第一大湖，屬長江干流下游上段右岸水系，是因地質(zhì)運(yùn)動(dòng)而自然演變形成的河跡洼地型淡水湖泊，其水面寬闊，光照充足，雨量充沛，是該省重要的商品魚生產(chǎn)基地，著名的彭澤鯽就產(chǎn)于該湖；它也是長江洄游性魚類天然的產(chǎn)卵場所。但隨著長江流域經(jīng)濟(jì)帶的發(fā)展和捕撈強(qiáng)度的加大，加上近些年湖區(qū)高密度的水產(chǎn)養(yǎng)殖，水體的富營養(yǎng)化日漸凸顯。

基于此，該研究于2013年5月—2014年3月在太泊湖布點(diǎn)并采集水樣進(jìn)行浮游植物和水質(zhì)監(jiān)測(cè)，分析浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征及水質(zhì)情況，以期為湖區(qū)功能規(guī)劃和水生態(tài)保護(hù)決策提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集與處理

2013年5月—2014年3月在太泊湖共設(shè)置7個(gè)采樣點(diǎn)（圖1），隔月進(jìn)行1次浮游植物標(biāo)本采集和水質(zhì)檢測(cè)。按照908專項(xiàng)《生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》對(duì)太泊湖浮游植物水樣進(jìn)行采樣，取0.5～1.0 m處水1 L，立即滴加15 mL魯哥氏液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀48 h棄上清濃縮至50 mL后滴加福爾馬林保存，顯微鏡鏡檢，進(jìn)行浮游植物的分類和計(jì)數(shù)。水溫、水深、透明度、溶解氧、pH均用YSI85-25便攜式水質(zhì)分析儀進(jìn)行現(xiàn)場測(cè)定。取水樣置500 mL聚乙烯瓶中于-20 ℃保存，用于總氮、總磷、總堿度等測(cè)定；所有水化指標(biāo)均在24 h內(nèi)按《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》完成測(cè)定。另取水裝入1 L聚乙烯瓶中常溫保存，用于葉綠素a（Chla）測(cè)定；葉綠素a的測(cè)定采用分光光度法，計(jì)算方法參考GB 17378.7—2007。

1.2 數(shù)據(jù)處理

浮游植物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)采用 McNaughton 指數(shù)（Y），用下式表示

式中，fi為第i種物種出現(xiàn)頻率；ni為水樣中第i種的個(gè)體數(shù)；N為水樣中浮游植物總個(gè)體數(shù)。當(dāng)Y值大于0.02時(shí)，表示該物種為優(yōu)勢(shì)種。

利用SPSS 17.0軟件對(duì)浮游植物和環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。采用Canoco for Windows 4.5軟件對(duì)浮游植物各藻類細(xì)胞豐度和環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析，排序結(jié)果用各藻-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物的種類組成

太泊湖浮游植物種類組成情況見圖2。共采集到浮游植物79種，隸屬于7門，其中綠藻門種類最多，有48種，占總種類數(shù)的60%，其次為藍(lán)藻門，有11種，占14%；隱藻門最少，僅1種，占1%。2013年9月種類最多，2014年1、3月種類數(shù)最少，5—11月種類呈先減少再升高再減少的變化趨勢(shì)，2013年9月—2014年3月種類數(shù)逐漸減少（圖3）。

2.2 浮游植物優(yōu)勢(shì)種及其更替

太泊湖浮游植物的優(yōu)勢(shì)種集中在綠藻門。由表1可知，綠藻門的小球藻，隱藻門的卵形隱藻，黃藻門的小型黃絲藻在每次采樣中均為優(yōu)勢(shì)種。另外，藍(lán)藻門的平列藻、色球藻，硅藻門的針桿藻，綠藻門的纖維藻、四尾柵藻也是常見優(yōu)勢(shì)種。2013年5—11月4次采樣中優(yōu)勢(shì)種均較多，9月優(yōu)勢(shì)種最多，2014年1—3月2次采樣中優(yōu)勢(shì)種明顯低于2013年5—11月，裸藻門帶形裸藻在2014年3月成為優(yōu)勢(shì)種。

2.3 藻類污染指數(shù)

綠藻商=綠藻種數(shù)（不包括鼓藻）/鼓藻種數(shù)。綠藻商0～1，為貧營養(yǎng)型；綠藻商1～5，為富營養(yǎng)型；綠藻商5～15，為重富營養(yǎng)型；綠藻商=48/4=12，為重富營養(yǎng)型。參考胡鴻鈞《中國淡水藻類》藻類污染指數(shù)值，列出該研究所得優(yōu)勢(shì)種相應(yīng)的污染指數(shù)值（表2）。

2.4 浮游植物細(xì)胞豐度的時(shí)空分布

由圖4可知，浮游植物細(xì)胞豐度在1.40×105～624.00×105個(gè)/L，存在明顯的變化，7個(gè)樣點(diǎn)的變化趨勢(shì)基本一致。浮游植物平均細(xì)胞豐度均在2013年11月達(dá)到最高，9月次之，2014年3月最低?？傮w來說，該調(diào)查中浮游植物細(xì)胞豐度在夏、秋、冬季較高，且逐漸增大，春季最低。該調(diào)查中7個(gè)采樣點(diǎn)的浮游植物細(xì)胞豐度的平均值為95.0×105個(gè)/L，浮游植物細(xì)胞豐度的最大值出現(xiàn)在采樣點(diǎn)7，為1 180.00×105個(gè)/L，其次是采樣點(diǎn)6和采樣點(diǎn)4，細(xì)胞豐度值分別是910.00×105和767.00×105個(gè)/L。其他樣點(diǎn)浮游植物細(xì)胞豐度差異較小，最低值出現(xiàn)在采樣點(diǎn)1，為366.00×105個(gè)/L。從圖5可見，各采樣點(diǎn)浮游植物細(xì)胞豐度的物種組成差異不明顯，主要由綠藻組成，其次是藍(lán)藻，硅、黃、裸、隱、甲藻細(xì)胞豐度均較低。

2.5 浮游植物中高豐度藻類與環(huán)境因子的相關(guān)性

在太泊湖7個(gè)采樣點(diǎn)所監(jiān)測(cè)到的環(huán)境因子中，pH在7.89～9.69，變幅較小；溶解氧平均值在5.77～18.58，最高溶解氧值出現(xiàn)在2013年9月，水溫為29 ℃時(shí)，溶解氧為18.58 mg/L，遠(yuǎn)高于標(biāo)準(zhǔn)值8.58 mg/L，可能是由于高豐度的浮游植物通過光合作用累積氧氣，因此氧氣的溶氧值高于標(biāo)準(zhǔn)值。

選擇占浮游植物細(xì)胞豐度比較高的綠藻門、藍(lán)藻門、硅藻門、黃藻門與各環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，藍(lán)藻門和綠藻門顯著正相關(guān)（P <0.05，r>0），藍(lán)藻門和綠藻門的細(xì)胞豐度與總硬度極顯著負(fù)相關(guān)（P <0.01，r<0），與鈣、透明度顯著負(fù)相關(guān)（P <0.05，r<0）；黃藻門的細(xì)胞豐度與鎂顯著負(fù)相關(guān)（P <0.05，r<0），與水深顯著正相關(guān)（P <005，r>0）；總堿度與高錳酸鹽極顯著正相關(guān)（P <0.01，r>0），與透明度極顯著負(fù)相關(guān)（P <0.01，r<0）；總硬度與鈣極顯著正相關(guān)（P <0.01，r>0），與總氮顯著正相關(guān)（P <0.05，r>0）；鈣與總氮顯著正相關(guān)（P <0.05，r>0）；高錳酸鹽與透明度極顯著負(fù)相關(guān)（P <0.01，r<0）；亞硝酸鹽與水深顯著正相關(guān)（P <0.05，r>0）；葉綠素a與溶解氧極顯著正相關(guān)（P <0.01，r>0）；溫度與水深顯著正相關(guān)（P <0.05，r>0）（表3）。

2.6 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）

選擇溶解氧、葉綠素a、總氮、鈣等15個(gè)環(huán)境因子指標(biāo)與7個(gè)門類的藻類之間進(jìn)行CCA分析，結(jié)果見圖6。從圖6可見，硅藻與總硬度、總氮、溶解氧、鈣、葉綠素a呈正相關(guān)；隱藻、甲藻與硝酸鹽氮呈正相關(guān)；綠藻與總磷、鎂呈正相關(guān)；藍(lán)藻與水深、水溫、亞硝酸鹽呈正相關(guān)。

3 討論

3.1 太泊湖浮游植物種類組成的特點(diǎn)

2013年5月—2014年3月隔月對(duì)太泊湖進(jìn)行1次采樣，共采集到79種浮游植物，隸屬于7門。從研究結(jié)果來看，太泊湖浮游植物群落的優(yōu)勢(shì)門類較穩(wěn)定，主要由綠藻門、藍(lán)藻門、硅藻門、黃藻門、隱藻門組成。綠藻門小球藻、隱藻門卵形隱藻、黃藻門小型黃絲藻在每次采樣中均為優(yōu)勢(shì)種。只有細(xì)胞豐度的時(shí)空差異，種群結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，其中主要是綠藻門的種類，這與太湖蠡湖中冬、春季監(jiān)測(cè)結(jié)果一致，都是48種[3]，綠藻門種類數(shù)占總種數(shù)的60%是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。與黑河流域242種[4]長江口破波帶123種[5]等相比，太泊湖的浮游植物種類較少，與太湖蠡湖冬、春季調(diào)查中有88種相近[3]。

3.2 太泊湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種群更替的原因及水質(zhì)情況

自然湖泊中低溫時(shí)一般硅藻、綠藻生長速率較快占優(yōu)勢(shì)地位，高溫時(shí)藍(lán)藻生長速率較快并逐漸取得優(yōu)勢(shì)地位[6-7]；同時(shí)藻類生長也受到營養(yǎng)鹽的調(diào)節(jié)，在各自適宜的濃度范圍內(nèi)，營養(yǎng)鹽可促進(jìn)其生長，反之，則限制其生長[6]。但各種藻類由于本身的生物學(xué)特性和生態(tài)習(xí)性不同，隨著生活環(huán)境條件的季節(jié)變化，生長繁殖也發(fā)生相應(yīng)的變化，太泊湖綠藻在時(shí)空分布上均是優(yōu)勢(shì)種群，這有悖于自然湖泊中藻類生長規(guī)律。究其原因，可能是由于長期對(duì)該湖泊施投肥料改變了水體營養(yǎng)情況[8]。另外，太泊湖總磷均值0.08 mg/L，總氮均值1.65 mg/L；從6次監(jiān)測(cè)所得總氮、總磷的比例均值近20∶1，較2012年的10∶1增加10倍[9]，參考湖泊富營養(yǎng)化綜合水質(zhì)評(píng)價(jià)方法 [10]，湖水屬Ⅴ類中富營養(yǎng)型。

Jorgensen等研究發(fā)現(xiàn)，綠藻喜N/P較高的條件下，藍(lán)藻則喜低氮濃度條件[11-13]，筆者認(rèn)為，這就是即使在高溫季節(jié)，太泊湖綠藻仍是優(yōu)勢(shì)種群的原因 [14-15]。另一方面，太泊湖主養(yǎng)鰱鳙魚，鰱鳙混養(yǎng)能有效改變浮游生物群落結(jié)構(gòu)[16]。

浮游植物中藻類生長受到營養(yǎng)鹽的調(diào)節(jié)，在一定濃度范圍內(nèi)，營養(yǎng)鹽可促進(jìn)藻類的生長，但過之則會(huì)引起水體的富營養(yǎng)化[17]；晏妮等[18]研究表明，富營養(yǎng)湖泊以綠藻、藍(lán)藻為主。胡鴻鈞等[19]研究表明，浮游綠藻適應(yīng)性強(qiáng)，水體有機(jī)質(zhì)豐富。太泊湖優(yōu)勢(shì)種主要集中在綠藻門，共11種，綠藻商為12，可推測(cè)湖水屬重富營養(yǎng)型；多個(gè)優(yōu)勢(shì)種均是耐污型，如周年可見的小球藻、柵藻、纖維藻；3月優(yōu)勢(shì)種中存在污水性裸藻。綜上，該湖水質(zhì)屬典型富營養(yǎng)型是不爭的事實(shí)[20]。

3.3 太泊湖浮游植物群落細(xì)胞豐度的特點(diǎn)

從浮游植物細(xì)胞豐度的時(shí)空分布上看，浮游植物的細(xì)胞豐度平均值為9500×105個(gè)/L，較高于其他湖泊[ 3-4，21]，最高值達(dá)1 180×105個(gè)/L，參考湖泊營養(yǎng)類型評(píng)價(jià)的藻類生物學(xué)指標(biāo)與標(biāo)準(zhǔn)，足見該湖屬富營養(yǎng)型趨極富營養(yǎng)型[22]。

該研究表明，藻類生長在11月達(dá)到最大值。這與洱海浮游植物變化相似[21]。如果按季度劃分，可將1、3月歸為春季，5月為夏季，7、9月為秋季，11月為冬季?？梢?，太泊湖藻類峰值在冬季，春季最少。與以往學(xué)者研究的多認(rèn)為藻類生長主要受溫度影響，藻類生長應(yīng)在夏、秋季達(dá)到峰值，冬、春季達(dá)到最低值不同。筆者認(rèn)為，這是由于太泊湖主養(yǎng)鰱鳙魚，在藻類生長旺盛的夏、秋季，魚類也處在生長快速期，及時(shí)消耗了藻類[23]；該湖年產(chǎn)鰱鳙達(dá)2 700 t，其中鰱1 500 t、鳙1 200 t[24]。冬、春季魚類生長減緩，湖泊起捕消減了湖中魚類生存量；而前期所施肥的效力仍在，底泥氮、磷等營養(yǎng)鹽也還在釋放。

該研究結(jié)果表明，太泊湖浮游植物細(xì)胞豐度的最大值出現(xiàn)在采樣點(diǎn)7，其次是采樣點(diǎn)6、4，采樣點(diǎn)1、2較低。采樣點(diǎn)1、2較低可能是它們?cè)谠摵倪M(jìn)出水口附近且相鄰岸上是大片荒草地，幾乎沒有外源性營養(yǎng)物質(zhì)供給。采樣點(diǎn)7最大可能與相鄰岸上的農(nóng)田施肥流失入湖有關(guān)，采樣點(diǎn)6、4相鄰岸上都是棉地，施肥相對(duì)農(nóng)田的流失少很多。

3.4 太泊湖浮游植物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性

藍(lán)藻門和綠藻門顯著正相關(guān)（P <0.05，r>0），這與張松艷等[5]的研究結(jié)果一致。藍(lán)藻門和綠藻門的細(xì)胞豐度與總硬度極顯著負(fù)相關(guān)（P <0.01，r<0），與鈣顯著負(fù)相關(guān)（P <0.05，r<0），黃藻門的細(xì)胞豐度與鎂顯著負(fù)相關(guān)（P <0.05，r<0），這與以前學(xué)者對(duì)總硬度、鈣、鎂與藻類生物量之間的關(guān)系研究結(jié)果[25] 相反。該研究結(jié)果表明，藻類豐度與季節(jié)變化相一致，先增后減；鎂是葉綠素的組分，各種藻類均需要鎂，鈣被認(rèn)為是植物的第二位營養(yǎng)要素，鈣、鎂是藻類細(xì)胞分裂生長時(shí)的必需營養(yǎng)元素[25]，夏、秋季藻類增長迅速，鈣、鎂離子被大量消耗，水中鈣、鎂離子的量相對(duì)減少，與藻類豐度呈反趨勢(shì)變化。

溫度與水深顯著正相關(guān)（P <0.05，r>0），這是由于該湖是河跡洼地型過水性湖泊，春、夏季雨水多，溫度高，湖水深于少雨低溫的秋、冬季。藻類大量生長繁殖必需氮元素，銨態(tài)氮向亞硝酸鹽的轉(zhuǎn)化加速，而湖水深度與藻類細(xì)胞豐度一樣隨季節(jié)變化；因此該研究中亞硝酸鹽與水深顯著正相關(guān)（P <0.05，r>0）成立。

總硬度與鈣極顯著正相關(guān)（P <0.01，r>0），可見太泊湖中總硬度主要由Ca2+造成[25]，為湖中藻類大量生長繁殖提供了充足的營養(yǎng)元素，使得藻類細(xì)胞豐度聚增具備了條件。太泊湖透明度從5月的（41.1±7.9） cm到11月（26.6±7.9） cm是依次遞減的[24]，而藻類細(xì)胞豐度對(duì)應(yīng)遞增，可見透明度與藻類細(xì)胞豐度呈顯著負(fù)相關(guān)（P <0.05，r<0）。水中生物活動(dòng)影響堿度波動(dòng)，可根據(jù)堿度日變化推算水體初級(jí)生產(chǎn)力；高錳酸鹽即測(cè)水中有機(jī)物耗氧量；藻類細(xì)胞豐度大量遞增時(shí)，水體初級(jí)生產(chǎn)力和有機(jī)物必相應(yīng)遞增，總堿度與高錳酸鹽呈極顯著正相關(guān)（P <0.01，r>0）。藻類遞增透明度相應(yīng)遞減，故透明度分別與總堿度、高錳酸鹽極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01，r>0）；而葉綠素a含量反映了浮游植物現(xiàn)存量[26]，而浮游植物光合作用提供大量氧氣，故葉綠素a與溶解氧極顯著正相關(guān)（P <0.01，r>0）。

3.5 太泊湖浮游植物群落受環(huán)境因子的影響特點(diǎn)

藻類生長繁殖除受自身生物學(xué)特性的影響，還受到周圍環(huán)境因子（如溫度、營養(yǎng)鹽和其他生物等）的影響[27]。CCA分析結(jié)果顯示，硅藻受總硬度、總氮、溶解氧、鈣、葉綠素a 的影響較大；隱藻、甲藻受硝酸鹽氮的影響較大；綠藻受總磷、鎂的影響較大；藍(lán)藻受水深、水溫、亞硝酸鹽的影響較大?？梢?，浮游植物群落中不同藻類的生長繁殖受不同環(huán)境因子影響[13]。該研究結(jié)果可為今后不同藻類生長繁殖的關(guān)鍵性生態(tài)因子研究提供參考方向。

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