植物成花素FT蛋白及其互作蛋白調(diào)控植物開花的研究進(jìn)展

袁 陳, 鄒伊榮, 陳 佳, 張 科, 王勤思, 章鵬程, 秦 誠

(杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院植物RNA信號傳導(dǎo)研究中心,浙江 杭州 310036)

植物成花素FT蛋白及其互作蛋白調(diào)控植物開花的研究進(jìn)展

袁 陳, 鄒伊榮, 陳 佳, 張 科, 王勤思, 章鵬程, 秦 誠

(杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院植物RNA信號傳導(dǎo)研究中心,浙江 杭州 310036)

FT基因是模式植物擬南芥中調(diào)控開花的關(guān)鍵基因之一,在7條成花誘導(dǎo)途徑中扮演重要角色；FT蛋白是成花素最重要的組分,在誘導(dǎo)性的光照條件下,可在葉片的伴胞中表達(dá),隨后從韌皮部長距離運(yùn)輸至頂端分生組織,和一系列蛋白形成具有轉(zhuǎn)錄活性的開花復(fù)合體,從而誘導(dǎo)開花.在FT蛋白誘導(dǎo)植物開花的過程中需要其它各種蛋白以實(shí)現(xiàn)誘導(dǎo)開花這一功能,文章對近幾年FT蛋白及其互作蛋白參與調(diào)控植物開花過程的機(jī)制進(jìn)行了綜述.

成花素；FT；FT互作蛋白；成花誘導(dǎo)

0 前言

高等植物生長周期一般經(jīng)歷種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、開花、受精、胚胎發(fā)育、種子形成等一系列階段,其中開花是植物從營養(yǎng)生長到生殖生長的重要轉(zhuǎn)折點(diǎn),對生殖生長的成功至關(guān)重要.高等植物成花的早期發(fā)育可以分為3個(gè)階段:1)成花誘導(dǎo)(或成花決定).進(jìn)行著營養(yǎng)生長的植物感受到外界環(huán)境信號(如光周期、春化等)及自身產(chǎn)生的開花信號,向生殖生長轉(zhuǎn)變；2)形成花原基.莖端分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚M織,形成花器官原基；3)花器官的形成及其發(fā)育.花器官原基進(jìn)一步發(fā)育成不同的花器官.其中成花決定階段是后兩個(gè)發(fā)育階段的基礎(chǔ),也是植物生殖生長啟動的第一個(gè)階段, 它直接決定了開花時(shí)間,從而影響植物生育期的早晚,因此與植物產(chǎn)量品質(zhì)密切相關(guān).近幾十年通過對擬南芥等有花模式植物的研究發(fā)現(xiàn),植物成花誘導(dǎo)主要受7條途徑的調(diào)控:自主途徑、春化途徑、光周期途徑、光敏途徑、赤霉素途徑、成花途徑以及衰老途徑[1-5].

FT(FloweringLocusT)是調(diào)控植物開花的重要基因,也是近年來高等植物花發(fā)育研究的熱點(diǎn)[6-10].現(xiàn)有研究表明,FT基因是7條成花途徑中最重要的參與者.為了更具體地掌握FT的分子生物學(xué)功能,近年來研究人員通過體外酵母雙雜實(shí)驗(yàn)篩選出許多能與FT蛋白結(jié)合,并在植物體內(nèi)影響植物開花的蛋白,其中比較重要的有FD,14-3-3,FTIP1,BRC1等.本文通過綜述近年來FT蛋白及其互作蛋白的結(jié)構(gòu)、功能,以及它們參與調(diào)控植物開花的機(jī)制的研究進(jìn)展,以期為進(jìn)一步研究FT調(diào)控植物開花的機(jī)制提供一些思路.

1 成花素FT蛋白的結(jié)構(gòu)、功能及其作用模式

1.1 FT蛋白的結(jié)構(gòu)及其功能

人類對于植物開花的探索很早便開始了.1936年,前蘇聯(lián)科學(xué)家Chailakhyan通過嫁接實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)傳遞成花誘導(dǎo)信號的物質(zhì)“成花素”(Florigen).至20世紀(jì)80年代“成花素”假說逐漸得到完善,形成了現(xiàn)在人們熟知的成花素假說:感受光周期反應(yīng)的器官是葉片,它經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生成花刺激物——成花素.近十幾年,隨著分子遺傳學(xué)與分子生物學(xué)的不斷發(fā)展,成花素的定義得以更新:FT基因編碼的FT蛋白即是植物的“成花素”[11].

擬南芥FT基因在光周期激發(fā)下,主要在植物葉片中表達(dá).FT編碼的小分子蛋白為175個(gè)氨基酸,經(jīng)加工折疊后成為分子質(zhì)量約為19.8 kDa的FT蛋白.該蛋白屬于磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白(phosphatidylethanolamine-binding protein, PEBP)家族,其晶體結(jié)構(gòu)與哺乳動物的磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白非常相似,它們的三級結(jié)構(gòu)都有一個(gè)高度保守的陰離子結(jié)合域,都擁有一個(gè)大的中心β-折疊片,兩邊分別是1個(gè) C 端α-螺旋和1個(gè)β-折疊片,而N端則存在1個(gè)負(fù)責(zé)識別磷酸化殘基的保守陰離子結(jié)合位點(diǎn).但與哺乳動物的磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白相比,擬南芥FT蛋白及其他植物的磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白陰離子結(jié)合域周圍都沒有陰離子、磷酸組、磷脂等與其直接結(jié)合,擬南芥FT蛋白陰離子結(jié)合域中的疏水性氨基酸替代哺乳動物中的Y120殘基,行使不同的功能[12].

FT蛋白中誘導(dǎo)植物開花最關(guān)鍵的部位是區(qū)域B和Y85(圖1)[11],水稻中與FT同源的Hd3a(Heading date 3a)的蛋白關(guān)鍵部位則是區(qū)域B和Y87,TFL1(Terminalflower1)是擬南芥中與FT發(fā)揮相反功能的開花抑制因子,Hd3a蛋白、TFL1蛋白的陰離子結(jié)合部位和FT蛋白中Y85是相似的,而三者的不同結(jié)構(gòu)主要在區(qū)域B,當(dāng)使TFL1蛋白的一個(gè)氨基酸突變后其就成為開花激活因子FT蛋白,表明區(qū)域B中含有調(diào)控植物開花的重要區(qū)域[11].同時(shí),當(dāng)FT蛋白的區(qū)域B和Y85中某些重要堿基發(fā)生突變后,導(dǎo)致該區(qū)域氨基酸在折疊時(shí)無法暴露在表面,無法行使功能,最終會直接影響植物開花[13].

圖1 成花素蛋白(FT蛋白)結(jié)構(gòu)[11] Fig. 1 Structure of florigen (FT protein)

FT基因的功能在不同物種中是高度保守的,如水稻的Hd3a、番茄的SFT、玉米的ZCN8等[14].無論是擬南芥的FT蛋白,或是水稻的Hd3a蛋白,它們在植物體內(nèi)產(chǎn)生后將在不同時(shí)間、不同空間內(nèi)與其他許多不同種類的物質(zhì)(蛋白、脂質(zhì)、糖類等)相互結(jié)合,共同行使調(diào)控植物生長發(fā)育、開花繁衍等功能.

1.2 植物開花基因FT在開花過程中的作用模式

為研究FT蛋白在開花過程中的作用模式,Abe等[15]通過酵母雙雜實(shí)驗(yàn)篩選出與FT互作的轉(zhuǎn)錄因子FD(bZIP),FD基因主要在頂端分生組織處表達(dá),FD蛋白在體內(nèi)和體外均能與FT蛋白結(jié)合.隨后研究發(fā)現(xiàn),在水稻和玉米中,與擬南芥FD同源的蛋白OsFD、DFL1也能和與擬南芥FT同源的Hd3a、ZCN8蛋白互作.無論是長日照或短日照條件下,FD突變株系fd-1開花時(shí)間明顯晚于野生型Col,當(dāng)在突變株系fd-1中表達(dá)35S::FD后能使其晚花表型得到回復(fù)；在長日照條件下,FD超表達(dá)株系35S::FD與野生型Col相比,AP1基因表達(dá)量更高,說明FT蛋白誘導(dǎo)植物頂端開花不能缺少FD蛋白的協(xié)助[15].

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),14-3-3蛋白也參與FT、FD調(diào)控植物開花的過程.14-3-3蛋白家族是一類高度保守的調(diào)節(jié)分子,廣泛存在真核細(xì)胞內(nèi),與成百上千種結(jié)構(gòu)功能各異的蛋白(轉(zhuǎn)錄因子、蛋白激酶等)結(jié)合互作參與各項(xiàng)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[16].Pnueli等[17]發(fā)現(xiàn)番茄的14-3-3蛋白可與番茄的成花素同源蛋白SFT互作.Purwestri等[18]通過酵母雙雜篩選到了Hd3a的互作蛋白GF14b(14-3-3蛋白).Taoka等[19]通過雙分子熒光互補(bǔ)技術(shù)(Bimolecular Fluorescence Complementation, BiFC)發(fā)現(xiàn),FT蛋白從葉片被運(yùn)輸至頂端分生組織細(xì)胞質(zhì)內(nèi)先與14-3-3蛋白互作,然后一起進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)與轉(zhuǎn)錄因子FD蛋白結(jié)合.當(dāng)14-3-3蛋白被突變后,FT不能通過14-3-3形成FAC(florigen activation complex)復(fù)合蛋白,不能促進(jìn)擬南芥早花也不能激活A(yù)P1等下游花分生組織基因.

在水稻中,Hd3a蛋白經(jīng)長距離運(yùn)輸至頂端分生組織后,在細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中都有分布；而水稻中的14-3-3蛋白-GF14b大多分布在細(xì)胞質(zhì)中,少部分在細(xì)胞核上；OsFD1蛋白集中分布在頂端分生組織的細(xì)胞核中.雙分子熒光互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)顯示Hd3a-GF14b主要在細(xì)胞質(zhì)中結(jié)合,GF14b-OsFD1以及Hd3a-OsFD1都在細(xì)胞核中結(jié)合,Hd3a-GF14b在頂端分生組織細(xì)胞質(zhì)中結(jié)合后進(jìn)入細(xì)胞核,與OsFD1蛋白形成FAC三聚蛋白復(fù)合物,繼而激活下游誘導(dǎo)開花的OsMADS15基因表達(dá),誘導(dǎo)水稻開花(圖2)[11,19].

圖2 光周期成花素調(diào)控植物開花模型[11,19]Fig. 2 Model for the regulation of photoperiodic flowering by florigen

圖3 FAC-DNA復(fù)合物模型[19]Fig. 3 A modeled structure of the FAC-DNA complex

進(jìn)一步的研究表明兩個(gè)水稻成花素Hd3a蛋白分別和兩個(gè)方向不同的14-3-3蛋白C端結(jié)合形成厚實(shí)、較深溝壑的“W”結(jié)構(gòu),兩個(gè)磷酸化的OsFD1蛋白C端分別與“W”結(jié)構(gòu)內(nèi)的兩個(gè)帶正點(diǎn)的“口袋”緊密結(jié)合,使兩個(gè)OsFD1蛋白能鑲嵌在Hd3a-14-3-3二聚體中間,最終形成FAC三聚蛋白復(fù)合物,Hd3a蛋白中誘導(dǎo)開花的重要區(qū)域Y87和片段B暴露在水稻FAC-DNA表面,便于與下游轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合(圖3)[19].

2 FT互作蛋白的相關(guān)研究

雖然很早就發(fā)現(xiàn)了FT蛋白是植物的“開花素”,能誘導(dǎo)植物開花,但FT蛋白從表達(dá)部位葉片轉(zhuǎn)運(yùn)到頂端分生組織,以及在頂端分生組織中誘導(dǎo)開花的機(jī)制在很長一段時(shí)間內(nèi)未發(fā)現(xiàn).因此,很多研究小組通過篩選FT的互作蛋白來進(jìn)一步研究FT蛋白調(diào)控植物開花的機(jī)制[15,17-19],上述和FT互作形成FAC復(fù)合物的FD和14-3-3蛋白就是通過酵母雙雜交發(fā)現(xiàn)的[15,18].近幾年研究還發(fā)現(xiàn)了其他FT的互作蛋白,如FT-INTERACTING PROTEIN 1 (FTIP1)以及BRANCHED1 (BRC1)等[20-21].對于FT互作蛋白的深入研究不僅有助于研究FT調(diào)控植物開花的分子機(jī)制,還能了解FT對于植物其他生長發(fā)育過程的影響.

2.1 FTIP1蛋白

2012年,Liu等[20]通過酵母雙雜交篩選出與擬南芥FT互作的66個(gè)候選蛋白,其中一個(gè)蛋白擁有3個(gè)C2結(jié)構(gòu)域和一個(gè)磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶C端結(jié)構(gòu)域,研究者將這個(gè)蛋白命名為FTIP1.這是一種新穎的膜蛋白,主要位于葉片伴胞細(xì)胞(一種專屬于植物韌皮部血管系統(tǒng)的薄壁細(xì)胞)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上,在葉和莖中的表達(dá)含量高于其他部位.

從ftip1突變體中檢測到當(dāng)FTIP1蛋白含量下降后將導(dǎo)致FT蛋白在韌皮部大量累積,FT蛋白運(yùn)輸至篩管系統(tǒng)受阻,在長日照條件下延遲開花.而將FTIP1過表達(dá)后,并不能誘導(dǎo)擬南芥提前開花,反而誘導(dǎo)其晚花；用激光共聚焦顯微鏡觀察過表達(dá)株系35S:FTIP1中的FT蛋白,發(fā)現(xiàn)FT-GFP蛋白不僅在韌皮部伴胞中存在,還存在于木質(zhì)部薄壁組織細(xì)胞中,說明FTIP1蛋白表達(dá)過多會導(dǎo)致FT蛋白被移出韌皮部伴胞細(xì)胞,無法進(jìn)入篩管組織,最終導(dǎo)致擬南芥在長日照下出現(xiàn)晚花現(xiàn)象[20].

這些研究表明FT蛋白從韌皮部的伴胞細(xì)胞移動到篩管組織的過程中,FTIP1蛋白起著至關(guān)重要的作用,是FT蛋白誘導(dǎo)植物開花過程中不可或缺的重要組分.

2.2 BRC1蛋白

在長日照環(huán)境下,植物側(cè)枝生長發(fā)育分為3個(gè)階段:葉腋分生組織分化、腋芽的分化、側(cè)枝的生長.Tsuji等[21]發(fā)現(xiàn)水稻Hd3a基因干涉株系(Hd3aRNAi)與野生型(WT)相比,在發(fā)芽后77天側(cè)芽數(shù)目相對減少；而Hd3a的超表達(dá)株系prolC:Hd3a與野生型(WT)相比,在發(fā)芽后28天側(cè)芽數(shù)便開始增加；研究者還通過構(gòu)建Hd3a熒光蛋白(pHd3a:Hd3a-GFP)觀察其在水稻體內(nèi)的具體定位,發(fā)現(xiàn)在水稻葉片中產(chǎn)生的Hd3a蛋白能移動至其腋部分生組織處,表明Hd3a蛋白能促進(jìn)側(cè)枝生長發(fā)育.

BRC1蛋白屬于TCP家族,是一種轉(zhuǎn)錄因子.BRC1與玉米的Tb1 屬于同源基因,在豌豆和擬南芥中與Tb1相似的基因能作用于獨(dú)腳金內(nèi)酯信號下游從而抑制側(cè)枝的發(fā)育.2007年,Poza-Carrión等[22]發(fā)現(xiàn)brc1突變體與野生型Col相比其側(cè)枝部位的腋芽提前發(fā)育,說明BRC1對側(cè)芽的分化起抑制作用.

2013年,Niwa等[23]發(fā)現(xiàn)BRC1蛋白能和FT蛋白互作.研究者通過雙分子熒光互補(bǔ)技術(shù)以及體外酵母雙雜實(shí)驗(yàn)證實(shí),BRC1蛋白與FT蛋白能直接結(jié)合,并且不需要14-3-3蛋白作為媒介,表明BRC1蛋白與FT蛋白互作方式是完全不同于FD蛋白與FT蛋白結(jié)合的方式.通過體外酵母雙雜實(shí)驗(yàn)和雙分子熒光互補(bǔ)技術(shù)檢測BRC1蛋白與FT蛋白互作時(shí)發(fā)現(xiàn),當(dāng)截掉BRC1蛋白N端的74個(gè)氨基酸殘基后BRC1蛋白不能與FT互作；當(dāng)截掉BRC1蛋白C端保守區(qū)域R后能和FT蛋白互作,但當(dāng)截掉整個(gè)C端后BRC1蛋白不能與FT相互結(jié)合,表明BRC1蛋白N端對于其與FT蛋白互作是不可或缺的,但同時(shí)還需要有C端的部分區(qū)域參與才能完成互作.他們還發(fā)現(xiàn)brc1-2突變體與野生型Col相比,brc1-2突變型的側(cè)枝數(shù)目比野生型多,開花時(shí)間比野生型早,蓮座葉和莖生葉的數(shù)量比野生型少.這些現(xiàn)象都表明當(dāng)BRC1這個(gè)基因突變后會誘導(dǎo)擬南芥在長日照下提前開花、側(cè)枝提前發(fā)育、側(cè)芽數(shù)目增多.當(dāng)在擬南芥頂端分生組織處特異表達(dá)BRC1(ProFD:BRC1)后整株植物出現(xiàn)植株矮小、開花葉片數(shù)目增多(晚花)等生長放緩現(xiàn)象,說明BRC1能抑制擬南芥?zhèn)妊糠稚M織的分化、生長發(fā)育及側(cè)枝的生長[23].

因此,FT蛋白除了能誘導(dǎo)擬南芥頂端分生組織提前開花,還對植物其他部位的某些生長發(fā)育途徑有重要調(diào)控作用.

3 展望

目前,對擬南芥FT蛋白調(diào)控植物開花的研究很多,其中一個(gè)很重要的方法就是篩選FT互作蛋白.研究發(fā)現(xiàn),FT互作蛋白不僅參與FT蛋白調(diào)控植物開花的兩個(gè)重要過程,即FT蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)以及FT蛋白在頂端分生組織中調(diào)控開花的過程,而且FT及其互作蛋白也參與植物其它的生長發(fā)育過程,如側(cè)枝的發(fā)育.因此,今后對FT互作蛋白的挖掘?qū)⒉粌H有助于進(jìn)一步研究FT調(diào)控植物開花的分子機(jī)制,并且將有助于發(fā)掘FT蛋白調(diào)控植物其它生長發(fā)育的功能和作用機(jī)制.

致謝 杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院植物RNA信號傳導(dǎo)研究中心洪益國教授對本文提供了建議和修改意見,謹(jǐn)致謝意！

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The Regulation of Plant Florigen Flowering Locus T (FT) and its Interacting Proteins on Flowering

YUAN Chen, ZOU Yirong, CHEN Jia, ZHANG Ke, WANG Qinsi, ZHANG Pengcheng, QIN Cheng

(College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China)

FT gene, which is one of the key genes in the regulation of flowering inArabidopsisthaliana, plays an important role in 7 inflorescence induction ways. FT protein is considered as an important component of florigen. Under inductive conditions, FT is expressed in the companion cells of the phloem and exported to the phloem sieve elements. It is then transported to the shoot apical meristem (SAM), and forms the flowering composite with transcriptional activity to induce flowering. In the process of the flowering induction of FT protein, other kinds of proteins are needed. This article reviews the mechanism of FT protein and its interacting proteins in the regulation of flowering.

florigen; Flowering Locus T (FT); FT-interacting protein; floral induction

10.3969/j.issn.1674-232X.2017.03.010

2015-12-22

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31500251);浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(LQ13C060003).

秦 誠(1981—),男，副研究員，博士，主要從事植物開花調(diào)控研究.E-mail:qincheng@hznu.edu.cn

Q946.1

A

1674-232X(2017)03-0278-06