熱帶大西洋與熱帶太平洋擬錐齒鯊生物學特征比較

王浩展，戴小杰,2,3，高春霞,2,3，王 坤

( 1． 上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306; 2． 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海 201306; 3． 大洋生物資源開發(fā)和利用上海市高校重點實驗室，上海 201306)

熱帶大西洋與熱帶太平洋擬錐齒鯊生物學特征比較

王浩展1，戴小杰1,2,3，高春霞1,2,3，王 坤1

( 1． 上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306; 2． 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海 201306; 3． 大洋生物資源開發(fā)和利用上海市高校重點實驗室，上海 201306)

擬錐齒鯊(Pseudocarchariaskamoharai)是金槍魚延繩釣漁業(yè)中較常見的兼捕物種。它處于海洋生態(tài)結(jié)構(gòu)的頂端，對海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和多樣性起著非常重要的作用。根據(jù)我國金槍魚漁業(yè)國家觀察員2011 ～2015年在熱帶大西洋海域( 6.38°S～15.17°N、42.02°W～18.53°W) 調(diào)查時采集的1 426 ind擬錐齒鯊和2006 ～2015年在熱帶太平洋海域( 16.88°S～10.85°N、148.71°E～96.80°W)調(diào)查時采集的1 037 ind擬錐齒鯊,按不同性別對其生物學特征進行初步研究和比較。結(jié)果表明：熱帶太平洋、熱帶大西洋兩海域擬錐齒鯊雄性和雌性之間在平均叉長、優(yōu)勢叉長方面均存在顯著性差異(P<0.05)，熱帶太平洋海域的擬錐齒鯊優(yōu)勢叉長和平均叉長值更大；兩洋區(qū)雄性和雌性擬錐齒鯊叉長與全重關(guān)系均存在顯著性差異(P<0.05)；兩洋區(qū)擬錐齒鯊的雌雄性比分別為1∶0.80和1∶1.71，具顯著性差異(P<0.05)；在擬錐齒鯊的攝食等級、肝重指數(shù)和繁殖特征上兩洋區(qū)無顯著性差異(P>0.05)。

擬錐齒鯊； 熱帶大西洋； 熱帶太平洋； 生物學特征； 金槍魚延繩釣

擬錐齒鯊(Pseudocarchariaskamoharai) 隸屬于鼠鯊目(Lamniformes)、擬錐齒鯊科(Pseudocarchariidae)、擬錐齒鯊屬，異名鱷鯊(crocodile shark)。作為大洋性小型中上層卵胎生鯊魚，其主要分布于印度洋、太平洋和大西洋的溫帶和熱帶海域，棲息的水深從表層到590 m之間[1-6]。擬錐齒鯊是金槍魚延繩釣漁業(yè)中常見的兼捕種類[1-2]，但由于其商業(yè)價值低, 常常被丟棄, 其生物學數(shù)據(jù)和研究相對缺乏[7-8]。但是，從經(jīng)濟價值角度來看，擬錐齒鯊的肝臟中蘊含豐富的角鯊烯，存在較高的潛在經(jīng)濟價值[9-10]；從生態(tài)角度來看，該物種處于食物鏈頂端，對海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起重要作用，因此該物種非常具有研究價值。目前該物種受漁業(yè)活動影響巨大，國際自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)根據(jù)COMPAGNO等[11]的評估，已經(jīng)將擬錐齒鯊定為“近危物種”。

擬錐齒鯊作為大洋性物種，其樣本采集和數(shù)據(jù)的收集較為困難。雖然國內(nèi)外有學者對擬錐齒鯊的生物學開展過研究[12-15]，但主要集中在繁殖生物學方面以及某單獨洋區(qū)的生物學基本特征研究，其生活史、洄游與遷徙、年齡與生長和種群結(jié)構(gòu)等生物學信息以及不同洋區(qū)的生物學比較仍然非常缺乏。本研究利用在大西洋熱帶海域和太平洋熱帶海域采集的生物學數(shù)據(jù)，較為全面地比較了熱帶大西洋和熱帶太平洋擬錐齒鯊的生物學特征，研究結(jié)果可以作為擬錐齒鯊種群結(jié)構(gòu)研究和區(qū)域性國際管理組織評估其資源的依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源

1.1 作業(yè)時間和區(qū)域

數(shù)據(jù)來自我國金槍魚延繩釣漁業(yè)觀察員2011年9月～2015年3月在熱帶大西洋海域(6.38°S～15.17°N、42.02°W～18.53°W，圖1) 調(diào)查時采集的1 426 ind擬錐齒鯊樣本和2006年9月～2015年3月在熱帶太平洋海域(16.88°S～10.85°N、148.71°E～96.80°W，圖2) 調(diào)查時采集的1 037 ind擬錐齒鯊樣本。

圖1 熱帶大西洋擬錐齒鯊的數(shù)據(jù)采集區(qū)域Fig.1 Data collected area for P. kamoharai in the tropical Atlantic

圖2 熱帶太平洋擬錐齒鯊的數(shù)據(jù)采集區(qū)域Fig.2 Data collected area for P. kamoharai in the tropical Pacific

1.2 生物學觀測和數(shù)據(jù)分析

觀察員在漁船上觀察每個被兼捕的擬錐齒鯊樣本的性別、攝食等級等信息，并測量其叉長(fork length，LF) 、全重(round weight，WR) 、肝重(liver weight，WL)和幼仔信息等數(shù)據(jù)。主要研究方法如下:

(1)叉長分布以5 cm為組距，繪制雌雄樣本叉長頻率分布圖，確定和比較兩區(qū)域叉長范圍、優(yōu)勢叉長組和叉長平均值，并采用Kolmogorov-Smirnov檢驗和t檢驗方法來判別兩洋區(qū)樣本長度分布有無顯著差異性[16]。

(2)叉長與重量關(guān)系采用冪函數(shù)關(guān)系進行擬合:WR=aLFb。式中:WR為全重( g)；LF為叉長(cm)；a、b 為參數(shù)，并利用協(xié)方差分析(ANCOVA) 檢驗兩洋區(qū)雌雄樣本叉長和重量的關(guān)系是否存在顯著性差異[17]。

(3)性比=1∶(雄性個體尾數(shù)/雌性個體尾數(shù))，并采用χ2檢驗判斷性比是否符合1∶1。

(4)攝食等級采用5級制，分為0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ共5級，其中0級為空胃，Ⅰ級為攝食量少于胃的1/2；Ⅱ級為攝食量大于胃的1/2；Ⅲ級，充滿但不膨脹；Ⅳ級，飽滿、胃壁膨脹突出。用F檢驗和t檢驗分析兩洋區(qū)雌雄樣本各攝食等級頻率的分布是否存在顯著性差異。

(5)肝重指數(shù)[18](hepatosomatic indices ,HSI)=(肝臟重量/體重)×100 ；用單因素方差分析檢驗兩洋區(qū)擬錐齒鯊肝重指數(shù)是否存在顯著性差異。

(6)繁殖分析：統(tǒng)計分析懷孕擬錐齒鯊子宮中幼仔的個數(shù)、長度、性比以及母體叉長、全重信息。

數(shù)據(jù)分析軟件為ArcGIS 10.2、Microsoft Excel 2013 、R-3.2.4和Spss 22.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 叉長分布

根據(jù)熱帶大西洋延繩釣數(shù)據(jù)，其中記錄有長度數(shù)據(jù)的雄性樣本623 ind，叉長范圍為48～98 cm，平均值為(79.59±7.3) cm，優(yōu)勢叉長組為65～90 cm，占總尾數(shù)的92.13%；雌性332 ind，叉長范圍為56～101 cm，平均值為(83.29±8.8) cm，優(yōu)勢叉長組為70～95 cm，占總尾數(shù)的85.24%。

根據(jù)熱帶太平洋延繩釣數(shù)據(jù)，其中記錄有長度數(shù)據(jù)的雄性樣本171 ind，叉長范圍為63～100 cm，平均值為(82.42±6.2) cm，優(yōu)勢叉長組為75～95 cm，占總尾數(shù)的93.57%；雌性208 ind，叉長范圍為57～100 cm，平均值為(85.88±6.5) cm，優(yōu)勢叉長組為75～100 cm，占總尾數(shù)的93.27%。

根據(jù)Kolmogorov-Smirnov檢驗，熱帶大西洋和熱帶太平洋擬錐齒鯊雄性之間和雌性之間的叉長分布均呈顯著性差異(P<0.01)；經(jīng)t檢驗，熱帶太平洋擬錐齒鯊雄性樣本平均叉長顯著大于大西洋擬錐齒鯊雄性樣本平均叉長(P<0.01)(圖3)，熱帶太平洋雌性樣本的平均叉長顯著大于熱帶大西洋雌性樣本平均叉長(P<0.01)(圖4)。總的來看，擬錐齒鯊的雌雄叉長分布呈現(xiàn)顯著性差異, 兩洋區(qū)雌性擬錐齒鯊叉長均值顯著大于雄性(P<0.01)。

圖3 熱帶太平洋和熱帶大西洋雄性擬錐齒鯊叉長頻率分布比較Fig.3 Fork length frequency distribution for male P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

圖4 熱帶太平洋和熱帶大西洋雌性擬錐齒鯊叉長頻率分布比較Fig.4 Fork length frequency distribution for female P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

2.2 叉長-體重的關(guān)系

熱帶大西洋雄性叉長-體重的關(guān)系式為:WR=3.19 × 10-5LF2.626 2(n=410，R2=0.773 8); 雌性叉長-體重的關(guān)系式為:WR=2.86×10-6LF3.205 5(n= 189，R2=0.836 5)(圖5);

熱帶太平洋雄性叉長-體重的關(guān)系式為:WR=1.10×10-4LF2.356 9(n= 100，R2=0.570 7) ; 雌性叉長-體重的關(guān)系式為:WR=7.68×10-6LF2.991 8(n=112，R2=0.651 6)(圖6);

經(jīng)協(xié)方差分析檢驗熱帶大西洋和熱帶太平洋雌雄樣本之間叉長-體重關(guān)系呈顯著性差異(ANCOVA，P<0.05)。熱帶太平洋和熱帶大西洋雄性樣本叉長-體重關(guān)系呈顯著性差異(ANCOVA，P<0.05)，熱帶太平洋和熱帶大西洋雌性樣本叉長-體重關(guān)系也呈顯著性差異(ANCOVA，P<0.05)。

圖5 雌性擬錐齒鯊叉長-體重的關(guān)系Fig.5 Fork length to body weight relationships of female P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

圖6 雄性擬錐齒鯊叉長-體重的關(guān)系Fig.6 Fork length to body weight relationships of male P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

表1 熱帶大西洋和熱帶太平洋雌雄擬錐齒鯊調(diào)查數(shù)目、性比及χ2 性比檢驗結(jié)果Tab.1 Number of samples，sex ratio and χ2 for testing the hypothesis of sex ratio ( female to male) 1∶1

2.3 性比

通過統(tǒng)計熱帶太平洋的擬錐齒鯊性別，發(fā)現(xiàn)其雌雄性比不符合1∶1 比例，雌性的數(shù)目明顯多于雄性(表1)。雌雄總性比為1∶0.80，經(jīng)χ2檢驗，性比不符合1∶1 比例(P<0.05)。

通過統(tǒng)計熱帶大西洋的擬錐齒鯊性別，發(fā)現(xiàn)其雌雄性比不符合1∶1 比例，雄性的數(shù)目明顯多于雌性(表1)。雌雄總性比為1∶1.71，經(jīng)χ2檢驗，性比也不符合1∶1 比例(P<0.05)。

2.4 攝食等級

通過對記錄的熱帶大西洋885 ind擬錐齒鯊和熱帶太平洋274 ind擬錐齒鯊攝食等級頻率的分析，發(fā)現(xiàn)熱帶大西洋和熱帶太平洋擬錐齒鯊攝食等級主要以0級和Ⅰ級為主，熱帶大西洋和熱帶太平洋雄性擬錐齒鯊攝食等級為0級和Ⅰ級的概率分別占78.3%和87.8%；兩洋區(qū)雌性擬錐齒鯊攝食等級為0級和Ⅰ級的概率分別占64.5%和75.2%。兩洋區(qū)雄性擬錐齒鯊攝食等級為0級和Ⅰ級的頻率較雌性稍大，而雄性擬錐齒鯊攝食等級為Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級的頻率稍低于雌性擬錐齒鯊。經(jīng)F檢驗和t檢驗表明兩洋區(qū)擬錐齒鯊的攝食等級分布無顯著性差異(P>0.05)，各洋區(qū)內(nèi)雄雌擬錐齒鯊的攝食等級也無顯著性差異(P>0.05)。

2.5 肝重指數(shù)

肝臟可作為擬錐齒鯊的生長和發(fā)育的能量來源。在采集的436 ind熱帶大西洋擬錐齒鯊的肝臟樣本中，雄性擬錐齒鯊(303 ind)的肝重范圍為0.13～1.27 kg，平均值為(0.623±0.18) kg；雌性擬錐齒鯊(133 ind)的肝重范圍為0.25～1.50 kg，平均值為(0.828±0.28) kg。在采集的162 ind熱帶太平洋擬錐齒鯊的肝臟樣本中，雄性擬錐齒鯊(90 ind)的肝重范圍為0.30～1.24 kg，平均值為(0.749±0.17) kg；雌性擬錐齒鯊(72 ind)的肝重范圍為0.22～1.50 kg，平均值為(0.851±0.26) kg。

圖7 熱帶大西洋和熱帶太平洋擬錐齒鯊攝食等級頻率比較Fig.7 Comparison of feeding level frequency between P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific by gender

圖8 熱帶大西洋和熱帶太平洋雄性與雌性擬錐齒鯊攝食等級頻率比較Fig.8 Comparison of feeding level frequency between male and female P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

表2 熱帶太平洋和熱帶大西洋擬錐齒鯊肝重信息表Tab.2 Information for the P. kamoharai liver weigh in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

肝臟指數(shù)(HSI)依據(jù)性別、個體發(fā)育不同階段以及不同季節(jié)而波動變化, 且與生殖活動有關(guān)聯(lián)[15]。熱帶大西洋雄性肝重指數(shù)為7.47～42.63，平均值為20.04±3.9。雌性個體的肝重指數(shù)范圍為7.94～36.36，平均值為18.33±5.0。熱帶太平洋雄性肝重指數(shù)為9.05～30.68，平均值為21.16±4.0。雌性個體的肝重指數(shù)范圍為5.67～32.50，平均值為18.58±5.3。

經(jīng)單因素方差分析顯示熱帶大西洋和熱帶太平洋雄性擬錐齒鯊和雌性擬錐齒鯊個體的肝重指數(shù)無顯著性差異(P>0.05) 。經(jīng)t檢驗顯示兩洋區(qū)雌性個體的肝重指數(shù)明顯大于雄性個體(P<0.05)。

2.6 繁殖

對熱帶太平洋海域35 ind和熱帶大西洋海域44 ind懷孕擬錐齒鯊的幼仔信息及母體生物學特征進行了分析，結(jié)果表明兩洋區(qū)的擬錐齒鯊的懷胎個數(shù)為1～6個；懷4胎的比例均為81%(圖9)；母體叉長范圍分別為77～95 m和77～99 cm；母體體重范圍分別為2.6～7.2 kg和4.2～8.0 kg；在同一母體中幼鯊性別比為1∶1的概率在兩洋區(qū)均為50%。熱帶大西洋雌性擬錐齒鯊懷仔數(shù)量平均為3.72個，熱帶太平洋雌性擬錐齒鯊懷仔數(shù)量平均為3.86個(表3)，經(jīng)χ2檢驗，平均懷仔數(shù)量符合1∶1 比例(P>0.05)。

圖9 熱帶大西洋和熱帶太平洋擬錐齒鯊懷胎個數(shù)頻率分布Fig.9 Frequency of fecundity of P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

3 討論

高春霞等[13]、戴小杰等[14]對東大西洋擬錐齒鯊長度分布的研究結(jié)果與本研究中熱帶大西洋方面的研究結(jié)果基本一致；劉維等[16]、FUJITA[5]對中東太平洋擬錐齒鯊長度分布的研究結(jié)果與本研究中熱帶太平洋的研究結(jié)果基本一致；雌性擬錐齒鯊叉長均值顯著大于雄性。本研究結(jié)果顯示兩洋區(qū)擬錐齒鯊的雌雄體長分布均呈現(xiàn)顯著性差異。

叉長與體重的關(guān)系分析中，熱帶太平洋和熱帶大西洋雄性和雌性擬錐齒鯊樣本叉長-體重關(guān)系均呈顯著性差異(P<0.05)。熱帶大西洋雄性和雌性叉長-體重的關(guān)系式分別為:WR=3.19 × 10-5LF2.626 2(n= 410，R2=0.773 8)和WR=2.86×10-6LF3.205 5(n=189，R2=0.828 9)，與高春霞等[13]對熱帶中東大西洋雄性和雌性叉長-體重的關(guān)系：WR=2×10-6LF3.328 7(n=238，R2=0.836 5)和WR=2×10-5LF2.761 4(n=89，R2=0.853 4)雌性稍有差異，可能為數(shù)據(jù)量的不同所致。

研究發(fā)現(xiàn)熱帶大西洋擬錐齒鯊雌雄性比不符合1∶1 比例，雄性的數(shù)目明顯多于雌性，雌雄總性比為1∶1.71(n=1 189)，這與OLIVEIRA等[19]在熱帶西大西洋的研究，即雌雄總性比為1∶1.80(n=490)基本一致；這與高春霞等[13]對熱帶中東大西洋的研究，即雌雄總性比為1∶2.79(n=392)有一定差異，而與戴小杰等[14]對中東大西洋擬錐齒鯊的研究，即雌雄總性比為1∶1.20(n=132)也有一定差異。熱帶太平洋擬錐齒鯊雌雄性比也不符合1∶1比例，雌雄總性比為1∶0.80(n=734)，這與劉維等[16]對東太平洋海域的研究雌雄比1∶0.79(n=202)基本一致。在其它相關(guān)研究中[20-23]，成年鯊魚性比一般不符合1∶1，而幼鯊通常是1∶1，這與本研究結(jié)果相符；一般認為軟骨魚類雌性和雄性個體有著不同的環(huán)境偏好，雌性個體偏向于移動到不同的水團以獲得更多的不同的食物以提高繁殖率，從而導致性別上的隔離[24]；也可能是因為交配避讓(mate avoidance)，即雌性個體躲避繁殖期易斗的雄性個體[25]。而兩洋區(qū)性別比的差異可能與擬錐齒鯊種群在兩洋區(qū)環(huán)境因素的差異或者漁獲習慣的差異有關(guān)，所用數(shù)據(jù)均為以大眼金槍魚為目標魚種的延繩釣漁船上收集，漁獲鉤位深度基本相同，所以也可能是兩洋區(qū)的擬錐齒鯊為不同種群，這尚待進一步收集數(shù)據(jù)或用標志放流法、分子遺傳學方面的方法做進行進一步研究分析。

OLIVEIRA等[19]對熱帶西大西洋擬錐齒鯊研究的結(jié)果顯示懷胎個數(shù)為3 ind(12.3%)、4 ind(87%)和6 ind(0.7%)；繁殖力為3.9(±0.6)仔，幼鯊性別雌雄比為1∶0.86(n=188)。戴小杰等[14]對中東大西洋擬錐齒鯊的研究發(fā)現(xiàn)母鯊懷胎個數(shù)均為4 ind(除1 ind母鯊疑似一子宮已經(jīng)分娩，幼仔為2 ind)；幼鯊性別雌雄比為1∶1.78(n=50)。劉維等[16]對熱帶中東太平洋的研究發(fā)現(xiàn)母鯊懷胎個數(shù)為2 ind(2.7%)、3 ind(10.29%)和4 ind(87.1%)；擬錐齒鯊繁殖力3.85(±0.43)仔，雌雄個數(shù)比為1∶1.06。本研究中兩洋區(qū)擬錐齒鯊的懷胎個數(shù)均為1～6 ind，懷4仔的比例均為80%。熱帶大西洋和熱帶太平洋雌性擬錐齒鯊懷仔平均數(shù)量分別為3.72 ind和3.86 ind，兩洋區(qū)幼鯊雄雌個數(shù)比均為1∶1(n=80，34)。以上研究結(jié)果與本研究結(jié)果基本一致，但戴小杰等[13]的研究結(jié)果中幼鯊雌雄性比與本研究結(jié)果相差較大，并且以上研究結(jié)果中母鯊懷胎個數(shù)沒有1 ind和5 ind的記錄，這可能與樣本數(shù)量的不同有關(guān)。

本研究的數(shù)據(jù)采集區(qū)域分別屬于熱帶大西洋區(qū)域和熱帶太平洋區(qū)域，然而取樣范圍未能全部覆蓋該區(qū)域，原因主要歸咎于漁業(yè)生產(chǎn)范圍的局限性。觀察員在海上收集數(shù)據(jù)依賴于商業(yè)性的金槍魚延繩釣漁業(yè)漁船，而漁業(yè)生產(chǎn)總傾向于目標魚種集中的地方。由于前人對該魚種研究的缺乏和數(shù)據(jù)的不足，僅2015年DA等[26]用分子生物學的方法證明了熱帶大西洋各區(qū)域和西南洋區(qū)域的擬錐齒鯊在基因上沒有顯著性差異，而熱帶太平洋廣大區(qū)域是否存在不同群體尚未確定。本研究僅證明兩洋區(qū)雄性擬錐齒鯊在叉長和性比上存在差異，但不足以判斷兩洋區(qū)為不同的種群，也可能熱帶太平洋存在幾個不同種群，這需在今后的研究中進一步深入了解。

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Comparison of biological characteristics ofPseudocarchariaskamoharaibetween the tropical Atlantic and the tropical Pacific

WANG Hao-zhan1, DAI Xiao-jie1，2，3, GAO Chun-xia1，2，3, WANG Kun1

( 1.CollegeofMarineSciences，ShanghaiOceanUniversity，Shanghai201306，China;2.KeyLaboratoryofSustainableExploitationofOceanicFisheriesResourcesofMinistryofEducation，Shanghai201306，China;3.KeyLaboratoryofShanghaiEducationCommissionforOceanicFisheriesResourcesExploitation，Shanghai201306，China)

Crocodile shark，Pseudocarchariaskamoharai，is a common by-catch species in tuna longline fishery. This species plays a very important role in the stability and diversity of the marine ecosystem. Though they are mostly situated at the topmost part of the marine ecosystem, they are always discarded due to their low commercial value. In order to provide references for the further biological studies of crocodile shark, the difference of population in the two ocean areas, evaluating and maintaining the Crocodile shark resources，a total of 1 426 ind crocodile shark was recorded according to the biological data collected by Chinese longline fishery observers in the tropical Atlantic from 2011 to 2015(6.38°S-14.92°N，42.03°-18.53°W) and a total of 1 037 ind crocodile shark was recorded according to the biological data collected in the tropical Pacific from 2006 to 2015( 16.88°S-10.85°N，163.13°E-177.75°W). The biological characteristics of crocodile sharks in these two oceans were analyzed and described by gender，respectively. The results were summarized as follows: (1) There were significant differences in the average fork length, dominant fork length and the relationships of fork length and body weight between the male and femaleP.Kamoharaiby Kolmogorov-Smirnov test. The average fork length and dominant fork length ofP.Kamoharaiin the tropical Pacific were larger than those of the tropical Atlantic by T-test;(2) There were significant differences in the relationships of fork length and round weight between male and femaleP.Kamoharaiby covariate ANOVA test;(3) The female-male ratio were 1∶0.80 and 1∶1.71 in the tropical Pacific and tropical Atlantic,respectively, with significant differences by Chi square test;(4) There was no significant difference in the relationships of feeding levels, Hepatosomatic Indices (HSI) and biology of reproduction betweenP.Kamoharaiin the tropical Pacific and tropical Atlantic. The feeding level ofP.Kamoharaiin the two ocean areas was mainly 0 andⅠ. Atlantic and Pacific feeding levels were64.5%, 75.2% for the females and 78.3%, 87.8% for the males,respectively. Female’sHISwas 18.33±5.0,18.58±5.3, and male was 18.33±5.0,18.58±5.3 in two oceans,respectively. The pups ofP.Kamoharaiat one birth were in the range of 1-6 ind, and 4 at one birth accounted for 81% and the female-male ratio of pups was 1∶1 in both ocean areas. The results showed that there were significant differences in body size and sex ratio betweenP.Kamoharaiin the tropical Atlantic and tropical Pacific but cannot conclude that they belong to different subspecies.

Pseudocarchariaskamoharai; tropical Pacific; tropical Atlantic; biological characteristics; tuna longline fishery

1004-2490(2017)02-0140-09

2016-04-19

農(nóng)業(yè)部公海漁業(yè)研究財政專項(08-54)

王浩展(1991-)，男，碩士研究生，研究方向為漁業(yè)資源。E-mail:hoganwang@126.com

戴小杰，教授。E-mail: xjdai@ shou.edu.cn

S 931

A