鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿生長、品質(zhì)及光合特性的影響

趙霞　葉林

摘要：為探討不同梯度鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿生長、品質(zhì)及光合特性的影響，通過模擬5個(gè)不同鹽堿濃度對(duì)紫花苜蓿的脅迫（0、30、60、90、120 mmolL）試驗(yàn)。結(jié)果表明，鹽堿濃度由低到高，紫花苜蓿的株高、分蘗數(shù)、干鮮比和干草產(chǎn)量均有所下降；粗蛋白、粗脂肪和粗灰分隨鹽堿脅迫的增加而降低；光合色素葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素總體下降；凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）均先升高后下降；最大光化學(xué)效率（FvFm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）和光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP），先上升后下降，非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ）降低。鹽堿脅迫可明顯減少紫花苜蓿光合色素的含量，降低光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，顯著抑制紫花苜蓿的植株生長。

關(guān)鍵詞：鹽堿脅迫；苜蓿；生長；品質(zhì)；光合特性；影響

中圖分類號(hào)： S541+101文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）21-0176-04

收稿日期：2016-08-27

基金項(xiàng)目：寧夏自然科學(xué)基金（編號(hào)：NZ1112）；寧夏大學(xué)自然科學(xué)基金（編號(hào)：ZR15034、ZR1252）。

作者簡介：趙霞（1979—），女，山西人，碩士，講師，研究方向?yàn)椴莸刭Y源與生態(tài)。E-mail：zhao_x2088881@126com。

通信作者：葉林，副教授，研究方向?yàn)閳@藝植物逆境生理生態(tài)。E-mail：yelin3993@163com。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球鹽堿化土地約1×109 hm2，占陸地總面積的7%，我國鹽堿化土地約37×107 hm2，約占現(xiàn)有耕地25%1-2]，土壤鹽堿化面積的不斷擴(kuò)大已成為一個(gè)世界性的問題3]。目前，導(dǎo)致鹽堿化的主要因素有：不合理灌溉、過度使用化肥、濫砍濫伐、破壞植被以及全球變暖等原因，土壤鹽堿化問題在我國日趨嚴(yán)重，已成為限制我國生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一4]。

紫花苜蓿（Medicago sativa L）屬于中等耐鹽堿植物，素有“牧草之王”的美譽(yù)，并且具有調(diào)節(jié)土壤酸堿性5]，降低土壤容重、提高土壤孔隙度、增加土壤有機(jī)質(zhì)6]和改善土壤理化性質(zhì)的作用。同時(shí)，紫花苜蓿具有營養(yǎng)價(jià)值高、適口性好、易于牲畜消化等特點(diǎn)，是一種優(yōu)良牧草，在全國各地被廣泛種植。因此，合理開發(fā)與利用鹽堿地區(qū)種植紫花苜蓿對(duì)于改善生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)牧草業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益及社會(huì)效益，實(shí)現(xiàn)我國畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義7]。

光合作用為植物生長提供物質(zhì)和能量，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)。非生物脅迫是影響光合作用的重要因子之一，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，損傷葉肉細(xì)胞，降低光合酶的活性，從而使植物的光合速率降低。鹽脅迫還會(huì)導(dǎo)致植物葉綠體造成傷害，致使葉綠素和類胡蘿卜素等光合色素含量降低。所以，探明紫花苜蓿的光合器官在鹽堿條件下的變化規(guī)律和傷害過程，可使人們深入了解鹽堿脅迫對(duì)苜蓿生長發(fā)育的影響機(jī)理。但目前為止，對(duì)苜蓿光合作用的研究主要集中在干旱8]、鹽害9]、過量施肥10]、低溫和病蟲害等因素上，而關(guān)于鹽堿對(duì)紫花苜蓿生長及光合作用的影響鮮有報(bào)道，且大多數(shù)研究主要集中在中性單鹽（NaCl）脅迫上，而關(guān)于混合鹽尤其是堿性混合鹽脅迫下苜蓿耐鹽堿性的研究較少見?；旌蠅A性鹽脅迫與鹽漬化土壤真實(shí)狀況更為接近，模擬該條件下的研究結(jié)果，對(duì)土壤鹽漬化改良，促進(jìn)牧草業(yè)發(fā)展更具現(xiàn)實(shí)的指導(dǎo)作用。

我國西北地區(qū)鹽堿地多為復(fù)合型鹽堿地，鹽堿成分復(fù)雜，既含有NaCl和Na2SO4等中性鹽，又含有NaHCO3和Na2CO3等堿性鹽11]，鹽化與堿化作用往往相伴發(fā)生7]。這種由不同鹽類混合而引起的混合鹽堿脅迫對(duì)植物生長的破壞作用比單一鹽類（如NaCl）引起的鹽害更嚴(yán)重。本試驗(yàn)研究不同梯度鹽堿脅迫對(duì)紫花苜蓿生長及光合特性的影響，探明紫花苜蓿和耐鹽堿性的關(guān)系，為提高牧草耐鹽堿性、選育牧草品種、促進(jìn)牧草生產(chǎn)、提高鹽堿地生產(chǎn)力提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1材料與方法

11試驗(yàn)材料

供試材料為甘農(nóng)三號(hào)紫花苜蓿（Medicago sativa L cv Gannong No3），由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。

供試基質(zhì)：泥炭（丹麥品氏公司Pindstrup Seeding），珍珠巖（河北恒信珍珠巖有限公司）、蛭石（上海昂博園藝材料有限公司）。

試驗(yàn)儀器：便攜式光合儀（Li-6400，美國），葉綠素?zé)晒鈨x（MINI-Imaging-PAM，Walz，德國）。

12試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年2—6月在寧夏銀川市西夏區(qū)賀蘭山軍馬場現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園3號(hào)溫室中進(jìn)行。鹽堿混合溶液濃度配方為：NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3等4種鹽按1 ∶9 ∶9 ∶1比例復(fù)配混合12]。鹽堿脅迫共設(shè)計(jì)5個(gè)梯度，分別為 0 mmolL（CK）、30 mmolL（S1）、60 mmolL（S2）、90 mmolL（S3）、120 mmolL（S4）。

將泥炭、珍珠巖和蛭石按3 ∶1 ∶1的比例混合均勻后，等量裝入塑料花盆（225 cm×200 m）。分別選取大小一致、無病蟲害、籽粒飽滿的苜蓿種子，用5%次氯酸鈉浸泡3 min，用蒸餾水反復(fù)沖洗5～6次，然后播入塑料花盆中。播種 30粒盆，出苗后間苗到20株。每個(gè)處理10盆，每盆20株，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，共計(jì)150盆。待苜蓿生長45 d后進(jìn)行鹽堿脅迫處理，對(duì)照組（CK）澆清水，其他處理每隔2 d澆1次鹽堿溶液。共澆5次，處理13 d，然后取植株葉片進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

13試驗(yàn)主要測(cè)定指標(biāo)及方法

131苜蓿生長指標(biāo)的測(cè)定

每個(gè)處理隨機(jī)取15株，用卷尺測(cè)量株高，將根與莖葉分開，測(cè)量鮮質(zhì)量，然后放于105 ℃烘箱中20 min殺青，隨后于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定干物質(zhì)質(zhì)量。葉綠素的提取和測(cè)量參照Shu等的試驗(yàn)13]。類胡蘿卜素含量的測(cè)量參照張志良的試驗(yàn)方法14]。endprint

132苜蓿品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定

采用凱氏定氮法（GBT 6432—1994《飼料中粗蛋白測(cè)定方法》）測(cè)定粗蛋白質(zhì)含量；采用索氏浸提法測(cè)定粗脂肪含量；采用干灰化法測(cè)定粗灰分含量15]。

133植株氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

植株的光合氣體交換參數(shù)，采用便攜式光合儀測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)分別是：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。在晴朗天氣的08：30—11：30進(jìn)行測(cè)量，儀器設(shè)定光強(qiáng)為800 μmol（m2·s），CO2濃度為 400 umolmol，樣品室的流量設(shè)定為500 mLs，葉片溫度（250±08） ℃。葉綠素?zé)晒鈪?shù)，采用葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)分別是：暗適應(yīng)30 min后的初始熒光（Fo），最大熒光（Fm）（暗適應(yīng)葉片），光適應(yīng)條件下葉片的初始熒光（Fo′），最大熒光（Fm′）和穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）。

光系統(tǒng)PSⅡ中，最大光化學(xué)效率（FvFm）=（Fm-Fo）Fm、實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ=1-FsFm′、光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)qP=（Fm′-Fs）（Fm′-Fo′）、非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù) NPQ=Fm（Fm′-1）16]。

14數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Mcirosoft Excel 2007軟件進(jìn)行初步處理，采用SPSS 170進(jìn)行單因素方差（One-way ANOVA）分析，差異顯著分析采用t-檢驗(yàn)進(jìn)行分析（α=005）。用Sigmaplot 100軟件繪圖。

2結(jié)果與分析

21鹽堿脅迫對(duì)苜蓿生長的影響

由表1可知，隨著鹽堿程度的加重，苜蓿的株高、分蘗數(shù)、干鮮比和干草產(chǎn)量均不同程度的下降，CK最高，S1～S4組間差異顯著，并且均表現(xiàn)為CK>S1>S2>S3>S4。株高最低下降了3870%，分蘗數(shù)最低減少了2537%，干鮮比最低下降了3074%，干草產(chǎn)量最低下降了1617%。

22鹽堿脅迫對(duì)苜蓿品質(zhì)的影響

圖1所示，隨著鹽堿濃度的提高，苜蓿的粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量呈下降趨勢(shì)。CK～S4組間粗蛋白含量差異顯著。CK粗脂肪含量與S1、S2、S3、S4差異均顯著。CK粗灰分含量與S2、S3、S4差異顯著，CK與S1、S2與S3差異不顯著。粗蛋白含量最低下降990%，粗脂肪含量最低減少2217%，粗灰分含量最低下降444%，并且均表現(xiàn)為CK>S1>S2>S3>S4。

FK（W10]TPZX111tif]

23鹽堿脅對(duì)苜蓿光合色素的影響

由表2可知，隨著鹽堿梯度由低到高，苜蓿的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量總體呈下降趨勢(shì)，CK光合色素的含量最高；S3與S4的葉綠素a含量，S1與S2的葉綠素b含量，CK與S1、S1與S2類胡蘿卜素含量無顯著性差異，其余處理間均顯著差異。與CK相比，葉綠素a含量最低時(shí)下降了1875%，葉綠素b含量最JP3]低時(shí)下降了3115%，葉綠素a+b含量最低時(shí)下降了2303%，類胡蘿卜素含量最低時(shí)下降了2522%，并且均表現(xiàn)為CK>S1>S2>S3>S4。

24鹽堿脅迫對(duì)苜蓿光合參數(shù)的影響

CM（24]圖2所示，隨著鹽堿程度的加重，苜蓿的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。各光合參數(shù)表現(xiàn)為：凈光合速率（Pn），S1>S2>CK>S3>S4， 各JP3]組相互之間差異顯著； 蒸騰

FK（W20]TPZX222tif]

速率（Tr），S1>CK>S2>S3>S4，其中S3與S4差異不顯著，其余均差異顯著；氣孔導(dǎo)度（Gs），S1>CK>S2>S3>S4其中S1與S2、S3、S4差異顯著；胞間CO2濃度（Ci），S1>CK>S2>S3>S4，各組相互之間差異顯著。S4與CK比較，Pn下降了2052%、Tr下降了3932%，Gs下降了1132%，Ci下降了2452%。

25鹽堿脅迫對(duì)苜蓿葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

圖3所示，隨著鹽堿脅迫的加重，苜蓿的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化明顯，最大光化學(xué)效率（FvFm）、實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ和光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)qP呈先上升后下降的趨勢(shì)，非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)NPQ整體呈下降趨勢(shì)。各熒光參數(shù)表現(xiàn)為：最大光化學(xué)效率（FvFm），S1>CK>S2>S3>S4，各組相互之間差異顯著；實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ，S1>CK>S2>S3>S4，CK與S1、S3與S4差異不顯著；光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)qP，S1>CK>S2>S3>S4，各組相互之間差異顯著；非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)NPQ，S1>CK>S2>S3>S4，S1與CK、S2，S3與S4差異不顯著。S4與CK比較，F(xiàn)vFm下降了2789%、ΦPSⅡ下降了2756%，qP下降了3684%，NPQ下降了2667%。

3討論

土壤鹽堿化已成為抑制植物生長、影響農(nóng)作物產(chǎn)量的主要逆境之一17]。植物生物量的變化是對(duì)鹽堿脅迫的一種綜合CM（25]響應(yīng)，也可作為植物耐鹽堿能力和鹽堿脅迫程度的一種指

FK（W20]TPZX333tif；S+4mm]

標(biāo)18]。而大多數(shù)植物在鹽堿脅迫下，一個(gè)非常明顯的直觀表現(xiàn)就是生長受到抑制19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鹽堿程度的加重，苜蓿的株高、分蘗數(shù)、干鮮比和干草產(chǎn)量均不同程度的下降，總體表現(xiàn)為CK>S1>S2>S3>S4。這與劉濱碩等在羊草20]、侯蕊等在羅布麻21]、張曉磊等在苜蓿22]上的研究結(jié)果是一致的。

苜蓿是畜牧業(yè)的主要飼草之一，其品質(zhì)的優(yōu)劣對(duì)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展至關(guān)重要，研究表明粗蛋白、粗脂肪和粗灰分的含量是評(píng)價(jià)苜蓿品質(zhì)的重要指標(biāo)其含量越高，品質(zhì)越好23]。本研究結(jié)果表明，隨著鹽堿濃度的提高，苜蓿的粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量呈下降趨勢(shì)。與CK相比，粗蛋白含量最低時(shí)下降了990%，粗灰分含量最低時(shí)下降了444%，而粗脂肪含量降低幅度最大，最低時(shí)下降了 2217%。說明鹽堿脅迫對(duì)苜蓿品質(zhì)的影響很大，導(dǎo)致品質(zhì)下降，其中對(duì)粗脂肪含量的影響最大，其次為粗蛋白，再次為粗灰分。這與桂枝在鹽脅迫時(shí)對(duì)苜蓿品質(zhì)影響的研究結(jié)果24]相似。endprint

光合作用是植物生長的重要基礎(chǔ)，葉綠素是光合作用中重要的色素分子，參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化。在逆境條件下，植物對(duì)脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)為光合作用下降和光合色素含量降低25]。本研究結(jié)果表明，隨著鹽堿濃度由低到高，苜蓿的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量總體呈下降趨勢(shì)，并且均表現(xiàn)為CK>S1>S2>S3>S4。S3與S4的葉綠素a含量無顯著差異，表明重度鹽堿脅迫對(duì)葉綠素a含量的影響不顯著。S1與S2的葉綠素b含量無顯著差異、CK與S1、S1與S2類胡蘿卜素含量無顯著性差異，說明輕度鹽堿脅迫對(duì)葉綠素b和類胡蘿卜素的含量影響不大。韓瑞宏等在干旱脅迫對(duì)苜蓿光合響應(yīng)的研究上26]也證明上述觀點(diǎn)。

紫花苜蓿是重要的豆科牧草，抗鹽堿性較強(qiáng)，但是鹽堿脅迫仍是苜蓿生產(chǎn)的主要逆境因子26]。鹽堿逆境條件下，植物的光合作用會(huì)受鹽堿程度的不同而受到抑制，光合能力的下降，主要包括2個(gè)因素：一是由氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制；二是由葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致的非氣孔限制27]。本研究結(jié)果表明，隨著鹽堿程度的加重，苜蓿的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。說明在鹽堿條件下，紫花苜蓿植株體內(nèi)水勢(shì)升高，導(dǎo)致根系吸水困難，水分平衡被打破，從而使苜蓿葉片氣孔開度變小直至關(guān)閉，來降低葉片水分散失。隨著鹽堿程度的加重，Pn、Ci和Gs同時(shí)降低，也說明導(dǎo)致光合作用下降的原因主要是氣孔限制因素。

葉綠素?zé)晒馐侵参锕夂献饔眠^程中光量子傳遞和轉(zhuǎn)換、植物對(duì)逆境響應(yīng)的良好指針28]。本研究結(jié)果表明，隨著鹽堿脅迫的加重，苜蓿的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化明顯，最大光化學(xué)效率（FvFm）、實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ和光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)qP呈先上升后下降的趨勢(shì)，非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)NPQ整體呈下降趨勢(shì)。說明鹽堿脅迫降低了紫花苜蓿光合器官的活性，其葉片對(duì)碳的固定和同化減少，引起光合電子傳遞受阻，從而使過剩光能增加，導(dǎo)致光合作用降低，植株生長受到抑制。這與Hu等在番茄上的研究結(jié)果12，29]相一致。

4結(jié)論

在本研究中，紫花苜蓿在鹽堿脅迫下的株高、分蘗數(shù)、干鮮比和干草產(chǎn)量均有所下降，生長發(fā)育受鹽堿抑制顯著。紫花苜蓿的粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量隨鹽堿脅迫的加重而降低，總體品質(zhì)下降，與鹽堿濃度呈負(fù)相關(guān)。隨著鹽堿濃度由低到高，紫花苜蓿的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量總體下降，光合色素含量與鹽堿濃度呈負(fù)相關(guān)。紫花苜蓿的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）均呈現(xiàn)先升高后下降。說明導(dǎo)致光合作用下降的原因主要是氣孔限制因素。紫花苜蓿在不同鹽堿梯度條件下，最大光化學(xué)效率（FvFm）、實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ和光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)qP先上升后下降，非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)NPQ降低，導(dǎo)致紫花苜蓿光合作用降低，生長受到抑制。

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