西藏林芝不同居群桃兒七表型多樣性分析

丹曲 張艷福 方江平 郭其強(qiáng) 李慧娥

摘要：【目的】分析西藏林芝不同居群桃兒七的表型多樣性，為桃兒七種質(zhì)資源鑒定、保護(hù)和利用研究提供參考?！痉椒ā繉ξ鞑亓种?個(gè)不同居群桃兒七（DWZ、DJC、LZQ和NYG）的12個(gè)表型性狀進(jìn)行測定，計(jì)算其多樣性指數(shù)，并對12個(gè)性狀指標(biāo)的平均值進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析。【結(jié)果】4個(gè)不同居群桃兒七的葉、莖、果實(shí)、種子等表型性狀多樣性較高，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在0.16～1.76，按其多樣性指數(shù)排序?yàn)槿~橫徑>葉縱徑>葉橫徑/縱徑>果橫徑>果縱徑>莖色>種子數(shù)>果橫徑/縱徑>種子千粒重>葉被毛=葉裂缺>葉裂深淺；不同居群桃兒七葉片大小變異較大，其次為果實(shí)大小和種子特性，葉被毛和葉裂缺變異最小。不同居群桃兒七的遺傳多樣性水平依次為DJC=LZQ>NYG>DWZ。主成分分析結(jié)果顯示，第一主成分特征值為6.799，貢獻(xiàn)率為56.662%，主要由果橫徑/果縱徑、果橫徑、莖色、葉裂深淺、葉橫徑、葉縱徑?jīng)Q定；第二主成分的特征值為3.024，貢獻(xiàn)率為25.200%，主要由果橫徑、種子數(shù)、葉橫徑/葉縱徑?jīng)Q定。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，桃兒七部分性狀（葉橫徑與葉縱徑、葉被毛與葉裂缺、果橫徑/縱徑和莖色間）間表現(xiàn)出顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）相關(guān)。聚類分析結(jié)果顯示，4個(gè)居群可劃分為兩大類群，即在歐氏距離9處，DJC居群首先從4個(gè)種源中分離出來，歸為一類，其余的3個(gè)居群歸為第二類；在歐氏距離2處，第二類又分為兩個(gè)亞類，LZQ居群自成一類，DWZ和NYG居群為一類。【結(jié)論】西藏林芝不同居群桃兒七具有較高的表型多樣性，且表型性狀的變異具有間斷性。

關(guān)鍵詞： 桃兒七；居群；表型多樣性；西藏林芝

中圖分類號(hào)： Q994.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）03-0386-07

0 引言

【研究意義】桃兒七（Sinopodophyllum hexandrum）為小檗科（Berberidaceae）桃兒七屬（Sinopodpphyllum）多年生草本植物，在西藏林芝分布廣泛。桃兒七在《神農(nóng)本草經(jīng)》中以“鬼臼”之名記載（黃坤等，2012），屬“太白七藥”之一（梁世君，2014），是我國傳統(tǒng)中藏藥，多用于風(fēng)濕、祛痰止咳、跌打損傷和解毒等癥（黃坤等，2012）?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)證實(shí)，從桃兒七根莖中提取的鬼臼毒素及其衍生物具有顯著的抗癌活性，被廣泛用于人工合成抗癌藥物的前體（郭彥龍等，2014）。近年來，市場對桃兒七需求量不斷增加，導(dǎo)致其野生資源被大量采挖，使原本就稀少的野生桃兒七資源急劇減少，加之在西藏藏醫(yī)以其果實(shí)入藥，極大削弱了種群的天然繁殖能力，現(xiàn)桃兒七處于嚴(yán)重瀕危狀態(tài)（李城德等，2008），已被《中國植物紅皮書》列為國家級(jí)三級(jí)保護(hù)物種（劉海軍等，2004；郭彥龍等，2014）。植物表型性狀是指肉眼直接觀察到、直觀和特定的外部性狀，如莖色、果實(shí)大小和葉片裂缺等。植物表型多樣性是基因和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，相關(guān)研究不但能揭示植物與其生境間的關(guān)系，而且在物種保護(hù)、資源評價(jià)與鑒定及人工栽培等方面均具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前，國內(nèi)外對桃兒七的研究主要集中在人工繁育、藥理藥效、基因?qū)Νh(huán)境改變的應(yīng)答等方面。王超等（2013）研究不同播種深度對桃兒七種子萌發(fā)和幼苗出土的影響，結(jié)果表明，最適宜桃兒七的播種深度為3～4 cm。Anita等（2014）對桃兒七根莖組織的轉(zhuǎn)錄組測序和分析結(jié)果顯示，與桃兒七生長發(fā)育相關(guān)的基因在15 ℃下超量表達(dá)，而應(yīng)激反應(yīng)所涉及的基因在25 ℃下超量表達(dá)。劉艷杰等（2016）研究認(rèn)為桃兒七具有止咳、通筋絡(luò)、去風(fēng)濕等功效，特別對腫瘤、病毒等有抑制和抵抗作用。在形態(tài)多樣性方面，馬紹賓和胡志浩（1996）對云南中甸地區(qū)產(chǎn)桃兒七進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)光照對桃兒七的形態(tài)建成有明顯影響，不同輻射條件下桃兒七植株上的色斑與毛被的分布狀況存在差異；尚海琳（2009）對產(chǎn)自不同省份和地區(qū)的桃兒七進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，桃兒七的形態(tài)特征在物種水平上有著豐富的變異，但形態(tài)特征在整體水平上表現(xiàn)為分化的無序性。關(guān)于桃兒七的遺傳多樣性也有一些研究，吳剛等（2009）研究了產(chǎn)自云南的6個(gè)居群桃兒七的遺傳多樣性；陳大霞等（2013）對四川、青海和西藏3?。▍^(qū)）6個(gè)居群桃兒七的遺傳多樣性進(jìn)行了分析；肖猛（2006，2015）對來源于四川西部7個(gè)地區(qū)的桃兒七進(jìn)行了遺傳多樣性分析評價(jià)。在桃兒七的生態(tài)適應(yīng)方面，馬紹賓和胡志浩（1996）、徐正堯等（1997）及滕麗等（2009）研究表明，桃兒七可通過調(diào)節(jié)營養(yǎng)器官形態(tài)、結(jié)實(shí)率等來適應(yīng)不同環(huán)境中的光照、溫度等條件。以上研究促進(jìn)了人們對桃兒七基本特性的了解?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前對野生桃兒七表型多樣性的研究報(bào)道仍較缺乏。【擬解決的關(guān)鍵問題】對西藏林芝4個(gè)不同居群野生桃兒七的12個(gè)表型性狀進(jìn)行測定和分析，明確不同居群桃兒七表型性狀的差異，為桃兒七種質(zhì)資源鑒定、保護(hù)和利用研究提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試桃兒七于其成熟期（2015年9月中下旬）在西藏林芝4個(gè)典型分布區(qū)進(jìn)行采集，即共4個(gè)居群。采集地編號(hào)、樣品數(shù)及地理位置見表1。

1. 2 表型性狀測定

選取桃兒七莖、葉、果實(shí)及種子等12個(gè)性狀進(jìn)行測定，其中莖色、葉裂深淺、葉片裂缺、葉被毛以目測賦值，標(biāo)準(zhǔn)見表2；葉橫徑、葉縱徑、葉橫徑/縱徑、果橫徑、果縱徑、果橫徑/縱徑、種子千粒重用游標(biāo)卡尺和電子天平進(jìn)行測量（明軍和顧萬春，2006；夏海濤等，2012；傅巧娟等，2015；徐楊等，2016），并進(jìn)行相關(guān)計(jì)算；用人工計(jì)數(shù)的方法測定種子數(shù)。每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測定3次，取平均值。

1. 3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，統(tǒng)計(jì)計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差（S）、變異系數(shù)（CV）和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下：

式中，Pi為某性狀第i個(gè)代碼值出現(xiàn)的概率。

對數(shù)量性狀進(jìn)行10級(jí)分類（表3），按1級(jí)[xi<（x-2S）]～10級(jí)[xi>（x+2S）]，每0.5S為一級(jí)（x為群體性狀平均值，S為標(biāo)準(zhǔn)差），然后對12個(gè)性狀指標(biāo)的平均值進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 桃兒七表型性狀多樣性分析結(jié)果

由表4可知，不同桃兒七居群葉、莖、果實(shí)、種子表型性狀多樣性較高，其中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)平均變化范圍為0.16～1.76，按每個(gè)性狀4個(gè)居群Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的平均值排序依次為葉橫徑>葉縱徑>葉橫徑/縱徑>果橫徑>果縱徑>莖色>種子數(shù)>果橫徑/縱徑>種子千粒重>葉被毛=葉裂缺>葉裂深淺。葉裂缺的變異系數(shù)平均值最大，為0.92，變幅為0～1.42；其余依次為葉被毛、莖色、種子數(shù)、葉縱徑、葉橫徑、果縱徑、果橫徑、葉橫徑/縱徑、果橫徑/縱徑和葉裂深淺，最小為種子千粒重，變異系數(shù)為0.01，變幅為25.77～26.22?？傮w說明不同桃兒七居群葉片大小變異較大，其次為果實(shí)大小和種子特性，葉被毛和葉裂缺變異最小，變異系數(shù)與多樣性指數(shù)間不一定呈正比。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在不同居群間差異明顯。DWZ、DJC、LZQ和NYG4個(gè)居群的遺傳多樣性指數(shù)平均值分別為0.99、1.18、1.18和1.16，從高到低依次表現(xiàn)為DJC=LZQ>NYG>DWZ，說明DJC和LZQ兩個(gè)居群桃兒七的多樣性最高。

2. 2 桃兒七表型性狀的主成分分析結(jié)果

根據(jù)計(jì)算得到的數(shù)值大小，以特征值>1為標(biāo)準(zhǔn)提取主成分，前2個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.862%，包含了全部指標(biāo)的絕大部分信息（表5），表明這2個(gè)主成分能夠反映12個(gè)性狀的基本特征。由表5和表6可看出，第一主成分的特征值為6.799，貢獻(xiàn)率為56.662%，主要由果橫徑/果縱徑、果橫徑、莖色、葉裂深淺、葉橫徑和葉縱徑?jīng)Q定。第二主成分的特征值為3.024，貢獻(xiàn)率為25.200%，主要由果縱徑、種子數(shù)和葉橫徑/葉縱徑?jīng)Q定。根據(jù)這2個(gè)主成分中所選性狀能反映4個(gè)不同居群桃兒七資源的絕大部分信息，貢獻(xiàn)率較大的果橫徑/果縱徑、果橫徑、莖色、葉裂深淺、葉橫徑、葉縱徑、果縱徑、種子數(shù)、葉橫徑/葉縱徑等9個(gè)形態(tài)性狀是造成桃兒七表型差異的部分因素，其中葉橫徑、葉縱徑、葉橫徑/葉縱徑為負(fù)向指標(biāo)，在育種時(shí)應(yīng)適當(dāng)把握。

2. 3 桃兒七表型性狀相關(guān)性分析結(jié)果

由表7可知，桃兒七部分性狀間表現(xiàn)出顯著或極顯著相關(guān)性，其中，葉橫徑與葉縱徑間呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同）；葉被毛與葉裂缺間呈極顯著正相關(guān)；果橫徑/縱徑和莖色間呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。

2. 4 桃兒七不同居群聚類分析結(jié)果

根據(jù)各居群12個(gè)表型性狀指標(biāo)的平均值，以歐氏距離為度量標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行聚類分析。由圖1可看出，4個(gè)居群可劃分為兩大類群，即在歐氏距離9處，DJC居群首先從4個(gè)種源中分離出來，由此歸為一類，其特征表現(xiàn)為葉背面均為被毛、果實(shí)相對較小、種子產(chǎn)量低，其余的3個(gè)居群歸為第二類，其葉背面以無被毛居多、果實(shí)大、種子產(chǎn)量較高；在歐氏距離2處，第二類又分為兩個(gè)亞類，LZQ居群表現(xiàn)為葉小，葉片以無裂缺居多，莖色為褐色居多，黃色、淡黃色、黃綠色及紅色較少，自成一類，DWZ和NYG居群葉片大部分表現(xiàn)為有1個(gè)裂缺，較少部分表現(xiàn)為無裂缺或有2個(gè)裂缺，莖色多為綠色，黃綠色、黃色和褐色次之。聚類結(jié)果與居群地理位置的差異性說明林芝桃兒七居群表型性狀變異具有間斷性。

3 討論

植物表型性狀既具有變異性又具有穩(wěn)定性，由植物本身的遺傳組成與所處的生態(tài)環(huán)境共同影響（徐揚(yáng)等，2016）。利用表型性狀來研究植物的遺傳變異具有簡便、易行、快速等優(yōu)點(diǎn)，因此長期以來植物種質(zhì)資源的分類、鑒定及育種材料的選擇通常是依據(jù)表型性狀來開展（陳天青等，2015；傅巧娟等，2015；楊春杰等，2015）。

本研究對西藏林芝4個(gè)不同居群野生桃兒七的12個(gè)表型性狀進(jìn)行了測定和分析，結(jié)果表明，4個(gè)不同居群桃兒七的各表型性狀變異有明顯差異，具有較高的表型多樣性。本研究利用主成分分析法，將累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.862%的2個(gè)因子入選為主成分因子，各主成分包含的信息具有一定的相關(guān)性，而不同的性狀在2個(gè)主成分中的特征根向量不同，說明主成分分析結(jié)果與同一性狀在不同居群內(nèi)的表現(xiàn)形態(tài)有關(guān)。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，桃兒七的部分性狀間表現(xiàn)出顯著或極顯著相關(guān)性，與楊維澤等（2013）對云南黃連、李寧等（2015）對辣椒的研究結(jié)果相似。

本研究中4個(gè)居群野生桃兒七間并不是嚴(yán)格按照地理分布位置聚在一起，揭示了桃兒七的遺傳變異與其生境有較高相關(guān)性，表明桃兒七對不同環(huán)境的適應(yīng)性，與前人對八角蓮（李忠超，2002）和云南木香花（陳玲等，2010）的研究結(jié)果一致。目前，關(guān)于桃兒七遺傳多樣性的研究主要集中在分子層面。吳剛等（2009）對云南6個(gè)居群桃兒七的研究表明，6個(gè)居群桃兒七雖然在物種水平上具有豐富的遺傳多樣性，但在居群水平上遺傳多樣性較低；陳大霞等（2013）研究表明，四川、青海和西藏3省（區(qū)）6個(gè)野生居群桃兒七在物種水平上具有較豐富的遺傳多樣性，但在居群水平上其遺傳多樣性較低；肖猛等（2015）對桃兒七7個(gè)自然種群的研究表明，川西地區(qū)桃兒七的遺傳多樣性處于較低水平。由此可見，不同產(chǎn)地和生境下桃兒七具有不同的遺傳多樣性。本研究中，桃兒七的表型性狀在居群內(nèi)和居群間均有較高的多樣性，與前人的研究結(jié)果有所不同，表明桃兒七的形態(tài)性狀的變異水平與遺傳變異水平有時(shí)并不一致，與尚海琳（2009）的研究結(jié)果一致。

造成植物表型性狀變異的原因很復(fù)雜，但在一定程度上，表型性狀變異既可反映遺傳變異的程度，也可反映出植物對其生境的適應(yīng)性，是植物遺傳物質(zhì)和所處地生態(tài)環(huán)境共同作用的結(jié)果，植物的表型性狀很容易受到環(huán)境生態(tài)因素的影響（丁松爽等，2007；尚海琳，2009）。桃兒七是一個(gè)種內(nèi)分化強(qiáng)烈、在表型及生態(tài)適應(yīng)上均表現(xiàn)出多樣性的物種（徐正堯等，1997），光照、水分、土壤等生態(tài)因子對桃兒七的長勢和表型影響較大（馬紹賓和胡志浩，1996）。云南中甸境內(nèi)的不同居群桃兒七在居群間和居群內(nèi)均存在明顯變異，葉型、葉色、毛被狀況、果實(shí)大小及果實(shí)內(nèi)種子的數(shù)量等均存在明顯的多型與多態(tài)現(xiàn)象，甚至已分化出不同的生態(tài)型（徐正堯等，1997）。本研究中，聚類分析結(jié)果顯示，林芝4個(gè)居群桃兒七在居群間出現(xiàn)不同程度的分化，不同居群間桃兒七的葉片大小、果實(shí)大小和種子性狀出現(xiàn)較明顯的變異分化，與尚海琳（2009）的研究結(jié)果相似。此外，在歐氏距離9處，DJC居群首先從4個(gè)種源中分離出來，由此歸為一類，其特征表現(xiàn)為葉背面均為被毛、果實(shí)相對較小、種子產(chǎn)量低，其余的3個(gè)居群歸為第二類；在歐氏距離2處，第二類又分為兩個(gè)亞類，LZQ居群表現(xiàn)為葉小，葉片以無裂缺居多，莖色為褐色居多，黃色、淡黃色、黃綠色及紅色較少，自成一類，DWZ和NYG居群聚為一類。推測除受光照等環(huán)境因素影響外，這些現(xiàn)象與遺傳因素有關(guān)。

有關(guān)植物遺傳多樣性的研究方法，經(jīng)歷了從表型向分子水平的發(fā)展。表型性狀研究具有直觀、簡便的優(yōu)點(diǎn)，而分子標(biāo)記研究更準(zhǔn)確（李寧等，2015）。本研究從不同居群桃兒七的表型性狀入手進(jìn)行研究，測得的表型多樣性結(jié)果不能完全代表其真正的多樣性水平，因此在后續(xù)工作中，有必要從分子標(biāo)記水平對其進(jìn)行深入研究，同時(shí)結(jié)合表型多樣性研究，明確桃兒七表型多樣性，做好桃兒七種質(zhì)資源的鑒定等研究，為桃兒七資源的保護(hù)和利用等提供借鑒。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，西藏林芝不同居群的桃兒七具有較高的表型多樣性，且表型性狀的變異具有間斷性。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）