• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    外源ABA對(duì)木薯葉片β—胡蘿卜素合成通路相關(guān)基因表達(dá)的影響

    2017-05-30 10:48:04鄧昌哲秦于玲李開綿陳松筆
    熱帶作物學(xué)報(bào) 2017年4期
    關(guān)鍵詞:脫落酸基因表達(dá)

    鄧昌哲 秦于玲 李開綿 陳松筆

    摘 要 探究不同濃度外源ABA對(duì)木薯葉片β-胡蘿卜素合成途徑相關(guān)基因的影響。用HPLC測(cè)定β-胡蘿卜素含量的變化,用qRT-PCR的方法研究木薯胡蘿卜素合成途徑相關(guān)基因的表達(dá)水平。噴施20 mg/L外源ABA,木薯葉片β-胡蘿卜素含量升高,葉片中涉及類胡蘿卜素合成的基因LYCB上調(diào)表達(dá),而類胡蘿卜素裂解的CCD1基因下調(diào)表達(dá)。同時(shí),核心酶PSY1與PSY2基因的下調(diào)表達(dá)與類胡蘿卜素含量的變化無(wú)關(guān)聯(lián)。而分別采用10 mg/L與80 mg/L濃度噴施后β-胡蘿卜素含量均降低,涉及β-胡蘿卜素合成通路類胡蘿卜素合成相關(guān)基因表達(dá)水平下降,而經(jīng)10 mg/L的外源ABA處理催化類胡蘿卜素裂解的CCD1基因上調(diào)表達(dá)。研究表明太低和太高濃度的外源ABA處理木薯葉片導(dǎo)致β-胡蘿卜素積累降低,但外源ABA濃度為20 mg/L時(shí)能顯著提高葉片β-胡蘿卜素含量。

    關(guān)鍵詞 木薯葉片;脫落酸;β-胡蘿卜素含量;β-胡蘿卜素合成途徑; 基因表達(dá)

    中圖分類號(hào) Q78;S533 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

    Abstract The effects of different concentrations of exogenous ABA on the genes regarding β-carotene biosynthesis pathways on cassava leaves were investigated. HPLC was used to detect the change of β-carotene content, and RT-PCR method was applied to analyze the change of the gene expression regarding β-carotene biosynthetic pathway. Under the treatment with 20 mg/L of exogenous ABA, β-carotene content increased in cassava leaves, in which LYCB gene, associated with carotenoid synthesis, was up-regulated, and CCD1 gene related with carotenoid cleavage was down-regulated. Meanwhile, the down-regulation of core-enzyme genes PSY1 and PSY2 expressions was no correlation with the change of carotenoid content. The treatments with 10 mg/L and 80 mg/L of exogenous ABA, respectively, resulted in the decrease of β-carotene content in cassava leaves. The genes involved in the carotenoid biosynthetic were down-regulated, and CCD1 gene regarding carotenoid cleavage was up-regulated using 10 mg/L of exogenous ABA. The results showed that the treatments with too low and too high concentrations of exogenous ABA led to the decrease of β-carotene accumulation, however, using 20 mg/L of exogenous ABA could significantly increase the β-carotene content.

    Key words Cassava leaves; abscisic acid; β-carotene content; β-carotene synthesis pathway; genes expression

    doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.04.013

    木薯(Manihot esculenta Crantz)為大戟科木薯屬植物,與馬鈴薯和紅薯并列世界三大薯類作物;具有高光效和高淀粉積累特性,耐干旱和貧瘠,對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng),是世界熱區(qū)近8億人的主糧[1-3]。木薯葉片中富含胡蘿卜素,而塊根缺乏。因此,在非洲等地,長(zhǎng)期食用缺乏類胡蘿卜素木薯塊根容易導(dǎo)致夜盲癥的發(fā)生,而適當(dāng)?shù)囊阅臼砣~片為食能夠補(bǔ)充缺少類胡蘿卜素帶來(lái)的傷害。前人研究表明,類胡蘿卜素合成的直接前體是牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸(GGPP)。類胡蘿卜素合成起始于兩分子GGPP的縮合反應(yīng),由八氫番茄紅素合成酶(PSY)催化兩分子GGPP形成沒(méi)有顏色的八氫番茄紅素。該反應(yīng)是類胡蘿卜素合成的關(guān)鍵限速位點(diǎn)[4]。在植物中PSY通常由多基因編碼,不同PSY基因表達(dá)具有明顯的組織特異性及對(duì)不同環(huán)境響應(yīng)的特性。木薯中存在3個(gè)PSY基因,其中PSY1和PSY2在植物葉片與塊根中表達(dá),而PSY3在木薯中幾乎不表達(dá)[5]。八氫番茄紅素經(jīng)過(guò)脫氫酶(PDS)和異構(gòu)化酶催化(ZDS)后形成有顏色的番茄紅素,在水稻胚乳中脫氫反應(yīng)也是重要的限速環(huán)節(jié)[6]。植物中存在兩條支流(LYCB和LYCE)控制番茄紅素向下轉(zhuǎn)化,使得類胡蘿卜素合成途徑中出現(xiàn)β和ε兩條分支。在β分支中,番茄紅素分子的兩端被LYCB環(huán)化形成β-胡蘿卜素;在ε路徑中,番茄紅素經(jīng)LYCB和LYCE環(huán)化后形成α-胡蘿卜素[7]。通過(guò)氨基酸序列比對(duì),LYCB和LYCE可能有共同的起源[8]。番茄成熟過(guò)程中LCYB基因的下調(diào)是導(dǎo)致果實(shí)番茄紅素積累的原因[9]。在非血紅素鐵加氧酶類羥化酶(HYD)的作用下,環(huán)化后的類胡蘿卜素形成β,β-類胡蘿卜素[10]。在植物中類胡蘿卜素的降解主要是由類胡蘿卜素雙加氧酶(CDs)完成的,其分為9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶(NECDs)和類胡蘿卜素裂解雙加氧酶(CCDs)兩大類。CCDs是一種類胡蘿卜素氧化酶,在特定位點(diǎn)裂解氧化類胡蘿卜素。CCD1能夠在類胡蘿卜素的C9-C10位上剪切番茄紅素、胡蘿卜素、玉米黃質(zhì)或脫輔基類胡蘿卜素等,從而形成芳香類物質(zhì)[11]。

    脫落酸(Abscisic acid,ABA)是高等植物重要的激素之一,在逆境下如高溫、干旱等能夠顯著降低對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞,并誘導(dǎo)某些酶重新合成,增加植物的抗逆性[12-13]。同時(shí),ABA與類胡蘿卜素合成途徑有著密切的聯(lián)系。類胡蘿卜素是合成ABA的前體物質(zhì),ABA的合成不僅受到內(nèi)源NCED基因表達(dá)水平的影響[14],同時(shí)上游類胡蘿卜素途徑PSY的超量表達(dá)也能夠增加ABA的含量[15]。在擬南芥中外源ABA處理6 h后許多與ABA合成和分解的基因也受誘導(dǎo)調(diào)節(jié)[16]。此外,也有研究表明外源噴施ABA能夠增加番茄果實(shí)與種子的ABA含量[17]。本研究采用不同濃度的外源ABA處理水培生長(zhǎng)的木薯植株,探究類胡蘿卜素合成途徑的相關(guān)基因及β-胡蘿卜素含量在處理后的變化,揭示外源ABA在木薯葉片類胡蘿卜素代謝中的作用,為今后研究木薯類胡蘿卜素積累的調(diào)控機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    供試材料木薯栽培種華南9號(hào)(SC9)采自中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所國(guó)家木薯種質(zhì)資源圃。選取粗細(xì)均一,長(zhǎng)度20 cm的SC9種莖放入干凈的塑料杯(杯高15 cm,直徑9 cm)中,加入150 mL的自來(lái)水,置于常溫,進(jìn)行培養(yǎng)。每間隔3 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液。當(dāng)水培至40 d后,出現(xiàn)18~25片展開葉,選取葉片長(zhǎng)勢(shì)均一的植株,整株施用外源ABA。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)3個(gè)ABA濃度,分別為低濃度10 mg/L、中濃度20 mg/L和高濃度80 mg/L,每個(gè)濃度處理6株,以噴施清水作為對(duì)照。處理6 h后,取出植株,用清水洗凈葉片,迅速置于液氮速凍,放置于-80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

    1.2 方法

    1.2.1 葉片類胡蘿卜素的提取 葉片類胡蘿卜素的提取參照Lucia等[18],稱取0.5 g SC9功能葉片液氮碾磨至粉末狀,轉(zhuǎn)入10 mL離心管,加入2 mL冷丙酮渦混,再加入2 mL冷凍石油醚渦混。4 ℃,3 000 r/min,離心5 min后取上清液,轉(zhuǎn)入10 mL離心管,剩余殘?jiān)尤? mL石油醚再次渦混、離心,重復(fù)抽提3次,直到殘?jiān)兂蔁o(wú)色,收集的樣品液用氮?dú)獯蹈?,加?00 μL丙酮溶解后轉(zhuǎn)入棕色樣品瓶中。用YCM Carotenoid S-3柱、30 ℃柱溫、甲醇/叔丁基甲醚(70/30, V/V)流動(dòng)相、1 mL/min流速、20 μL進(jìn)樣量和450 nm測(cè)定波長(zhǎng)進(jìn)行HPLC分析。

    1.2.2 RNA樣品提取 參照TIANGEN RNAprep Pure Plant Kit多糖多酚試劑盒說(shuō)明書進(jìn)行木薯SC9功能葉片總RNA提取。

    1.2.3 RNA反轉(zhuǎn)錄及產(chǎn)物檢測(cè) 參照TaKaRa公司的PrimeScriptTM RT regant Kit with gDNA Eraser (Perfect Real Time)進(jìn)行去除基因組及反轉(zhuǎn)錄。

    1.2.4 目的基因熒光定量分析 依照TaKaRa公司的SYBR Prime Ex Taq試劑的要求進(jìn)行反應(yīng)液混合:SYBR Prime Ex TaqⅡ5 μL,上游引物0.5 μL,下游引物0.5 μL,cDNA模板1 μL,dH2O 3 μL。PCR反應(yīng)循環(huán)條件為:94 ℃ 1.5 min,94 ℃ 30 s,59 ℃ 30 s,72 ℃ 30 s,一共40個(gè)循環(huán);繪制溶解曲線。以噴施清水的表達(dá)量為1,采用2-ΔΔCt 分析不同處理基因的表達(dá)量。每個(gè)處理3次生物學(xué)重復(fù)。木薯持家基因(Actin)[19];ζ-胡蘿卜素脫氫酶基因(ZDS)、八氫番茄紅素脫氫酶基因(PDS)、八氫番茄紅素合成酶基因(PSY1, PSY2)、β-胡蘿卜素羥化酶基因(HYD)、胡蘿卜素裂解雙加氧酶基因 (CCD1)、番茄紅素ε-環(huán)化酶基因(LYCE)和番茄紅素β-環(huán)化酶基因(LYCB)的引物見表1。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    使用Excel 2016和SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,差異顯著分析采用新復(fù)極差法(Duncan)和最小顯著差異法(LSD)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 木薯SC9功能葉片在外源ABA處理后β-胡蘿卜素含量的變化

    不同濃度外源ABA處理對(duì)木薯SC9功能葉片中類胡蘿卜素含量的變化見圖1所示。在不同濃度外源ABA處理下,木薯SC9功能葉片β-胡蘿卜素含量發(fā)生顯著性變化。與對(duì)照噴施清水相比,噴施10 mg/L ABA,葉片β-胡蘿卜素含量顯著降低;當(dāng)外源ABA濃度升高至20 mg/L時(shí),葉片β-胡蘿卜素含量顯著高于對(duì)照;然而隨著外源ABA濃度上升至80 mg/L,葉片β-胡蘿卜素含量顯著下降,結(jié)果與噴施ABA 10 mg/L濃度相近。研究表明采用太低和太高濃度的外源ABA處理木薯葉片導(dǎo)致β-胡蘿卜素積累降低,但外源ABA濃度為20 mg/L時(shí)能顯著提高葉片β-胡蘿卜素含量。

    2.2 類胡蘿卜素合成途徑相關(guān)基因的表達(dá)水平分析

    采用不同濃度ABA噴施木薯品種SC9葉片,6 h后分析葉片中類胡蘿卜素合成途徑相關(guān)基因表達(dá)水平的變化,結(jié)果如圖2所示,噴施20 mg/L ABA時(shí),PSY1和PSY2基因在葉片的表達(dá)水平顯著高于10 mg/L與80 mg/L ABA處理的表達(dá)水平,但低于清水對(duì)照(圖2-A、B)。PDS催化類胡蘿卜素的脫氫,在外源ABA處理下,其表達(dá)水平均受到顯著抑制,但噴施20 mg/L ABA的表達(dá)水平要高于10 mg/L和80 mg/L處理(圖2-C)。ZDS在較低濃度的外源ABA處理(10 mg/L和20 mg/L)時(shí),其表達(dá)量顯著高于采用高濃度的ABA處理(80 mg/L),但均低于清水對(duì)照(圖2-D)。而LYCB表達(dá)水平在20 mg/L外源ABA處理時(shí)達(dá)到最高,顯著高于清水對(duì)照;而經(jīng)低濃度(10 mg/L)和高濃度(80 mg/L)外源ABA處理后,其表達(dá)水平顯著性受到抑制(圖2-E)。LYCE的表達(dá)水平在低濃度(10 mg/L)和高濃度(80 mg/L)外源ABA處理后,均受到顯著性抑制;而采用20 mg/L外源ABA處理的表達(dá)水平與清水對(duì)照沒(méi)有顯著性差異(圖2-F)。HYD在不同濃度的外源ABA處理下,其表達(dá)水平均受到顯著抑制,其中表達(dá)水平受到抑制最強(qiáng)的是20 mg/L外源ABA處理,10 mg/L處理次之(圖2-G)。CCD1編碼的酶能夠催化類胡蘿卜素的降解,在10 mg/L低濃度外源ABA處理下,其表達(dá)水平最高;噴施80 mg/L高濃度ABA,其表達(dá)水平與清水對(duì)照沒(méi)有顯著差異;但處理濃度為20 mg/L時(shí),CCD1的表達(dá)水平最低,說(shuō)明此時(shí)類胡蘿卜素降解受到抑制(圖2-H)。

    3 討論

    植物組織中, PSY是八氫番茄紅素合成的關(guān)鍵酶,也是決定類胡蘿卜素含量的關(guān)鍵限速酶;本研究結(jié)果顯示不同濃度的外源ABA處理均使木薯葉片PSY1和PSY2基因的表達(dá)水平受到抑制,但20 mg/L外源ABA處理對(duì)PSY1和PSY2基因表達(dá)的抑制最小。前人研究結(jié)果表明干旱脅迫雖然也造成木薯葉片PSY1與PSY2基因的表達(dá)水平下降,但類胡蘿卜素含量并未發(fā)生顯著變化[5],推測(cè)木薯PSY基因的表達(dá)水平并非直接影響葉片類胡蘿卜素的含量。不同木薯β-胡蘿卜素含量的差異可能是由于PSY基因的單核苷酸多態(tài)性造成PSY酶活性變化,進(jìn)而影響木薯類胡蘿卜素含量[20]。PDS、ZDS、LCYB、LCYE和CCD1綜合作用影響八氫番茄紅素向α/β-胡蘿卜素的轉(zhuǎn)化進(jìn)程,大量研究表明,LCYE和LCYB的轉(zhuǎn)錄調(diào)控及其編碼酶的活性是決定番茄紅素分支流量的重要因素[21]。本研究采用20 mg/L外源ABA處理導(dǎo)致PDS和ZDS基因的表達(dá)水平低于清水對(duì)照,但LCYE基因的表達(dá)水平與清水沒(méi)有顯著差異,而LCYB基因的表達(dá)水平顯著高于清水對(duì)照,表明向β-胡蘿卜素通路加強(qiáng);分析催化α/β-胡蘿卜素降解的CCD1基因的表達(dá)水平,發(fā)現(xiàn)采用20 mg/L外源ABA處理,CCD1基因的表達(dá)水平與清水對(duì)照相比,顯著受到抑制;因此通過(guò)提高合成途徑和降低分解途徑相關(guān)基因表達(dá)水平的綜合作用,使得20 mg/L外源ABA處理導(dǎo)致β-胡蘿卜素的積累顯著高于清水對(duì)照(圖1)。低濃度(10 mg/L)和高濃度(80 mg/L)外源ABA處理,導(dǎo)致PDS、ZDS、LCYB和LCYE基因的表達(dá)水平均低于清水對(duì)照;此外,與清水對(duì)照相比,低濃度(10 mg/L)外源ABA處理還誘導(dǎo)CCD1基因的表達(dá)水平升高,導(dǎo)致α/β-胡蘿卜素降解加大,促使α/β-胡蘿卜素積累降低。

    HYD和NCED是促使α/β-胡蘿卜素合成ABA的重要蛋白酶。王淑娟等[22]通過(guò)對(duì)木薯葉片噴施ABA發(fā)現(xiàn)外源ABA對(duì)內(nèi)源ABA含量影響顯著,能抑制ABA合成關(guān)鍵酶NCED基因的表達(dá)。已有研究表明HYD的表達(dá)水平與ABA的含量成正相關(guān)[23],本研究表明噴施外源ABA導(dǎo)致HYD基因表達(dá)降低,促使β-胡蘿卜素含量的高積累(圖1和圖2-G)。前人研究表明適中濃度的外源ABA能夠提高植物中抗氧化酶的活力并減弱葉片氧化脅迫從而提高類胡蘿卜素的含量[24-25],因此ABA對(duì)類胡蘿卜素合成有潛在的調(diào)控作用[26]。而類胡蘿卜素是ABA合成的前體物質(zhì),表明外源ABA能夠抑制類胡蘿卜素向下游的轉(zhuǎn)化,本研究結(jié)果也證實(shí)了施用外源ABA能夠調(diào)控木薯葉片中β-胡蘿卜素的含量。

    類胡蘿卜素的合成途徑較為復(fù)雜,其合成途徑相關(guān)基因的表達(dá)和調(diào)控不僅涉及到轉(zhuǎn)錄,而且還影響到光調(diào)控、轉(zhuǎn)錄后的修飾、蛋白質(zhì)的翻譯和編輯等。至于外源ABA是如何進(jìn)行調(diào)控相關(guān)基因間的作用機(jī)制,需要進(jìn)一步的研究。

    參考文獻(xiàn)

    [1] 張振文, 李開綿, 葉劍秋, 等. 木薯光合作用特性研究[J]. 云南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2007, 29(6): 628-632.

    [2] 陳冠喜, 李開綿, 葉劍秋, 等. 6 個(gè)木薯品種生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量性狀的初步研究[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 29(6): 26-29.

    [3] Li K, Zhu W, Zeng K, et al. Proteome characterization of cassava(Manihot esculenta Crantz) somatic embryos, plantlets and tuberous roots[J]. Proteome Science, 2010(8): 10.

    [4] Terol J, Naranjo M A, Ollitrault P, et al. Development of genomic resources for Citrus clementina: Characterization of three deep-coverage BAC libraries and analysis of 46 000 BAC end sequences[J]. BMC Genomics, 2008, 9: 423.

    [5] Jacobo A, Florian W, Peter B, et al. Characterization of phytoene synthase from cassava and their involvement in abiotic stress-mediated responses[J]. Planta, 2010, 232: 1 251-1 262.

    [6] Burkhardt P K, Beyer P, Wunn J, et al. Transgenic rice (Oryza sativa) endosperm expressing daffodil (Narcissus pseudonarcissus) phytoene synthase accumulates phytoene, a key intermediate of provitamin a biosynthesis[J]. Plant Journal, 1997, 11: 1 071-1 078.

    [7] Josse E M, Simkin A J, Gaffe J, et al. A plastid terminal oxidase associated with carotenoid desaturation during chromoplast differentiation[J]. Plant Physiology, 2000, 123: 1 427-1 436.

    [8] Yu Q, Schaub P, Ghisla S, et al. The lycopene cyclase crty from pantoea ananatis (ex Erwinia uredovora) catalyzes an FADrea-dependent non-redox reaction[J]. Journal of Biological Chemistry, 2010, 285: 12109.

    [9] Ronen q Carmel-Goren L, Zamir D, Hirschberg J. An alternative pathway to beta-carotene formation in plant chromoplasts discovered by map-based cloning of Beta and old-gold color mutations in tomato[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2000, 97: 11102.

    [10] Vallabhaneni R, Wurtzel E T. Timing and biosynthetic potential for carotenoid accumulation in genetically diverse germplasm of maize[J]. Plant Physiology, 2009, 150: 562-572.

    [11] Simkin A J, Schwartz S H, Auldridge M, et al. The tomato carotenoid cleavage dioxygenase 1 genes contribute to the formation of the flavor volatiles β-ionone, pseudoionone, and geranylacetone[J]. Plant Journal, 2004, 40: 882-892.

    [12] Vallabhaneni R, Bradbury L M T, Wurtzel E T. The carotenoid dioxygenase gene family in maize, sorghum, and rice[J]. Archives of Biochemistry and Biophysics, 2010, 504: 104-111.

    [13] Zeevaart J A D, C'reelman R A. Metabolism and physiology of abscisicacid[J]. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1988, 39: 439-473.

    [14] Marta de Torres-Zabala, Truman W, Bennett M H, et al. Pseudomonas syringae pv tomato hijacks the Araluednpses abscisic acid signalling pathway to cause disease[J]. EMBO J, 2007, 26(5): 1 434-1 443.

    [15] Thompson A J S, Burbidge A, Jackson A C, et al. Ectopic expression of a dioxygenase gene causes over-production of abscisic 363-374 tomato 9-cis-epoxycarotenoid acid[J]. Plant J, 2000b, 23(3): 363-374.

    [16] Estevez J M, Cantero A, Reindl A, et al. 1-Deoxy-D-xylulose-5-phosphate isoprenoid biosynthesis in plants. synthase, a limiting enzyme for plastidic[J]. J Biol Chem, 2001, 276(25): 22 901-22 909.

    [17] Zhang M, Yuan B, Leng P. The role of ABA in triggering ethylene biosynthesis and ripening of tomato fruit[J]. J Exp Bot, 2009, 60: 1 579-1 588.

    [18] Lucia M, Alcides R, Ronoel L, et al. Retention of total carotenoid and β-carotene in yellow sweet cassava (Manihot esculenta Crantz) after domestic cooking[J]. Food and Nutrition Research, 2012, 56: 15788-DOI: 10.3042.

    [19] 許 娟, 羅興錄. 木薯Actin基因片段的克隆及序列分析[J]. 生物技術(shù)學(xué)報(bào), 2011(6): 65-70.

    [20] Ralf Welsch, Jacobo Arango, et al. Provitamin a accumulation in cassava (Manihot esculenta) roots driven by a single nucleotide polymorphism in a phytoene synthase gene[J]. The Plant Cell, 2010, 22: 3 348-3 356.

    [21] Cazzonelli C, Pogson B. Source to sink: regulation of carotenoid biosynthesis in plants[J]. Trends in Plant Science, 2010, 15: 266-274.

    [22] 王淑娟, 方開星, 王文泉, 等. 外源ABA對(duì)木薯葉片內(nèi)源激素及淀粉合成相關(guān)基因影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 20(3): 100-107.

    [23] Qin G J, Gu H Y, Ma L C, et al. Disruption of phytoene desaturase gene results in albino and dwarf phenotypes in Arabidopsis by impairing chlorophyll, carotenoid, and gibberellin biosynthesis[J]. Cell Res, 2007, 17(5): 471-482.

    [24] Zhou X, Mcquinn R, Fei Z, et al. Regulatory control of high levels of carotenoid accumulation in potato tubers[J]. Plant, Cell & Environment, 2011, 34: 1 020-1 030.

    [25] 范 敏, 金黎平, 屈冬玉. 等. 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯類黃酮和類胡蘿卜素合成關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2008, 35(4): 535-542.

    [26] Agarwal S, Sairam R K, Srivastava G C, et al. Changes in antioxidant enzymes activity and oxidative stress by abscisic acid and salicylic acid in wheat genotypes[J]. Biol Plantarum, 2005, 49(4): 541-550.

    猜你喜歡
    脫落酸基因表達(dá)
    武漢大學(xué)在脫落酸代謝研究中取得新進(jìn)展
    蔬菜(2022年6期)2022-06-21 12:31:10
    葉片是脫落酸合成的主要器官
    脫落酸的藥理作用研究進(jìn)展
    低溫處理對(duì)斑馬魚CNSS系統(tǒng)應(yīng)激相關(guān)基因的影響
    抗菌肽對(duì)細(xì)菌作用機(jī)制的研究
    基因芯片在胃癌及腫瘤球細(xì)胞差異表達(dá)基因篩選中的應(yīng)用
    美洲大蠊提取液對(duì)大鼠難愈合創(chuàng)面VEGF表達(dá)影響的研究
    二甲基砷酸毒理學(xué)的研究進(jìn)展
    非生物脅迫對(duì)擬南芥IQM4基因表達(dá)的影響
    科技視界(2016年16期)2016-06-29 11:55:38
    為什么靠近路燈的樹落葉晚?
    欧美中文日本在线观看视频| 午夜爱爱视频在线播放| 乱系列少妇在线播放| 欧美三级亚洲精品| 久久6这里有精品| 国产老妇女一区| 麻豆av噜噜一区二区三区| 日韩中字成人| 国产av不卡久久| 最好的美女福利视频网| 亚洲精品亚洲一区二区| 大型黄色视频在线免费观看| 日韩国内少妇激情av| 欧美中文日本在线观看视频| 精品乱码久久久久久99久播| 国产精品久久久久久av不卡| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 一级毛片aaaaaa免费看小| 国产一区二区激情短视频| 国产精品一区www在线观看| 免费一级毛片在线播放高清视频| 国产精品野战在线观看| 1000部很黄的大片| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 老司机福利观看| 国内精品一区二区在线观看| 日本色播在线视频| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 美女被艹到高潮喷水动态| 乱人视频在线观看| 国产视频一区二区在线看| 夜夜夜夜夜久久久久| 久久这里只有精品中国| 91狼人影院| videossex国产| 全区人妻精品视频| 欧美3d第一页| 日韩欧美精品v在线| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 乱人视频在线观看| 大香蕉久久网| 成年免费大片在线观看| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 综合色丁香网| 亚洲经典国产精华液单| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 国产免费男女视频| 禁无遮挡网站| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 在线国产一区二区在线| 网址你懂的国产日韩在线| 亚洲av免费高清在线观看| 亚洲美女黄片视频| 午夜精品国产一区二区电影 | 成年av动漫网址| 日韩精品中文字幕看吧| 精品一区二区三区av网在线观看| 精品久久久噜噜| 国产精品野战在线观看| 国产精品人妻久久久久久| 精品久久久噜噜| 老师上课跳d突然被开到最大视频| a级毛片a级免费在线| 又黄又爽又免费观看的视频| 中国美白少妇内射xxxbb| 伦理电影大哥的女人| 亚洲中文日韩欧美视频| 老司机福利观看| 免费观看的影片在线观看| 乱人视频在线观看| 免费电影在线观看免费观看| 悠悠久久av| 熟女电影av网| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 国产熟女欧美一区二区| 国产乱人偷精品视频| 欧美一区二区国产精品久久精品| 欧美日韩在线观看h| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 久久久久久伊人网av| 日本黄色视频三级网站网址| 国产精品一区二区免费欧美| 亚洲人成网站在线播| 亚洲最大成人手机在线| 亚洲人与动物交配视频| 可以在线观看的亚洲视频| 国产精品久久久久久久久免| 欧美成人精品欧美一级黄| 久久人妻av系列| 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产乱人偷精品视频| 九九爱精品视频在线观看| 亚洲第一电影网av| 淫妇啪啪啪对白视频| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 国产亚洲欧美98| 一级黄片播放器| 亚洲精品456在线播放app| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 亚洲欧美日韩高清专用| 午夜老司机福利剧场| 久久6这里有精品| 久久久精品欧美日韩精品| www.色视频.com| 亚洲性久久影院| 国产 一区 欧美 日韩| 午夜福利在线观看吧| 一级毛片电影观看 | 日本-黄色视频高清免费观看| 精品久久久久久久久久久久久| 麻豆乱淫一区二区| 中国国产av一级| www.色视频.com| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 亚洲av中文av极速乱| 看黄色毛片网站| 成年av动漫网址| 黄色视频,在线免费观看| 成人国产麻豆网| 全区人妻精品视频| 国产激情偷乱视频一区二区| 国产欧美日韩一区二区精品| 国产黄色小视频在线观看| 少妇被粗大猛烈的视频| 一进一出抽搐gif免费好疼| 少妇熟女aⅴ在线视频| 亚洲精品456在线播放app| 欧美zozozo另类| 少妇的逼好多水| av在线观看视频网站免费| 国产一级毛片七仙女欲春2| 伊人久久精品亚洲午夜| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 如何舔出高潮| 日日摸夜夜添夜夜爱| 热99在线观看视频| 亚洲国产高清在线一区二区三| 国产探花在线观看一区二区| 亚洲国产色片| 深爱激情五月婷婷| 国产真实伦视频高清在线观看| 看免费成人av毛片| 欧美成人精品欧美一级黄| 六月丁香七月| 精品乱码久久久久久99久播| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 日韩一区二区视频免费看| 干丝袜人妻中文字幕| 亚洲va在线va天堂va国产| АⅤ资源中文在线天堂| 欧美又色又爽又黄视频| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 日韩欧美国产在线观看| 午夜福利视频1000在线观看| 嫩草影院精品99| 91麻豆精品激情在线观看国产| 亚洲精品亚洲一区二区| 又黄又爽又刺激的免费视频.| av黄色大香蕉| 亚洲精品国产av成人精品 | 久久久久久久午夜电影| 99在线人妻在线中文字幕| 久久亚洲精品不卡| 午夜福利18| 天天一区二区日本电影三级| 久久久久精品国产欧美久久久| 欧美色视频一区免费| 成人特级av手机在线观看| 国产精品福利在线免费观看| 中国美白少妇内射xxxbb| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 高清毛片免费观看视频网站| av免费在线看不卡| 婷婷精品国产亚洲av在线| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 国产一区二区在线av高清观看| 精品久久久久久久久av| 男人舔女人下体高潮全视频| 特级一级黄色大片| 最近最新中文字幕大全电影3| 国产精品一二三区在线看| 午夜老司机福利剧场| 亚洲精品粉嫩美女一区| 亚洲国产精品sss在线观看| 成人亚洲欧美一区二区av| 日本在线视频免费播放| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 偷拍熟女少妇极品色| 免费电影在线观看免费观看| 日韩人妻高清精品专区| 国产极品精品免费视频能看的| 美女被艹到高潮喷水动态| 国产91av在线免费观看| 好男人在线观看高清免费视频| 欧美性感艳星| 99久久中文字幕三级久久日本| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 一个人看的www免费观看视频| 国产精品乱码一区二三区的特点| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 91精品国产九色| 国产 一区 欧美 日韩| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 亚洲av二区三区四区| 97碰自拍视频| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 国产av不卡久久| 成人漫画全彩无遮挡| 男插女下体视频免费在线播放| 啦啦啦啦在线视频资源| 成人综合一区亚洲| 黄色配什么色好看| 午夜福利在线在线| 日韩欧美精品v在线| 高清午夜精品一区二区三区 | 精品不卡国产一区二区三区| 午夜福利在线在线| 亚洲精品粉嫩美女一区| 99久国产av精品国产电影| 天堂影院成人在线观看| 成人美女网站在线观看视频| 国产老妇女一区| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 少妇被粗大猛烈的视频| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 99热只有精品国产| 欧美日韩乱码在线| 国产美女午夜福利| 直男gayav资源| 国产在线男女| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 99久国产av精品| 九九爱精品视频在线观看| 少妇的逼水好多| 日韩成人伦理影院| 国产伦一二天堂av在线观看| 精品人妻偷拍中文字幕| 亚洲美女黄片视频| 亚洲精品成人久久久久久| 一区福利在线观看| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 99久久中文字幕三级久久日本| 国产精品爽爽va在线观看网站| 欧美zozozo另类| 亚洲av第一区精品v没综合| 六月丁香七月| 校园春色视频在线观看| 99热精品在线国产| 一级毛片我不卡| a级毛色黄片| 丝袜喷水一区| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 伦精品一区二区三区| 亚洲真实伦在线观看| 亚洲av一区综合| 国产精品嫩草影院av在线观看| 乱码一卡2卡4卡精品| 国产精品野战在线观看| 国产视频一区二区在线看| 国产成人91sexporn| 亚洲av熟女| 麻豆av噜噜一区二区三区| 欧美潮喷喷水| 麻豆久久精品国产亚洲av| 日韩制服骚丝袜av| 亚洲av成人av| 美女内射精品一级片tv| 国产精品久久久久久久久免| 99热这里只有是精品50| 少妇熟女aⅴ在线视频| 亚洲成人久久性| 国产精品久久久久久精品电影| 午夜亚洲福利在线播放| 亚洲国产色片| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 国产免费男女视频| 午夜福利高清视频| 精品一区二区免费观看| 欧美日韩乱码在线| 51国产日韩欧美| 亚洲人成网站高清观看| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 观看美女的网站| 久久精品夜色国产| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 97超碰精品成人国产| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 丝袜喷水一区| 日本熟妇午夜| 欧美+亚洲+日韩+国产| 丰满人妻一区二区三区视频av| 岛国在线免费视频观看| 韩国av在线不卡| 久久久精品大字幕| h日本视频在线播放| 亚洲国产精品sss在线观看| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 亚洲欧美清纯卡通| 欧美高清性xxxxhd video| 久久鲁丝午夜福利片| 久久久午夜欧美精品| 精品久久国产蜜桃| 禁无遮挡网站| 国产精品久久久久久久久免| 国产精品电影一区二区三区| 成人特级黄色片久久久久久久| 婷婷色综合大香蕉| 国产精品日韩av在线免费观看| 男人的好看免费观看在线视频| 老司机午夜福利在线观看视频| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 免费av不卡在线播放| 亚洲成人精品中文字幕电影| 国产高清视频在线观看网站| 69人妻影院| 免费看av在线观看网站| 99精品在免费线老司机午夜| 九九在线视频观看精品| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 日韩av不卡免费在线播放| www.色视频.com| 国产黄色小视频在线观看| 一边摸一边抽搐一进一小说| 国产在视频线在精品| 在线天堂最新版资源| av免费在线看不卡| 国产精品久久视频播放| 精品久久久久久成人av| 在线天堂最新版资源| 九色成人免费人妻av| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 中文字幕久久专区| 男女啪啪激烈高潮av片| 一级毛片久久久久久久久女| 色视频www国产| 国产成人一区二区在线| av在线观看视频网站免费| 天美传媒精品一区二区| 51国产日韩欧美| 免费人成在线观看视频色| 日本成人三级电影网站| 久久人人精品亚洲av| 亚州av有码| 久久6这里有精品| 如何舔出高潮| 国产精品不卡视频一区二区| 国产免费一级a男人的天堂| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 久久久色成人| 精品久久久久久久久久免费视频| 亚洲专区国产一区二区| 欧美bdsm另类| 久久韩国三级中文字幕| 少妇人妻精品综合一区二区 | 男女啪啪激烈高潮av片| 精品乱码久久久久久99久播| 男女视频在线观看网站免费| 美女高潮的动态| 午夜视频国产福利| 久久精品91蜜桃| 久久这里只有精品中国| 九九热线精品视视频播放| 国产亚洲av嫩草精品影院| 国产精品久久久久久久久免| 看片在线看免费视频| 在线a可以看的网站| 国内揄拍国产精品人妻在线| 国产精品日韩av在线免费观看| 一个人观看的视频www高清免费观看| 久久久精品大字幕| 国内精品一区二区在线观看| 免费av毛片视频| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 国内精品一区二区在线观看| 九色成人免费人妻av| 干丝袜人妻中文字幕| 国产熟女欧美一区二区| 一级毛片久久久久久久久女| 狠狠狠狠99中文字幕| 色尼玛亚洲综合影院| 久久鲁丝午夜福利片| 欧美日韩精品成人综合77777| 俄罗斯特黄特色一大片| 成年免费大片在线观看| 久久久久精品国产欧美久久久| 久久人妻av系列| 亚洲专区国产一区二区| 日本色播在线视频| a级毛片a级免费在线| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 搡老妇女老女人老熟妇| 久久久久性生活片| av专区在线播放| 国产精品久久久久久久电影| 黄片wwwwww| 免费大片18禁| 秋霞在线观看毛片| 波多野结衣巨乳人妻| 在线观看av片永久免费下载| 99在线人妻在线中文字幕| 国产精品嫩草影院av在线观看| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 成年版毛片免费区| www日本黄色视频网| 日本a在线网址| 桃色一区二区三区在线观看| 真人做人爱边吃奶动态| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 精品人妻一区二区三区麻豆 | 亚洲精品日韩在线中文字幕 | 久久精品国产自在天天线| 国产精品精品国产色婷婷| 亚洲不卡免费看| 久久鲁丝午夜福利片| 波多野结衣巨乳人妻| 午夜福利在线在线| 国产成人a∨麻豆精品| 久99久视频精品免费| 精品人妻熟女av久视频| 国产亚洲精品av在线| 国产私拍福利视频在线观看| 少妇人妻精品综合一区二区 | 在线观看美女被高潮喷水网站| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产精品亚洲一级av第二区| 国产精品久久久久久精品电影| 乱系列少妇在线播放| 在线国产一区二区在线| 免费看a级黄色片| or卡值多少钱| 精品一区二区三区视频在线| 国产精品野战在线观看| 我的老师免费观看完整版| 国产成年人精品一区二区| 最近手机中文字幕大全| 精品国内亚洲2022精品成人| 悠悠久久av| 天堂动漫精品| 最近2019中文字幕mv第一页| 国产欧美日韩精品一区二区| 国产高清视频在线播放一区| 国产成年人精品一区二区| 男插女下体视频免费在线播放| 精品久久久久久成人av| 搡老熟女国产l中国老女人| 悠悠久久av| 有码 亚洲区| 国产精品久久视频播放| 男人舔女人下体高潮全视频| 丰满人妻一区二区三区视频av| 成人特级av手机在线观看| 日韩成人av中文字幕在线观看 | 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 午夜免费激情av| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 欧美成人精品欧美一级黄| 精品一区二区三区av网在线观看| 国产极品精品免费视频能看的| 久久精品综合一区二区三区| 人妻久久中文字幕网| 日韩av不卡免费在线播放| 99riav亚洲国产免费| 色5月婷婷丁香| 国产高清视频在线观看网站| 欧美成人精品欧美一级黄| 12—13女人毛片做爰片一| 深爱激情五月婷婷| 国产在视频线在精品| 麻豆久久精品国产亚洲av| 日韩欧美免费精品| 在线播放国产精品三级| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 中文字幕精品亚洲无线码一区| 91在线观看av| eeuss影院久久| 欧美成人精品欧美一级黄| 少妇熟女aⅴ在线视频| www.色视频.com| 亚洲成人久久爱视频| 日韩国内少妇激情av| 免费高清视频大片| 日本在线视频免费播放| 小说图片视频综合网站| 国产成人福利小说| 免费看日本二区| 婷婷亚洲欧美| 亚洲av美国av| 99热全是精品| 久久久久国产网址| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 亚洲最大成人手机在线| 亚洲欧美成人精品一区二区| 国产精品久久久久久精品电影| 久久久久性生活片| 国语自产精品视频在线第100页| 久久久久久久久大av| 在线免费十八禁| 波多野结衣巨乳人妻| 村上凉子中文字幕在线| 午夜免费激情av| 国产精品不卡视频一区二区| 最新中文字幕久久久久| 一区二区三区免费毛片| 天堂网av新在线| 国产精品综合久久久久久久免费| 亚洲国产精品成人综合色| 午夜视频国产福利| 亚洲美女黄片视频| 美女cb高潮喷水在线观看| 国产成人一区二区在线| 久久午夜福利片| 国产69精品久久久久777片| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 国产探花在线观看一区二区| 午夜影院日韩av| 午夜免费激情av| a级一级毛片免费在线观看| 国产精品福利在线免费观看| h日本视频在线播放| 国产综合懂色| 欧美成人免费av一区二区三区| 美女cb高潮喷水在线观看| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 天堂√8在线中文| 最新在线观看一区二区三区| 在线观看66精品国产| av在线天堂中文字幕| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 在线免费观看不下载黄p国产| 又爽又黄无遮挡网站| av.在线天堂| 精品免费久久久久久久清纯| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 男女下面进入的视频免费午夜| 日韩 亚洲 欧美在线| 插逼视频在线观看| 亚洲av一区综合| 久久久久久久亚洲中文字幕| 精品人妻视频免费看| 亚洲av第一区精品v没综合| 亚洲精品色激情综合| 国内精品宾馆在线| av.在线天堂| 日韩欧美精品免费久久| 亚洲av五月六月丁香网| 超碰av人人做人人爽久久| 国产av麻豆久久久久久久| 精品乱码久久久久久99久播| 日本三级黄在线观看| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 麻豆乱淫一区二区| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 精品久久国产蜜桃| 久久国产乱子免费精品| 亚洲美女视频黄频| 可以在线观看的亚洲视频| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 国产成人影院久久av| 亚洲中文字幕日韩| 美女cb高潮喷水在线观看| 99视频精品全部免费 在线| 97热精品久久久久久| 天天一区二区日本电影三级| 国产成人福利小说| 真实男女啪啪啪动态图| 婷婷六月久久综合丁香| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 一级av片app| 午夜日韩欧美国产| 亚洲18禁久久av| 成人美女网站在线观看视频| 国产私拍福利视频在线观看| 久久精品国产亚洲av天美| 村上凉子中文字幕在线| 99热这里只有是精品在线观看| 99国产极品粉嫩在线观看| 亚洲欧美日韩高清专用| 亚洲电影在线观看av| 久久午夜福利片| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 九九在线视频观看精品| 床上黄色一级片| 乱码一卡2卡4卡精品| 日韩欧美三级三区| 国产av一区在线观看免费| 久久这里只有精品中国| 晚上一个人看的免费电影| 欧美又色又爽又黄视频| 午夜激情福利司机影院| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 变态另类成人亚洲欧美熟女| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 婷婷精品国产亚洲av| 卡戴珊不雅视频在线播放| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 在线天堂最新版资源| 亚洲精品久久国产高清桃花| 欧美一级a爱片免费观看看| 久久久久久久久久成人| 国产精品爽爽va在线观看网站| 黄色欧美视频在线观看| 成年女人永久免费观看视频| 看黄色毛片网站| 淫秽高清视频在线观看| 中文资源天堂在线| 国产黄色小视频在线观看| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 成人性生交大片免费视频hd| av在线观看视频网站免费|