極小種群物種云南肉豆蔻的群落結(jié)構(gòu)及其種群現(xiàn)狀

馬晨晨 代俊 肖之強(qiáng) 杜凡

摘要： 云南肉豆蔻僅分布于云南南部局部區(qū)域的季節(jié)雨林中，作為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物與中國(guó)120個(gè)極小種群物種之一，目前尚未開展過(guò)種群學(xué)研究。該研究根據(jù)建立于1993年的固定樣地監(jiān)測(cè)資料，對(duì)西雙版納州勐臘縣6塊50 m × 50 m季節(jié)雨林樣地中的云南肉豆蔻與樣地中重要值較大的其他喬木樹種進(jìn)行比較，確定云南肉豆蔻的群落地位，并根據(jù)樣地建立初期抽樣調(diào)查的云南肉豆蔻幼苗、幼樹推測(cè)出當(dāng)年樣地中實(shí)生苗的數(shù)量并與2016年的調(diào)查數(shù)量進(jìn)行比較。結(jié)果表明：樣地中胸徑≥5 cm 的木本植物共有223種，隸屬于56科140屬。云南肉豆蔻的分布海拔可達(dá)到850 m，高于文獻(xiàn)記載；6塊樣地中胸徑≥5 cm的云南肉豆蔻共有16株，數(shù)量雖少，但是重要值相對(duì)較大，單種平均胸徑高于樣地平均水平；然而云南肉豆蔻生長(zhǎng)緩慢、徑級(jí)主要集中于小徑級(jí)，23年間只記載1株進(jìn)界木；其核果主要靠重力和動(dòng)物搬運(yùn)傳播，果實(shí)被動(dòng)物啃食且不易保存導(dǎo)致云南肉豆蔻幼苗及幼樹數(shù)量較少、種群更新困難。該研究結(jié)果為云南肉豆蔻的保護(hù)研究提供了基本依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 群落結(jié)構(gòu)，重要值，胸徑生長(zhǎng)，種群現(xiàn)狀，云南肉豆蔻

中圖分類號(hào)： Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）06078309

Abstract： Myristica yunnanensis， which only distributes in seasonal rain forest in southern Yunnan and was one of the national secondclass protected plants and 120 minimum population species of Chinese， has not yet been carried on population study. Based on monitoring data in 1993， M. yunnanensis and other high important value tree species from six permanent plots （50 m × 50 m） on the Xishuangbanna Mengla seasonal rain forest were compared to reveal the community status of M. yunnanensis， and the seedling number which was inferred in the early established plots was compared to the seedling number gotten from investigations in 2016. The results showed that there were 223 woody species with DBH ≥5 cm in plots， affiliationed to 56 families and 140 genera. The distributed altitude of M. yunnanensis was higher than the recorded altitude up to 850 cm； There were 16 M. yunnanensis trees DBH ≥5 cm in totall in six plots which was in small number with high important value， and their single average DBH and basal area were higher than average level in plot； However， Myristica yunnanensis grew slow and their diameter level was mainly in the small class， only one tree grew into DBH ≥5 cm class in 23 years； their drupes were spred mainly depending on gravity and animals removal， so that the fruits were usually eaten by animals and not easy to keep. These propagation mode caused seedlings and saplings less， leading to difficulties in population regeneration. This study provides the basic information for the further protection of the Myristica yunnanensis.

Key words： community structure， important value， DBH growing， distribution， Myristica yunnanensis

云南肉豆蔻（Myristica yunnanensis）為肉豆蔻科（Myristicaceae） 肉豆蔻屬（Myristica）常綠喬木。肉豆蔻屬有120余種，中國(guó)有3種，其中2種產(chǎn)臺(tái)灣地區(qū)南部，僅云南肉豆蔻產(chǎn)大陸西雙版納州勐臘縣、景洪市及紅河州金平縣等地局部（李延輝等1979；吳征鎰等1979）。肉豆蔻屬為舊世界熱帶分布屬，是典型古熱帶植物區(qū)系成分，云南肉豆蔻是中國(guó)大陸本屬植物唯一代表。1999年就被IUCN收錄為瀕危種、國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物（汪松等，2004）。2009年被列為我國(guó)120個(gè)極小種群物種之一（國(guó)家林業(yè)局，2009）。由于分布范圍狹窄，種群數(shù)量稀少，肉豆蔻屬植物目前研究主要集中于化學(xué)成分及藥理活性等方面（李建北等2001；張勇等2014）。云南肉豆蔻作為熱帶雨林喬木亞層樹種，在一些文獻(xiàn)中被作為代表種來(lái)說(shuō)明熱帶雨林樹種對(duì)不同生長(zhǎng)光強(qiáng)的適應(yīng)（郭玉華等，2004）、不同海拔幼苗的光合特性和生物量（栗忠飛等，2009）及幼苗生長(zhǎng)死亡對(duì)海拔變化的反應(yīng)（栗忠飛等，2005）等，然而目前尚無(wú)任何有關(guān)云南肉豆蔻群落學(xué)和種群學(xué)的專題研究。

本研究根據(jù)20余年來(lái)對(duì)西雙版納望天樹熱帶雨林中云南肉豆蔻種群的連續(xù)觀測(cè)，對(duì)6塊樣地中云南肉豆蔻的種群特征、數(shù)量、種群密度、胸徑生長(zhǎng)規(guī)律及種群更新情況等進(jìn)行研究以闡明其瀕危原因。

1研究區(qū)域自然概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

西雙版納傣族自治州東南部勐臘縣為云南省最南端，介于21°25′～21°28′ N，101°34′～101°52′ E之間。勐臘縣位于瀾滄江大斷裂以東，無(wú)量山南端最尾部，地勢(shì)東北部高，西北部和南部較低，多形成南北走向的山嶺和盆地。研究區(qū)位于勐臘縣東部蚌片白沙河一帶，海拔695～850 m，接近溝谷15°～30°的坡面上。西雙版納地區(qū)主要受印度洋季風(fēng)控制，屬于西部型熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.7～15.1 ℃，20 ℃的等溫線相當(dāng)于海拔850 m的等高線，年溫差9.1～10.4 ℃；最熱月為6月（均溫17.9～25.5 ℃），最冷月為1月（均溫8.8～16 ℃）；極端低溫多年均值5 ℃左右（徐永椿和姜漢橋，1987）。年降雨量1 193～2 491 mm，有明顯的干、濕季之分，降雨量最少是2月，最多是7-8月（朱華等，2015）。本區(qū)域的地帶植被為季節(jié)雨林（吳征鎰，1987）。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

樣地建立于1993年，共6塊50 m × 50 m的季節(jié)雨林永久性樣地，面積為1.50 hm2，按照相鄰網(wǎng)格法，每塊樣地再劃分成25個(gè)10 m × 10 m的樣方，并抽取9塊10 m × 10 m的樣方記錄高1.5 m以上且胸徑5 cm以下的幼苗及幼樹；再抽設(shè)10塊2 m × 2 m的小樣方記錄高1.5 m以下的幼苗、幼樹。以樹高1.3 m處胸徑≥5 cm 為木本植物的起測(cè)徑階，記錄其胸徑、樹高、樹冠級(jí)、冠幅、生活力、物候、坐標(biāo)等 8 項(xiàng)因子，用油漆在樹干上編號(hào)，并在胸徑位置用油漆畫橫線標(biāo)記。以后每隔 2～3 a復(fù)測(cè) 1 次，現(xiàn)已復(fù)測(cè)11次，并對(duì)樣地中胸徑新達(dá)到5 cm 的云南肉豆蔻（進(jìn)界木） 繼續(xù)順序編號(hào)，并記錄上述 8 項(xiàng)因子。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

林分平均胸徑Dg= [（d12+d22+………+dN2）/N]1/2

式中，Dg為林分平均胸徑； di2為第i株胸徑的平方和； N為優(yōu)勢(shì)樹種樣木總株數(shù)。

喬木層重要值IV=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3

式中，相對(duì)多度=（某個(gè)種的個(gè)體數(shù)/全部植物的個(gè)體數(shù)）×100； 相對(duì)頻度=（某個(gè)種在全部樣方中的頻度和/所有種頻度之和）×100； 相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=（某個(gè)種的胸高斷面積/樣方中全部個(gè)體胸高斷面積總和）×100； 胸高斷面積=π×（DBH/2）2，式中，π為圓周率，DBH為胸徑。

1.4 徑級(jí)、高度級(jí)劃分

云南肉豆蔻數(shù)量稀少且無(wú)木材解析資料，本文采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析云南肉豆蔻種群結(jié)構(gòu)特征（蔡飛等1997；康華靖等2007）。根據(jù)云南肉豆蔻的生活史特征，將種群劃分為6個(gè)大小級(jí)：I. 幼苗（S1），個(gè)體高度02結(jié)果與分析

2.1 物種組成及區(qū)系特征

2016年復(fù)測(cè)時(shí)6塊樣地共記錄胸徑≥5 cm的木本植物223種，性狀包括喬木、灌木和木質(zhì)藤本，隸屬于56科，140屬。優(yōu)勢(shì)科有樟科（9屬25種），番荔枝科（9屬16種），大戟科（9屬14種），茜草科（8屬10種），?？疲?屬14種），楝科（6屬11種）。根據(jù)吳征鎰對(duì)中國(guó)種子植物屬分布區(qū)類型的劃分（1991），樣地中的木本植物屬可劃分為9個(gè)類型和7個(gè)變型，熱帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，達(dá)92.14%；熱帶成分中比重最高的為熱帶亞洲（印度—馬來(lái)西亞）分布，包括51屬，占36.43%；此外還有少量的溫帶成分和東亞成分，分別占總屬數(shù)的5%和2.86%。

現(xiàn)采用2016年3月的復(fù)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)云南肉豆蔻和群落中優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)情況進(jìn)行對(duì)比分析。

樣地內(nèi)共記錄胸徑≥5 cm的木本植物2 259株，個(gè)體數(shù)≥10的樹種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的78.57%。有8種的個(gè)體數(shù)>50，包括假海桐、望天樹、木奶果、蟻花、梭果玉蕊、金鉤花和紅光樹，其個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的46.44%，是構(gòu)成熱帶雨林喬木層的主要樹種。個(gè)體數(shù)≤3的種總個(gè)體數(shù)227株，其中偶見種（2～3個(gè)）153種，稀有種（1個(gè)）74種，分別占總物種數(shù)的6.77%和3.28%。樣地中胸徑>5cm的云南肉豆蔻共計(jì)16株，占個(gè)體總數(shù)的0.71%。樣地中木本植物的平均胸徑為17.1 cm，而云南肉豆蔻的平均胸徑18.7 cm，高于樣地平均水平。平均胸徑最大的糖膠樹（Alstonia scholaris）、多花白頭樹（Garuga floribunda var. gamblei）和黑黃檀（Dalbergia fusca）分別為141.4 cm、80.09 cm和75.2 cm，均只有1～2個(gè)植株；個(gè)體數(shù)最多的假海桐平均胸徑只有7.5 cm。望天樹平均胸徑36.4 cm，且個(gè)體數(shù)量較多、生長(zhǎng)良好，是季節(jié)雨林群落的優(yōu)勢(shì)種。

望天樹和假海桐的重要值最大，分別為12.436 2和6.794 7。其他重要值大于1的物種有21種，大于2的4種。云南肉豆蔻的重要值為0.807 0，排名第26位，是構(gòu)成熱帶雨林群落的主要伴生樹種。

2.2 云南肉豆蔻種群胸徑生長(zhǎng)

表4表明，云南肉豆蔻胸徑最高年增長(zhǎng)0.378 7 cm，最低年增長(zhǎng)0.008 7 cm，平均年增長(zhǎng)0.090 8 cm。平均胸徑從17.2 cm增長(zhǎng)到19.2 cm，23年胸徑增加2.0 cm。考慮到不同樹種在一生中生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)的早晚及延續(xù)期限不同，一般陽(yáng)性樹種生長(zhǎng)最快的時(shí)期多在15 a前后出現(xiàn)，以后則逐漸減慢，耐陰樹種生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)較晚，多在50 a以后，且延續(xù)期較長(zhǎng)（陳有民等，2011）。云南肉豆蔻作為喬木亞層樹種，具有更加耐陰的特性，不適應(yīng)強(qiáng)光照環(huán)境（栗忠飛等，2009）。若不考慮云南肉豆蔻的生長(zhǎng)大周期，僅根據(jù)樣地中每株云南肉豆蔻的年胸徑增長(zhǎng)量（表4），

推測(cè)出樹齡<50 a的有3株，可見群落中的云南肉豆蔻基本已處于生長(zhǎng)高峰期，呈緩慢增長(zhǎng)趨勢(shì)（圖1）。

2.3 種群結(jié)構(gòu)及更新

表5顯示，6塊樣地劃分為150個(gè)10 m × 10 m的小樣方，其中16株胸徑>5 cm的云南肉豆蔻僅見于12個(gè)小樣方中，出現(xiàn)率為8%，最多的1個(gè)小樣方中有3株；樣地5中有7株，可看出云南肉豆蔻的種群分布不均勻，分布格局為集群分布。樣地建立初期（1993年），在抽樣的54個(gè)10 m × 10 m和60個(gè)2 m × 2 m的小樣方中有云南肉豆蔻7株，僅見于樣地05、06、07中。其中高1.5 m以上的3株分布于樣地06和07；高度1.5 m以下4株只分布于樣地05。根據(jù)樣地08進(jìn)界木的年增長(zhǎng)量計(jì)算出樣地08在1993年有幼苗、幼樹分布。推測(cè)1993年樣地中有172株云南肉豆蔻幼苗及幼樹。2016年復(fù)測(cè)時(shí)6塊樣地中記錄云南肉豆蔻幼苗和幼樹109株， 數(shù)量比1993年少，分布不均勻，幼苗最多處20 m2內(nèi)達(dá)6株。

包括進(jìn)入喬木層的個(gè)體及幼苗幼樹，2016年6塊樣地中共記錄云南肉豆蔻125株。從種群結(jié)構(gòu)來(lái)看，幼苗數(shù)量多，高度03討論與結(jié)論

據(jù)《中國(guó)植物志》和《云南植物志》記載：云南肉豆蔻生于海拔540～650 m的山坡或溝谷斜坡的密林中。本研究區(qū)的云南肉豆蔻分布于海拔850 m以下的溝谷季節(jié)雨林中，海拔范圍明顯大于文獻(xiàn)記錄。云南肉豆蔻群落中胸徑≥5 cm的物種有56科140屬223種，以樟科、番荔枝科、大戟科、茜草科、桑科及楝科等熱帶科為主，熱帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。進(jìn)入喬木層中的16株云南肉豆蔻的平均胸徑稍高于樣地中所有樹種個(gè)體的平均值，胸高斷面積和重要值均為中等水平。小樹和中齡樹有11株，胸徑平均年增長(zhǎng)0.090 8 cm，生長(zhǎng)速度緩慢。相比之下，望天樹作為熱帶雨林群落的建群種，無(wú)論是在平均胸徑、胸高斷面積還是重要值方面都遠(yuǎn)高于其他樹種。

23年來(lái)，6塊樣地中只有1株云南肉豆蔻進(jìn)界木，而具有相同個(gè)體數(shù)量的滇南馬錢有7株進(jìn)界木、滇紫金牛有4株進(jìn)界木、披針葉楠有2株進(jìn)界木；個(gè)體數(shù)量17株的四果野桐有6株進(jìn)界木；個(gè)體數(shù)量15株的銀鉤花2株。1993年在對(duì)樣地06的小樣方抽樣調(diào)查時(shí)錄到1株胸徑<5 cm、高度4.8 m的云南肉豆蔻，直至2016年也未見其進(jìn)界，一方面說(shuō)明該樹種個(gè)體數(shù)量少、生長(zhǎng)緩慢，也說(shuō)明更新能力很差。

云南肉豆蔻果實(shí)為核果，成熟果長(zhǎng)4～5.5 cm，直徑約3 cm，果殼成熟時(shí)開裂，種子具深紅色假種皮，種仁及假種皮芳香，果可食，這一方面表明其種子是靠重力和動(dòng)物搬運(yùn)傳播的，另一方面由于動(dòng)物啃食減少了有效種子的數(shù)量。此外，云南肉豆蔻果實(shí)成熟期是3-6月，其種子富含油脂，種子成熟落地時(shí)正值高溫多雨季節(jié)，此時(shí)種子容易酸敗腐爛，保存時(shí)間短。也就是說(shuō)，云南肉豆蔻種子一部分被動(dòng)物啃食后，又有一部分因?yàn)闊o(wú)法保存而喪失發(fā)芽能力。如此多種原因，使得云南肉豆蔻種子落地后能萌發(fā)成為幼苗的種子數(shù)量稀少。如在本次調(diào)查的6塊樣地中，只見到1顆具完整果殼及假種皮的種子，多數(shù)假種皮撕裂，種核被動(dòng)物搬運(yùn)擴(kuò)散或啃食。這或許是云南肉豆蔻幼苗及幼樹成集群分布和數(shù)量稀少的原因。

值得關(guān)注的是，云南肉豆蔻幼苗、幼樹基本無(wú)通直莖干，原因可能是熱帶雨林區(qū)降雨量大，群落郁閉度高、喬木層高且層次復(fù)雜及藤本植物發(fā)達(dá)，從林層不同高度掉落的枯枝、枯干較多，使得林下幼苗、幼樹多被枯落物砸倒或砸斷頭，這一情況可能與其生長(zhǎng)緩慢有關(guān)。

所設(shè)置的6塊樣地均處于西雙版納自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，但保護(hù)區(qū)范圍外基本被墾殖為橡膠園，云南肉豆蔻所屬的熱帶雨林面積顯著縮小，因此必須加強(qiáng)自然保護(hù)區(qū)的管理，遏制熱帶雨林的減少。此外還要開展引種繁殖和遷地保護(hù)工作。有關(guān)云南肉豆蔻的整個(gè)生活史及生物學(xué)特性尚不清楚，有待進(jìn)一步深入研究。

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