鸚哥嶺海南五針松的種內(nèi)和種間競爭

游娟 林樂樂 謝磊 崔國發(fā)

摘要： 為了探討海南五針松群落內(nèi)物種間的競爭關系，該研究通過對海南鸚哥嶺國家級自然保護區(qū)海南五針松群落內(nèi)56株對象木及442株伴生種競爭木的調(diào)查，運用Hegyi的單木競爭模型分析其種內(nèi)和種間競爭強度。結果表明：海南五針松的種內(nèi)和種間競爭強度分別為31.31%和68.69%，說明競爭主要來自種間。海南五針松伴生種較多，種內(nèi)與主要伴生種間的競爭關系為海南五針松>線枝蒲桃>海桐山礬>五列木>印度錐>杏葉柯>紅鱗浦桃>海南猴歡喜>毛棉杜鵑>浦桃>木荷。競爭強度隨海南五針松胸徑的增大而減小，當海南五針松的胸徑到達35 cm時，競爭強度變化很小，二者符合冪函數(shù)關系（CI=aDb），所得模型能很好的預測海南五針松的種內(nèi)和種間競爭強度。根據(jù)競爭模型預測，在海南五針松胸徑達到35 cm之前，應對嚴重影響其生長的伴生種進行修枝或擇伐，以保證其獲得足夠的生存資源，達到保護這一物種的目的。

關鍵詞： 鸚哥嶺， 海南五針松， 種內(nèi)競爭， 種間競爭， 競爭指數(shù)

中圖分類號： Q948.12

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）06077607

Abstract： To clarify the competition of Pinus fenzeliana community， we investigated the intra and interspecific competition of P. fenzeliana in the Hainan Yinggeling Natural Reserve， using Hegyi individual competition indices（CI） model. The competition intensity was analyzed from the 56 objective trees and 442 concomitant competitive trees within the P. fenzeliana community. The results were as follows： The intra and interspecific competition intensities of P. fenzeliana accounted for 31.31% and 68.69% respectively in the total competition intensity， indicating a remarkable effect of interspecific competition. The value of the main competition intensity was laid out in numerical order， i.e.， P. fenzeliana> Syzygiumar aiocladum> Symplocos heishanensis> Pentaphylax euryoides> Castanopsis indica> Lithocarpus amygdalifolius> Syzygium hancei> Sloanea hainanensis> Rhododendron moulmainense> Syzygium jambos> Schima superba. Notably， the competition intensity of Pinus fenzeliana decreased inversely with the growth of the DBH， when the diameter of the P. fenzeliana reaches 35 cm， the competition intensity changes very little， and the relationship between the forest stand competition intensity and DBH of the target trees follows the power function（CI=aDb）. In conclusion， this model could effectively predict the intraspecific and interspecific competitions of P. fenzeliana. According to the competition model， to ensure enough survival resources for P. fenzeliana and achieve the purpose of protecting this species， the companion which strongly influence P. fenzeliana should be pruned or thinned before DBH of P. fenzeliana reached 35 cm.

Key words： Yinggeling， P. fenzeliana， intraspecific competition， interspecific competition， competition index

競爭現(xiàn)象在自然群落中普遍存在，作用在種群上，將影響其空間分布、動態(tài)和群落的物種多樣性（Weiner， 1990； Yokozawa et al， 1998）。植株之間的競爭本質上是對共同需要的有限資源環(huán)境的搶奪，作用在個體上就是被選擇與淘汰，這種爭奪在同種間表現(xiàn)為自疏現(xiàn)象，在異種間表現(xiàn)為種間競爭（李博等， 1998）。而作為植物種內(nèi)和種間相互作用的主要表現(xiàn)形式（孫嘉男等， 2010），競爭的最終結果是使相鄰植株達到相對穩(wěn)定的最佳生態(tài)位（金則新等， 2004）。在早期有關物種保護的研究中，已有學者嘗試運用競爭模型進行了探索（Schoener， 1983）。之后相繼出現(xiàn)了包括不同競爭模型在具體應用中的對比（段仁燕等， 2007； 張躍西， 1993），以及不同林型和一些瀕危植物與伴生種競爭關系的研究（段仁燕， 2005； 馬世榮等， 2012； 孫瀾等， 2008； 吳鞏勝和王政權， 2000； 張思玉和鄭群， 2001）。

海南五針松 （Pinus fenzeliana），也稱海南松、粵松、海南五須松、油松、葵花松，為松科松屬常綠喬木，中國特有植物，在IUCN名錄中瀕危等級為易危（VU），主要生長在海南、廣西、貴州等地的天然針闊混交林中。由于歷史原因以及海南五針松對生境的要求嚴格，其自然更新困難，林下幼苗稀少，天然種群面積不斷減少。但目前對于海南五針松的研究報道甚少，僅見部分學者對其局部分布區(qū)的野外初步踏查（魏永久， 2015）、采伐跡地的更新狀況（張家賢， 1981）、局部地區(qū)的分布與生長特性（陳美高， 1991）、人工林分生物量（張家賢， 1988）和引種栽培（張青和歐陽尋， 2009）等方面做了簡要介紹，而有關海南五針松群落內(nèi)物種競爭關系的探索尚未見有報道。本研究以海南五針松為對象，采用Hegyi單木競爭模型分析其種內(nèi)和種間的競爭關系，探索其種群數(shù)量減少的原因，為海南五針松的有效保護提供參考。

1研究地區(qū)概況

海南鸚哥嶺國家級自然保護區(qū)位于海南省白沙黎族自治縣，地理坐標在109°11′～109°34′ E，18°49′～19°08′ N之間，海拔170～1 812 m。年均降水量在1 800～2 700 mm，各季節(jié)不均勻。年平均氣溫22～27 ℃，屬于熱帶海洋性季風氣候。海南五針松的自然種群主要生長在海拔1 000～1 600 m范圍內(nèi)的陰坡、半陰坡。群落內(nèi)喬木層的主要優(yōu)勢種有海桐山礬（Symplocos heishanensis）、杏葉柯（Lithocarpus amygdalifolius），海南五針松（Pinus fenzeliana）、線枝蒲桃（Syzygium araiocladum）、印度錐（Castanopsis indica）等。林下灌木層主要有紫毛野牡丹（Melastoma penicillatum）、林仔竹（Oligostachyum nuspiculum）及一些喬木幼苗。而由于林間郁閉度較高，草本層種類較少，主要有蔓九節(jié)（Psychotria serpens）、切邊鐵角蕨（Asplenium excisum）等。

2研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

海南五針松目前在野外多零星分布，在多次野外實地考察的基礎上，選擇其較集中分布的地段作為樣地，共計樣地12個，每個樣地的面積為20 m × 20 m。在以往喬木樹種的競爭研究中，發(fā)現(xiàn)喬木樹種的最適競爭范圍與自然狀態(tài)下其林窗大小相吻合。是以樹種不同，為反應其真實競爭關系，確定的樣圓半徑也有所差異。項小燕等（2015）在對大別山五針松的競爭研究中，將樣圓半徑確定為8 m。段仁燕等（2008）探討黃山松所受不同競爭范圍的競爭強度時，確定其最適樣圓半徑為5 m。筆者根據(jù)實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)海南五針松自然狀態(tài)下的林窗半徑約為9 m，因此以海南五針松為中心測量半徑為9 m的樣圓內(nèi)全部喬木（H>1.3 m）的胸徑、樹高及與海南五針松之間的距離，并標記以免重復。樣圓內(nèi)的海南五針松為研究對象木，競爭木根據(jù)樹冠接觸程度、遮蔭狀況、以及樹高和距離比等依據(jù)來確定。

2.2 數(shù)據(jù)分析

在眾多競爭指數(shù)中，Hegyi提出的單木競爭模型因其在野外調(diào)查過程中相對便捷，得到廣泛運用（李尤等， 2006； 馬世榮等， 2012； 張池等， 2006）。本研究采取此方法探討海南五針松群落內(nèi)物種間的競爭關系。計算公式：

CI=Nj=1（Dj / Di）×1[]Lij

式中，CI為競爭指數(shù)；Di為對象木胸徑，Dj為競爭木胸徑；Lij為對象木和競爭木之間的距離；N為競爭木的株數(shù)。

在Excel中計算出單木間的競爭指數(shù)后，分別統(tǒng)計得到海南五針松種內(nèi)總競爭指數(shù)和種間總競爭指數(shù)。指數(shù)值越大，則表明對象木所受競爭越劇烈。然后在SPSS中對海南五針松的胸徑和競爭指數(shù)進行回歸擬合，得到最優(yōu)模型。

3結果與分析

3.1 對象木與競爭木概況

本研究共計調(diào)查海南五針松56株，測得其胸徑最小2 cm，最大80.5 cm，平均23.74 cm；競爭木胸徑最小36 cm，最大49.3 cm，平均13.10 cm。將海南五針松與其競爭木按徑級大小分組。詳細信息見表1。

由于鸚哥嶺氣候環(huán)境獨特、物種豐富，是以競爭木種類較多。本研究共調(diào)查伴生種競爭木63種442株，胸徑在5～20 cm范圍內(nèi)的最多，共計314株，占總數(shù)的71.04%。

3.2 海南五針松的種內(nèi)和種間競爭

海南五針松受到的種內(nèi)競爭總強度為160.39，種間競爭總強度為351.95，種間競爭強度遠大于種內(nèi)競爭強度，說明海南五針松的競爭主要來自種間（表2）。表2可以看出，對于單株植物而言，對象木所受的競爭強度同徑級及競爭木的植株數(shù)量密切相關。

在海南五針松的生長過程中，與其伴生種為爭奪環(huán)境資源產(chǎn)生種間競爭，而不同種類的競爭木對其產(chǎn)生的競爭強度有顯著差異。共調(diào)查伴生種競爭木63種，其中競爭力最大的是線枝蒲桃，競爭指數(shù)為61.43，競爭最小的是狗骨柴（Diplospora dubia），競爭指數(shù)僅為0.01，競爭木的詳細信息見表3。此外，由于海桐山礬和印度錐在群落中數(shù)目較多且個體較大也對海南五針松產(chǎn)生了較大的競爭壓力，競爭指數(shù)分別為52.29和30.45；五列木因與海南五針松距離較近也對其產(chǎn)生了重要影響，競爭指數(shù)為30.72。海南五針松種間的競爭順序依次為線枝蒲桃>海桐山礬>五列木>印度錐>杏葉柯>紅鱗浦桃>海南猴歡喜>毛棉杜鵑>浦桃>木荷。

3.3 海南五針松胸徑與競爭指數(shù)的關系及其預測

為研究海南五針松個體大小與所受競爭指數(shù)的關系，以海南五針松胸徑為自變量，競爭指數(shù)為因變量，對競爭指數(shù)與海南五針松胸徑間的關系采用冪函數(shù)、線性、對數(shù)、雙曲線等多種數(shù)學公式進行回歸擬合。結果顯示，對于海南五針松胸徑與整個林分（圖2）、海南五針松胸徑與全部伴生種（圖3）競爭指數(shù)的關系，冪函數(shù)的相關系數(shù)最大，是以冪函數(shù)為其較優(yōu)回歸模型，即：CI=aDb

式中，CI為競爭強度，D為海南五針松胸徑，a和b為模型參數(shù)，顯著性檢驗結果均到達顯著水平（表4）。而海南五針松個體之間的競爭指數(shù)和線枝蒲桃對海南五針松的競爭指數(shù)與對象木胸徑間的相關性并不明顯，可能是由于各樣方間競爭木出現(xiàn)的不均勻性，以及樣本量偏少的原因。

通過對56株海南五針松胸徑與所受到的伴生樹種及整個林分的競爭壓力間關系的預測發(fā)現(xiàn)（表5），隨著海南五針松個體的生長，其胸徑增大，競爭指數(shù)越來越小，當胸徑大于35 cm時，競爭指數(shù)趨于穩(wěn)定，這與上述研究結論一致（圖1，圖2），表明所得模型能夠很好的預測海南五針松的競爭強度。

4討論與結論

Hegyi單木競爭指數(shù)主要考慮的是植株大小和生長密度兩個因子，反映的是個體對于資源的競爭。

本研究表明，海南五針松所受的種內(nèi)競爭總強度為160.39， 占總強度的31.31%， 種間競爭總強度

為351.95，占總競爭強度的68.69%，來自種間的競爭強度遠大于種內(nèi)競爭強度，即海南五針松的競爭壓力主要來自種間，這與云南紅豆杉（李帥鋒等， 2013）、東北紅豆杉（劉彤等， 2007）、大別山五針松（項小燕等， 2015）、寶華玉蘭（蔣國梅等， 2010）的近況相似，但在海南五針松生長動態(tài)過程中，自疏作用和它疏作用所占比例不斷變化，共同產(chǎn)生作用。

群落內(nèi)物種的生態(tài)習性越相近、生態(tài)位重疊幅度越大，對相同資源就越有可能相互爭奪，就意味著競爭越激烈（孫瀾等， 2008）。本研究調(diào)查的競爭木共有63種，與海南五針松競爭的種類較多，其中線枝蒲桃、海桐山礬、五列木、印度錐、杏葉柯等是海南五針松的主要競爭樹種，線枝蒲桃是由于其緊鄰海南五針松生長，不可避免的產(chǎn)生較為強烈的競爭。通過競爭強度與海南五針松的胸徑模型預測顯示，隨海南五針松胸徑的增長，其所受競爭強度逐漸減小，當海南五針松胸徑大于35 cm時，隨徑級的進一步增大其競爭強度變化不明顯。這是由于隨著個體的生長，海南五針松逐漸在其群落中占據(jù)優(yōu)勢，獲取較多的光照和空間，個體競爭能力增強，從而受到其伴生種的競爭壓力減小。

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，海南五針松幼苗少見，且有枯死現(xiàn)象，現(xiàn)存種群多為成年個體，這可能是由于目前其種子敗育率較高，且受松鼠等動物采食的影響，以及海南五針松幼苗期遭受來自其他樹種對資源的爭奪劇烈，不能獲得足夠的光照與空間。根據(jù)海南五針松群落內(nèi)競爭強度的研究結果及其種群缺乏幼苗幼樹，年齡結構不合理的現(xiàn)狀，應對海南五針松的天然林采取必要的撫育措施。對野外種子難以萌發(fā)，可嘗試進行人工繁育，而因海南五針松幼苗喜光，應適當開辟林窗或選擇合適地點移栽。另根據(jù)競爭模型預測結果，在海南五針松胸徑達到35 cm之前，可對影響其生長的伴生樹種，如線枝蒲桃、海桐山礬和五列木等進行修枝或擇伐，以保證其獲得足夠的生存資源，達到保護這一物種，擴大其種群的目的。

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