赤霞珠葡萄生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素的變化及其與果實(shí)成熟的關(guān)系

高江曼，孟 瑩，劉 慶，王童孟，劉美迎，李汶冰，惠竹梅,2,*，張振文,2,

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)葡萄酒學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.陜西葡萄工程研究中心，陜西 楊凌 712100）

赤霞珠葡萄生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素的變化及其與果實(shí)成熟的關(guān)系

高江曼1，孟 瑩1，劉 慶1，王童孟1，劉美迎1，李汶冰1，惠竹梅1,2,*，張振文1,2,

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)葡萄酒學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.陜西葡萄工程研究中心，陜西 楊凌 712100）

為研究赤霞珠葡萄果實(shí)發(fā)育過(guò)程中不同組織（果皮、果肉和種子）內(nèi)源激素的含量變化及其與果實(shí)成熟的關(guān)系，用高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)測(cè)定果實(shí)發(fā)育過(guò)程中果皮、果肉以及種子中脫落酸（abscisic acid，ABA）、生長(zhǎng)素（indole acetic acid，IAA）、赤霉素（gibberellin A3，GA3）、茉莉酸（jasmonic acid，JA）和水楊酸（salicylic acid，SA）的含量。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在葡萄果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，葡萄果皮和果皮中ABA含量呈雙S型變化，花后20 d左右，ABA含量較高，隨著果實(shí)膨大開(kāi)始下降，隨后開(kāi)始上升，至轉(zhuǎn)色中期達(dá)到最大值，隨著果實(shí)的成熟緩慢下降；果皮、果肉和種子中GA3含量均是從果實(shí)膨大期開(kāi)始上升，膨大后期下降，隨后在轉(zhuǎn)色初期又開(kāi)始上升，隨后下降；JA含量的變化與GA3類(lèi)似；果皮和果肉中IAA含量首先略微下降，在果實(shí)快速生長(zhǎng)期迅速上升，并達(dá)到峰值，隨著果實(shí)進(jìn)入轉(zhuǎn)色期，含量逐漸下降并保持穩(wěn)定，果實(shí)膨大期之前，種子中IAA含量較高，隨著果實(shí)膨大降低，并維持在較低水平，SA含量的變化與IAA類(lèi)似。結(jié)論：ABA、GA3、JA含量與赤霞珠果實(shí)成熟有關(guān)，IAA、GA3、SA、JA含量與赤霞珠果實(shí)生長(zhǎng)有關(guān)。

植物激素；葡萄；調(diào)控；成熟；果皮；果肉；種子

近年來(lái)，由于葡萄和葡萄酒的保健功能，高質(zhì)量的葡萄和葡萄酒的需求量越來(lái)越大。其中，葡萄中發(fā)揮保健作用的主要有酚類(lèi)、有機(jī)酸、香氣、維生素和氨基酸等物質(zhì)。這些物質(zhì)不僅給葡萄和葡萄酒提供了營(yíng)養(yǎng)，而且還提供了口感和香氣。其中，酚類(lèi)物質(zhì)為葡萄酒提供了顏色、口感上的收斂性[1]。釀酒葡萄中的香氣物質(zhì)為葡萄酒提供了香氣基礎(chǔ)這些物質(zhì)主要是在葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中合成其中，花色苷和糖的積累于成熟期開(kāi)始，因此，花色苷和糖的開(kāi)始合成可能是葡萄漿果開(kāi)始成熟的標(biāo)志。據(jù)研究葡萄的成熟過(guò)程不僅被環(huán)境因子調(diào)控[2]，還被內(nèi)源植物激素所調(diào)控[3-4]。

植物激素是一類(lèi)不僅可以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和代謝，又可以對(duì)生物逆境和非生物逆境進(jìn)行調(diào)節(jié)的化合物[5]。植物激素是由植物體內(nèi)的很多重要的代謝途徑中衍生出來(lái)的，并且低濃度的植物激素便可以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和發(fā)育以及提高植物體對(duì)生物或者非生物脅迫的抗性[5]，是一類(lèi)高效的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。植物激素可以通過(guò)很多種水平來(lái)起作用，包括激素合成、代謝（失活）、轉(zhuǎn)運(yùn)、感受和轉(zhuǎn)導(dǎo)[6]。

目前為止，已經(jīng)有8 種植物激素被發(fā)現(xiàn)，分別是脫落酸（abscisic acid，ABA）、生長(zhǎng)素（indole acetic acid，IAA）、赤霉素（gibberellic acid，GA）、茉莉酸（jasmonic acid，JA）、水楊酸（salicylic acid，SA）、油菜素內(nèi)酯（brassinosteroid，BRs）、乙烯（ethylene）和細(xì)胞分裂素（cytokinin）。脫落酸在調(diào)控植物對(duì)逆境應(yīng)答中起到重要作用[7]。并且外源ABA可以提高葡萄漿果中花色苷含量和抗氧化性[8]。除此之外，ABA還可以激發(fā)呼吸躍變型以及非躍變型果實(shí)的成熟[9-10]。IAA可通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞的垂直生長(zhǎng)、原生質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)含物的生成改善植物的生長(zhǎng)。IAA還可促進(jìn)植物根部生長(zhǎng)和調(diào)控根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)[11]。不僅如此，IAA還能調(diào)節(jié)葡萄中激素的平衡并促進(jìn)葡萄漿果的成熟[12]。報(bào)道稱，GA對(duì)于葡萄的成熟具有重要作用，比如，誘導(dǎo)漿果生長(zhǎng)、增大穗質(zhì)量并引起更好的穗形[13-14]，促進(jìn)無(wú)核葡萄的生長(zhǎng)[15]，降低葡萄果皮和果肉中酚類(lèi)物質(zhì)的含量和抗氧化性[16]并提高無(wú)核葡萄波爾萊特的產(chǎn)量和質(zhì)量[17]。茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）和JA是一種對(duì)植物細(xì)胞很重要的調(diào)控因子，可以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的很多方面，例如緩解生物以及非生物脅迫、種子發(fā)芽和葉片衰老。MeJA不僅可以調(diào)控躍變型果實(shí)的成熟，還可以調(diào)控非躍變型果實(shí)的成熟[18]。MeJA可以通過(guò)短暫地增加可溶性糖與可滴定酸之間的比值，花色苷的積累和變軟來(lái)促進(jìn)草莓的成熟[18]。但是其他一些研究指出MeJA可能會(huì)降低或者抑制水果的成熟[19]。這些研究說(shuō)明茉莉酸與果實(shí)的成熟有關(guān)，但是具體作用還存在爭(zhēng)議。SA是一類(lèi)對(duì)植物生長(zhǎng)貢獻(xiàn)很大的酚類(lèi)物質(zhì)，在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育中是一個(gè)很重要的角色。據(jù)報(bào)道，SA可以通過(guò)在特定路徑中激活黃酮醇合成酶（f l avonol synthase，F(xiàn)LS）的活性調(diào)控葡萄中黃酮醇的合成[20]，但是別的一些研究發(fā)現(xiàn)SA可能延遲果皮著色并且延遲成熟[21]。SA還可以提高弗雷無(wú)核葡萄的質(zhì)量并延長(zhǎng)其貨架期[22]。并且這些激素不是獨(dú)自作用，而是與一種甚至多種激素互作[5]。IAA可以促進(jìn)GA3的合成[23]，并且外源GA3也可以增加內(nèi)源IAA的含量[24-25]。JA可以刺激ABA合成并與ABA和乙烯互作[9,26]，并且ABA在調(diào)控躍變型果實(shí)成熟時(shí)與乙烯也有互作[27]。

基于這些激素對(duì)與植物的重要性，葡萄漿果中內(nèi)源激素的變化趨勢(shì)及其與漿果成熟的關(guān)系對(duì)漿果生長(zhǎng)發(fā)育很重要。但目前對(duì)于葡萄組織中內(nèi)源激素的變化趨勢(shì)的研究較少，因此，本研究旨在探究赤霞珠葡萄漿果各組織中內(nèi)源激素的變化趨勢(shì)及其與果實(shí)成熟的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 材料和試劑

實(shí)驗(yàn)在山西省臨汾市鄉(xiāng)寧縣戎子酒莊東廒產(chǎn)區(qū)（N 34°95’，E 110°85’）進(jìn)行，平均海拔1 050～1 110 m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，該區(qū)四季分明，全年日照時(shí)數(shù)在2 500 h 左右，年均氣溫9.9 ℃，降水量570 mm，年均無(wú)霜期為212 d。供試品種為歐亞種（Vitis vinifera L.）釀酒葡萄品種赤霞珠（Cabernet Sauvignon），2007年定植，每畝266 株，株行距1.0 m×2.5 m，東西行向，傾斜式獨(dú)龍干整形，常規(guī)管理。分別于2013年和2014年分別采樣，2013年從花后29 d（2013-07-08）開(kāi)始采樣，每10 d采一次樣，隨機(jī)采樣，每次采樣兼顧陰陽(yáng)面。2014年采樣從花后28 d（2014-07-05）開(kāi)始采樣，采樣方法和2013年相同。2013年和2014年的采樣時(shí)間分別如表1所示。

表1 2013年和2014年采樣時(shí)間Table 1 Sampling time in 2013 and 2014

超純水（電阻小于18 MΩ）、甲醇（色譜純，純度≥99%） 美國(guó)天地公司；GA3（63492）、IAA（I3750，純度≥98%）、SA（S5922）、ABA（A1049，純度≥99%）、JA（J2500） 美國(guó)圣路易斯西格瑪化學(xué)試劑公司。

1.2 儀器與設(shè)備

-80 ℃超低溫冰箱 青島海爾特種電器有限公司、-40 ℃冰箱 沈陽(yáng)北斗星制冷設(shè)備有限公司；AUW220D電子天平、LC-20AT高效液相色譜儀、Wondasil? C18柱子（4.6 mm×150 mm，5 μm） 日本島津公司；5804R低溫冷凍離心機(jī) 德國(guó)Eppendorf公司；XB-70制冰機(jī) 美國(guó)格蘭特公司；DHG-9145A型電熱鼓風(fēng)干燥箱 上海一恒科學(xué)儀器有限公司；R206旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀 上海申生公司；QYC-2102C全溫?fù)u床上海?，敼荆籏Q-300DE型數(shù)控超聲波 昆山市超聲儀器有限公司；Milli-Q超純水機(jī) 美國(guó)Millipore公司；API 2000?電噴霧串聯(lián)質(zhì)譜儀 美國(guó)密爾沃基艾倫-布拉得利公司。

1.3 方法

1.3.1 赤霞珠葡萄漿果理化指標(biāo)的測(cè)定

隨機(jī)取赤霞珠葡萄果實(shí) 150～200 粒，除去果皮表面水分和殘留物，擠出汁液混勻，用斐林熱滴定法測(cè)定還原糖含量，用國(guó)際葡萄和葡萄酒組織（OIV）方法測(cè)定可滴定酸含量。取100 粒葡萄果實(shí)，用電子天平測(cè)定葡萄果實(shí)的百粒質(zhì)量。

1.3.2 植物激素的提取及測(cè)定

將赤霞珠葡萄漿果的果皮、種子和果肉分離，各組織用液氮速凍。并在液氮保護(hù)下進(jìn)行研磨，研磨成粉之后，取0.4 g樣品用4 mL 80%甲醇（含0.02% 2,6-二叔丁基-4-甲基苯酚和0.05%一水合檸檬酸）置于搖床中（100 r/min、4℃）提取18 h。提取完之后在低溫離心機(jī)8 000 r/min離心15 min，分離上清液，4 mL 80%甲醇再提取兩次，每次1 h。合并上清液，減壓蒸發(fā)至5 mL，用1.5 倍石油醚萃取3 次，棄醚相。水相用一倍甲酸甲酯萃取3 次，收集酯相。旋蒸至干，用甲醇進(jìn)行溶解，定容至1 mL，-40 ℃條件下保存?zhèn)溆茫瑯悠愤M(jìn)樣前用0.25 μm濾膜過(guò)濾，最后用高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀對(duì)葡萄果肉、種子、果皮中的ABA、IAA、GA3、JA、SA進(jìn)行測(cè)定。流動(dòng)相A是含體積分?jǐn)?shù)0.1%甲酸的甲醇溶液，流動(dòng)相B是超純水。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的方差顯著性以及相關(guān)性進(jìn)行分析，顯著水平為P＜0.05。所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均為3 個(gè)重復(fù)，表示為±s。

2 結(jié)果與分析

2.1 赤霞珠葡萄漿果理化指標(biāo)的變化

圖1 赤霞珠葡萄還原糖含量、可滴定酸含量及百粒質(zhì)量的變化Fig. 1 Changes in reducing sugar concentration, titrable acid concentration, and 100-berry weight

2013年和2014年赤霞珠葡萄漿果的還原糖含量、可滴定酸含量以及百粒質(zhì)量見(jiàn)圖1。從花后28 d開(kāi)始，百粒質(zhì)量便迅速上升，并在轉(zhuǎn)色后期上升緩慢，于成熟期達(dá)到最大值（2013年159.5 g，2014年134.8 g），呈單S狀上升。還原糖含量的變化趨勢(shì)與百粒質(zhì)量的變化趨勢(shì)基本相同，于收獲期達(dá)到最大值（2013年和2014年分別是218.7 g/L和181.5 g/L）。相反，可滴定酸含量隨著漿果的生長(zhǎng)下降，在成熟期達(dá)到其最低值（2013年和2014年分別是8.4 g/L和15.9 g/L）。

2.2 赤霞珠葡萄果肉、種子、果皮在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中激素含量的變化

2.2.1 赤霞珠葡萄果肉、種子、果皮在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中ABA水平的變化

2013年和2014年赤霞珠葡萄果肉、種子和果皮中ABA的水平見(jiàn)圖2。果肉、種子和果皮中ABA含量均有一個(gè)峰值（2013年和2014年果肉中176 ng/g（68 d）和199 ng/g（84 d），種子中232 ng/g（28 d）和304 ng/g（38 d），果皮中296 ng/g（68 d）和476 ng/g（73 d））。種子中ABA的水平從坐果開(kāi)始下降，此后到漿果成熟一直保持在低水平，果肉和果皮中ABA的水平也是從坐果期開(kāi)始下降，直到轉(zhuǎn)色期開(kāi)始上升，至轉(zhuǎn)色中期達(dá)到最高值，然后開(kāi)始緩慢下降。

圖2 2013年（A）和2014年（B）赤霞珠葡萄果肉、種子、果皮中ABA水平的變化趨勢(shì)Fig. 2 Changes in ABA contents in Cabernet Sauvignon grape pulp, seeds and skin harvested in 2013 (A) and 2014 (B)

與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相同，轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，一些ABA合成關(guān)鍵基因的mRNA水平在授粉之后降低，同時(shí)ABA降解基因的表達(dá)量增加[27]。這可能就是ABA含量在果實(shí)發(fā)育的早期下降的原因。同時(shí)，ABA在果肉和果皮中的含量在坐果初期也很高，但是隨著果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育減少，在轉(zhuǎn)色期之前降低至最小值，這個(gè)結(jié)果和前人研究結(jié)果相同[28]。ABA是一種不僅能調(diào)控躍變型果實(shí)成熟[10]，由于其對(duì)花色苷合成的重要作用[8]，對(duì)非躍變型果實(shí)的成熟也很重要的一種激素。赤霞珠葡萄果皮中ABA只有一個(gè)峰值，這個(gè)唯一的峰值與赤霞珠葡萄的轉(zhuǎn)色有密切關(guān)系，這與前人研究中發(fā)現(xiàn)的ABA含量在各組織中達(dá)到峰值的時(shí)間是轉(zhuǎn)色中期是相同的。轉(zhuǎn)色期前，外源ABA的應(yīng)用加速了糖積累的開(kāi)始[28-29]。結(jié)合圖1和圖2可以看出，ABA達(dá)到峰值的同時(shí)，糖含量也在快速增加，這暗示了ABA和蔗糖之間的互作[9,30]。并且ABA可以顯著性地影響柑橘中葡萄糖、果糖和總糖含量[31]。這些發(fā)現(xiàn)可以解釋ABA含量在轉(zhuǎn)色期開(kāi)始增加，在轉(zhuǎn)色中期達(dá)到其最大值。ABA的積累也被認(rèn)為在調(diào)控西紅柿成熟和衰老[32]，以及在非躍變型果實(shí)黃瓜的生長(zhǎng)和成熟中起了重要的作用[31]。赤霞珠葡萄種子中ABA的含量從果實(shí)生長(zhǎng)初期開(kāi)始降低并一直保持低水平直到漿果成熟時(shí)上升了一點(diǎn)（圖2）。Kondo等[33]的研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)中的植物激素都是來(lái)自于種子，并且種子中植物激素的含量會(huì)影響果肉和果皮中的激素含量。因此，在赤霞珠葡萄漿果轉(zhuǎn)色期前，需要大量ABA來(lái)維持赤霞珠葡萄漿果的成熟，因此，種子中的大量ABA被轉(zhuǎn)運(yùn)至果肉和果皮中。轉(zhuǎn)色期后，漿果果肉和果皮中ABA含量開(kāi)始下降，這個(gè)與Davies等[28]的研究結(jié)果相同。ABA在赤霞珠葡萄種子的形成以及赤霞珠葡萄漿果的成熟中起重要作用。

2.2.2 赤霞珠葡萄果肉、種子、果皮在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中GA3含量的變化

圖3 2013年（A）和2014年（B）赤霞珠葡萄果肉、種子、果皮中量的變化趨勢(shì)Fig. 3 Changes in GA3contents in Cabernet Sauvignon grape pulp, seeds and skin harvested in 2013 (A) and 2014 (B)

果肉和果皮中GA3的含量變化有兩個(gè)峰值（圖3）。特別是2013年GA3含量的第1個(gè)峰值出現(xiàn)在花后58 d，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在花后97 d。同樣的，2014年，兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)在花后38 d和82 d。兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)的時(shí)期為快速生長(zhǎng)期和轉(zhuǎn)色期，并且第1個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)期與IAA的峰值出現(xiàn)的時(shí)期重合。

GA3促進(jìn)葡萄漿果的生長(zhǎng)，例如誘導(dǎo)漿果增大和穗質(zhì)量增加[13-14,34]。根據(jù)Kong等[35]的研究結(jié)果可以看出，外源GA3的應(yīng)用可以使形成層部位內(nèi)源IAA含量增加，并且發(fā)現(xiàn)，GA3含量被發(fā)現(xiàn)是與IAA含量呈正相關(guān)（R=0.712，P＜0.05）[36]。已經(jīng)證明，IAA和GA3并不是單獨(dú)作用，而是一起促進(jìn)葡萄漿果的生長(zhǎng)。這合理解釋了GA3含量的第1個(gè)峰值與IAA峰值同時(shí)出現(xiàn)在果實(shí)快速生長(zhǎng)期。另一方面，種子和果肉中GA3的含量在轉(zhuǎn)色期增加，但是GA3并沒(méi)有促進(jìn)漿果的成熟的作用。根據(jù)Fuentes等[37]的研究結(jié)果，新合成的赤霉素會(huì)造成生長(zhǎng)的抑制，這說(shuō)明赤霉素可能是一個(gè)抑制生長(zhǎng)的信號(hào)調(diào)控器。但是抑制生長(zhǎng)的機(jī)制并不清楚，可能GA3通過(guò)降低IAA的含量抑制漿果的生長(zhǎng)。因此，這可能是IAA含量在GA3含量開(kāi)始上升的時(shí)候降低了的原因。GA3通過(guò)降低呼吸活性、延緩花色苷的合成和葉綠素的降解對(duì)草莓漿果的成熟發(fā)揮抑制作用[38]。因此，GA3不僅可以抑制成熟，還可以間接地促進(jìn)成熟，GA3是一種可以調(diào)控漿果成熟的激素。

2.2.3 赤霞珠葡萄果肉、種子、果皮在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中IAA含量的變化

圖4 2013年（A）和2014年（B）赤霞珠葡萄果肉、種子、果皮中IAA含量的變化趨勢(shì)Fig. 4 Changes in IAA contents in Cabernet Sauvignon grape pulp, seeds and skin harvested in 2013 (A) and 2014 (B)

2013年和2014年IAA的含量變化趨勢(shì)見(jiàn)圖4。果皮和果肉中IAA含量從果實(shí)生長(zhǎng)期開(kāi)始上升，并在果實(shí)快速生長(zhǎng)期達(dá)到峰值，在轉(zhuǎn)色初期開(kāi)始下降。種子中IAA含量從漿果快速生長(zhǎng)期開(kāi)始下降，此后直到漿果成熟期一直保持低水平。

種子中IAA的含量隨著漿果的生長(zhǎng)一直在下降，這與種子中ABA含量變化趨勢(shì)是相同的，并且變化的原因也是相同的，激素在種子中合成之后，會(huì)被轉(zhuǎn)運(yùn)到作用器官。本結(jié)果中赤霞珠葡萄漿果果肉和果皮中IAA的倒V字型變化趨勢(shì)與之前的研究中赤霞珠葡萄漿果果肉和果皮中[3]以及栗子葉片中IAA的變化趨勢(shì)[39]是相似的。IAA抑制葡萄果實(shí)的成熟[40-41]，人工合成的生長(zhǎng)素延遲草莓的成熟[42-43]。這很好地說(shuō)明了果肉和果皮中IAA的含量在轉(zhuǎn)色期開(kāi)始下降的原因。種子中IAA的含量在花后20～40 d時(shí)高于果肉和果皮中的，但是之后開(kāi)始下降。這可能因?yàn)榉N子只是生長(zhǎng)素的合成器管，不是IAA的作用器官。生長(zhǎng)素在種子中被合成，之后被轉(zhuǎn)運(yùn)到果肉和果皮中促進(jìn)葡萄漿果的生長(zhǎng)[44]。漿果果皮和果肉中IAA含量的峰值與GA3的第1個(gè)峰值同時(shí)出現(xiàn)，并不是巧合。從Li Xingjun等[25]的研究結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，外源GA3的使用可以使內(nèi)源IAA的含量升高，并且有規(guī)律的GA合成需要IAA的存在[23]，同時(shí)GA3參與IAA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及轉(zhuǎn)運(yùn)[45]。很多生長(zhǎng)素-GA互作的因子被找到，其中有一個(gè)是IAA應(yīng)答因子（ARF）-SlARF7，這是受精后GA信號(hào)途徑的一個(gè)激活劑，并且控制其表達(dá)[27]。IAA和GA在赤霞珠葡萄漿果快速生長(zhǎng)期合作地調(diào)控漿果的生長(zhǎng)。然而，GA3也抑制漿果的生長(zhǎng)[27]，同時(shí)IAA的含量激素下降?？梢约僭O(shè)為GA3抑制IAA的合成或者通過(guò)與IAA互作調(diào)控漿果的成熟，同樣的結(jié)果在McAtee等[27]的研究里面也可以看到。

2.2.4 赤霞珠葡萄果肉、種子、果皮在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中JA含量的變化

圖5 2013年（A）和2014年（B）赤霞珠葡萄果肉、種子、果皮中JA含量的變化趨勢(shì)Fig. 5 Changes in JA contents in Cabernet Sauvignon grape pulp, seeds and skin harvested in 2013 (A) and 2014 (B)

由圖5可知，JA的含量有兩個(gè)峰值，并且最高值出現(xiàn)在漿果的快速生長(zhǎng)期，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在轉(zhuǎn)色初期。2013年種子中JA的含量從果實(shí)生長(zhǎng)期開(kāi)始下降至0，但是在2014年，種子中JA含量在轉(zhuǎn)色期有一個(gè)峰值。

JA含量的第一個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間是漿果的快速生長(zhǎng)期，這與Kondo等[46]的研究結(jié)果相似，其結(jié)果顯示JA在快速生長(zhǎng)期大量積累，這可能與細(xì)胞分裂有關(guān)。同時(shí)，之前的研究結(jié)果表明，低水平的JA可能影響細(xì)胞分裂[33]。赤霞珠葡萄漿果果皮和果肉中JA含量在漿果成熟開(kāi)始時(shí)（也稱為轉(zhuǎn)色期）增長(zhǎng)，這說(shuō)明JA可能參與漿果的成熟。茉莉酸甲酯可能促進(jìn)西紅柿和蘋(píng)果的成熟及其轉(zhuǎn)色[26]，此外，JA與光照結(jié)合可以提高葡萄懸浮細(xì)胞中花色苷的生物合成[47]。茉莉酸甲酯可以通過(guò)影響花色苷和成、細(xì)胞壁修飾和乙烯與JA的合成促進(jìn)草莓的成熟[18]。然而，很多研究表明，茉莉酸甲酯可能延緩或者抑制草莓的成熟[19]。JA含量從轉(zhuǎn)色期開(kāi)始增加（圖5），這說(shuō)明，JA可能促進(jìn)漿果成熟。同時(shí)，ABA也可以促進(jìn)葡萄果皮上花色苷的積累[8]。Wang Shanshan等[36]的研究表明，JA的前體物質(zhì)素馨酮可以激發(fā)ABA合成基因并提高內(nèi)源ABA含量。并且茉莉酸甲酯含量的增加可以激活SDR基因的表達(dá)，最終導(dǎo)致高水平ABA積累[48]。這些充分說(shuō)明，JA可以和ABA互作促進(jìn)漿果的成熟，這與Zhang Yajian[9]的研究結(jié)果類(lèi)似，即JA在柑橘果實(shí)的成熟過(guò)程中發(fā)揮重要作用，并且可能與ABA和蔗糖有互相作用。

2.2.5 赤霞珠葡萄果肉、種子、果皮在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中SA含量的變化

2013年和2014年赤霞珠葡萄漿果果皮、果肉和種子中SA的含量見(jiàn)圖6，3 個(gè)組織中的SA含量均在漿果第一個(gè)快速生長(zhǎng)期開(kāi)始上升，并于轉(zhuǎn)色初期前開(kāi)始下降，峰值出現(xiàn)在快速生長(zhǎng)中期。

圖6 2013年（A）和2014年（B）赤霞珠葡萄果肉、種子、果皮中SA含量的變化趨勢(shì)Fig. 6 Changes in SA contents in Cabernet Sauvignon grape pulp, seeds and skin harvested in 2013 (A) and 2014 (B)

SA可以通過(guò)誘導(dǎo)抗氧化酶，例如過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶以及超氧化物歧化酶，降低脂氧合酶活性延遲香蕉的成熟[49]。而SA處理可以抑制乙烯的產(chǎn)生、呼吸以及衰老。并且，轉(zhuǎn)色2～3 周之前給西拉葡萄中注射SA可以延遲果皮顏色積累并且可能延遲葡萄漿果成熟[21]。同時(shí)，SA在特定生長(zhǎng)期可以通過(guò)激活FLS活性調(diào)控黃酮醇的生物合成[44]。SA在赤霞珠葡萄漿果生長(zhǎng)過(guò)程中的作用還存在爭(zhēng)議，且SA在非躍變型果實(shí)的成熟過(guò)程中的作用不明確[28]。從圖4和圖6可以看出，兩年中果肉和果皮中SA含量的變化趨勢(shì)與IAA含量的變化趨勢(shì)相似，但是種子中的兩種激素變化是不同的。不同于IAA含量在增長(zhǎng)期下降，種子中SA的含量和果皮和果肉中SA含量一樣，有峰值。相同的變化趨勢(shì)以及峰值時(shí)期說(shuō)明，SA可能與IAA和GA3具有相似的作用。

2.3 赤霞珠葡萄漿果中激素與生化指標(biāo)以及激素之間的相關(guān)性分析

表2 葡萄漿果中植物激素含量與理化指標(biāo)之間的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between hormones and physiological properties in grape berries

由表2可知，2013年，果皮中GA3含量、種子中IAA含量、以及種子和果皮中JA含量都與漿果中還原糖含量顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。還原糖含量隨著葡萄漿果的成熟而增加，并且，IAA可以抑制漿果的成熟，因此，IAA間接地抑制漿果中還原性糖的合成。GA3與IAA協(xié)同作用促進(jìn)漿果的生長(zhǎng)，其與IAA對(duì)赤霞珠葡萄漿果的生長(zhǎng)具有類(lèi)似的效果，因此，GA3也間接抑制漿果中糖的合成。果皮中GA3含量以及種子和果皮中IAA和JA含量與赤霞珠葡萄漿果中可滴定酸含量有顯著的正相關(guān)性（P＜0.05），可滴定酸含量隨著漿果的成熟逐漸降低，和IAA峰值之后的變化趨勢(shì)類(lèi)似，類(lèi)似的相關(guān)性在2014年也能看到。果皮中GA3的含量以及種子和果皮中IAA和JA含量與漿果百粒質(zhì)量有顯著的負(fù)相關(guān)性（P＜0.05）。漿果百粒質(zhì)量隨著漿果的生長(zhǎng)過(guò)程逐漸增加并且被類(lèi)似IAA、GA3和SA之類(lèi)的植物激素所誘導(dǎo)。2014年的漿果指標(biāo)與激素之間以及激素之間的相關(guān)性不及2013年的相關(guān)性顯著。

從表2可以看出，2013年果皮中GA3含量與還原糖含量以及果實(shí)百粒質(zhì)量具有負(fù)相關(guān)性，但是與可滴定酸含量具有正相關(guān)性。并且2013年種子中IAA含量也是與還原糖含量以及百粒質(zhì)量具有負(fù)相關(guān)性，與可滴定酸含量具有正相關(guān)性。JA恰巧與GA3和IAA相似。

植物激素在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中有著極其復(fù)雜的互作，然而也是動(dòng)態(tài)穩(wěn)定的。2013年和2014年赤霞珠葡萄漿果果皮、果肉和種子中植物激素之間以及激素的比值之間的相關(guān)性系數(shù)分別見(jiàn)表3和表4。由表3可以看出，2013年赤霞珠葡萄種子中ABA含量與IAA含量及JA含量具有顯著的正相關(guān)性（P＜0.05，P＜0.01），果肉中JA含量與GA3的含量具有顯著的正相關(guān)性（P＜0.01），種子中JA含量也與IAA含量具有顯著的正相關(guān)性（P＜0.05）。此外，種子中SA的含量與GA3含量具有極顯著正相關(guān)性（P＜0.01），果皮中SA的含量與IAA含量具有極顯著的正相關(guān)性（P＜0.01）。

表3 2013年植物激素及其比值之間的相關(guān)性系數(shù)Table 3 Correlation coeff i cient between plant hormones and hormone ratio in grape berries harvested in 2013

在赤霞珠葡萄漿果的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，漿果中植物激素是平衡的，成熟調(diào)控激素和生長(zhǎng)調(diào)控激素之間的比值可以表示為成熟因子。從表4可以看出，這些比值與各組織中ABA含量具有顯著性的正相關(guān)系數(shù)，但是表4中，2014年赤霞珠葡萄果肉和種子中ABA含量和ABA/GA3之間的相關(guān)性不顯著。2013年JA作為一個(gè)成熟調(diào)控激素，其在種子中的含量與ABA/GA3、ABA/（IAA+GA3）和（ABA+ JA）/（IAA+GA3+SA）這些比值之間都存在極顯著的正相關(guān)（P＜0.01）。而2014年果皮中SA的含量也與ABA/IAA和ABA/（IAA+GA3+SA）這兩個(gè)比值之間存在顯著性的正相關(guān)性（P＜0.05）。此外，果皮中GA3含量與ABA/IAA有顯著的正相關(guān)性（P＜0.05）。

從圖2和圖4可以看出，種子中ABA和IAA的含量從赤霞珠葡萄漿果的快速生長(zhǎng)期開(kāi)始下降，兩者的變化趨勢(shì)是一致的，因此，兩者呈顯著性正相關(guān)性。GA3與IAA可以合作地促進(jìn)漿果生長(zhǎng)[24-25]，并且IAA可以誘導(dǎo)GA3合成[25]。另一方面，外源GA3可以增加內(nèi)源IAA的含量[24]。表3結(jié)果表明2013年果皮中IAA含量與GA3含量具有顯著的正相關(guān)性（P＜0.05），這與前人的研究結(jié)果相同。JA及其衍生物不僅參與果實(shí)成熟的過(guò)程[9,26]，例如花色苷積累和細(xì)胞壁修飾。這可能與其誘導(dǎo)ABA合成并與ABA和乙烯互作有關(guān)。同時(shí)另一方面，低水平的JA可以影響細(xì)胞分裂，這說(shuō)明JA可能參與赤霞珠葡萄漿果中細(xì)胞的分裂[33]。目前為止，SA對(duì)于非躍變型果實(shí)的作用還存在爭(zhēng)議。一方面，SA可以加速葡萄漿果成熟3～5 d，另一方面，SA可以抑制衰老，乙烯的生成和呼吸。盡管如此，從圖6可以看出，SA在各組織中的含量在漿果快速生長(zhǎng)期達(dá)到峰值，這說(shuō)明SA可能調(diào)控葡萄漿果的生長(zhǎng)。總的來(lái)說(shuō)，可以將GA3、IAA和SA定義為生長(zhǎng)調(diào)控激素，同時(shí)定義ABA和JA為成熟調(diào)控激素。2013年和2014年的激素比值之間都顯著正相關(guān)，這說(shuō)明激素之間是平衡的。

表4 2014年植物激素及其比值之間的相關(guān)性系數(shù)Table 4 Correlation coeff i cient between plant hormones and hormone ratio in grape berries harvested in 2014

3 結(jié) 論

本實(shí)驗(yàn)研究了赤霞珠葡萄漿果生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中組織里植物激素的變化趨勢(shì)及其與赤霞珠葡萄成熟度的關(guān)系。闡明了赤霞珠葡萄果皮和果肉中IAA、GA3、SA和JA含量從第1個(gè)快速生長(zhǎng)期開(kāi)始上升，并在轉(zhuǎn)色期前開(kāi)始下降，說(shuō)明這些激素促進(jìn)赤霞珠葡萄漿果的生長(zhǎng)。ABA、GA3和JA從轉(zhuǎn)色期開(kāi)始上升，并在轉(zhuǎn)色中期開(kāi)始緩慢下降，種子中ABA含量從坐果期開(kāi)始下降，此后一直保持在低水平，這說(shuō)明這些激素與赤霞珠葡萄漿果的轉(zhuǎn)色以及成熟有關(guān)。此外，種子中IAA、ABA、GA3和JA含量均從第1次快速生長(zhǎng)期開(kāi)始下降，此后一直保持在最低水平，這可能因?yàn)榧に氐暮铣善鞴偈欠N子，但是作用器官不是種子，因此，激素在種子中合成之后，被轉(zhuǎn)運(yùn)到其他作用器官中。

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Changes in Endogenous Hormones during the Development of Vitis vinifera L. cv. Cabernet Sauvignon and Their Relationship with Berry Ripening

GAO Jiangman1, MENG Ying1, LIU Qing1, WANG Tongmeng1, LIU Meiying1, LI Wenbing1, XI Zhumei1,2,*, ZHANG Zhenwen1,2
(1. College of Enology, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2. Shaanxi Engineering Research Center for Viti-Viniculture, Yangling 712100, China)

To investigate the changes in endogenous hormone contents of various berry tissues during the development of Vitis vinifera L. cv. Cabernet Sauvignon and further to examine their relationship with berry ripening, abscisic acid (ABA), indole acetic acid (IAA), gibberellin A3(GA3), jasmonic acid (JA) and salicylic acid (SA) in grape seeds, skin and pulp were determined by high-performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry (HPLC-MS/MS). The results indicated that the variation of ABA in grape pulp and skin showed a double S-shaped trend during the development of grape berries. At 20 days after anthesis (20 DAA), the ABA level was relatively high, and the ABA levels in pulp and skin decreased before veraison, and then increased until the middle of veraison, followed by a slow decrease until ripening. GA3and JA were changed in a similar pattern. Both of them fi rst increased rapidly followed by a decrease at the fruit expansion stage and then showed a bell-shaped trend during veraison. IAA contents in grape pulp and skin fi rst decreased slightly followed by a rapid increase until reaching a peak during the rapid developmental stage of grape berries, and then gradually decreased and remained stable during the subsequent veraison. IAA contents in grape seeds were high before the beginning of the fruit expansion stage, and then declined and remained at a low level after entering the fruit expansion stage. Similar changes were observed for SA. Conclusion: ABA, GA3and JA were related to the ripening of Cabernet Sauvignon, while IAA, GA3, SA and JA were related to the development of Cabernet Sauvignon.

hormones; grape; regulation; ripening; skin; pulp; seed

10.7506/spkx1002-6630-201707027

TS255.2

A

1002-6630（2017）07-0167-09

2016-05-09

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（葡萄）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-30-zp-9）；陜西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2011JM3004）

高江曼（1989—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)槠咸焉?。E-mail：gjm269869490@163.com

*通信作者：惠竹梅（1969—），女，教授，博士，研究方向?yàn)槠咸褜W(xué)。E-mail：xizhumei@nwsuaf.edu.cn

高江曼, 孟瑩, 劉慶, 等. 赤霞珠葡萄生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素的變化及其與果實(shí)成熟的關(guān)系[J]. 食品科學(xué), 2017, 38(7): 167-175. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201707027. http://www.spkx.net.cn

GAO Jiangman, MENG Ying, LIU Qing, et al. Changes in endogenous hormones during the development of Vitis vinifera L. cv. Cabernet Sauvignon and their relationship with berry ripening[J]. Food Science, 2017, 38(7): 167-175. (in Chinese with English abstract)

10.7506/spkx1002-6630-201707027. http://www.spkx.net.cn