鹽脅迫對扁豆光合生理特性的影響

田京江+井大煒+張紅+王明友

摘要 以德州紫花扁豆品種為試材，研究了不同濃度的NaCl（0、2、4、6、8、10 mg/g）處理對扁豆根系活力和光合生理特性的影響。結(jié)果表明：扁豆根系活力在土壤含鹽量為4 mg/g時達(dá)最高值，并顯著高于其他處理；當(dāng)土壤含鹽量≥6 mg/g時，根系活力呈顯著下降趨勢。隨著鹽脅迫程度的增加，扁豆葉片的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性呈先升后降的趨勢，而丙二醛（MDA）含量與相對電導(dǎo)率則呈顯著升高趨勢。同時，當(dāng)土壤含鹽量≤4 mg/g時，葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量較不含鹽對照無顯著性變化，而當(dāng)含鹽量≥6 mg/g時，對應(yīng)的光合指標(biāo)則顯著下降，并在含鹽量為10 mg/g時達(dá)最低值。綜合分析認(rèn)為，低濃度的鹽脅迫（≤4 mg/g）能增強(qiáng)扁豆的根系活力，提高葉片抗氧化酶活性，使光合特性無明顯下降趨勢；而較高濃度的鹽脅迫（>4 mg/g）則對扁豆產(chǎn)生顯著的抑制作用。

關(guān)鍵詞 扁豆；鹽脅迫；根系活力；抗氧化酶；光合特性

中圖分類號 S643.5；Q948.11 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）05-0072-02

土壤鹽漬化是蔬菜栽培中經(jīng)常遇到的一種自然逆境[1]。日常生產(chǎn)過程中由于不合理的耕作制度、施肥與灌溉等引起的次生鹽漬化則進(jìn)一步加劇了對蔬菜生產(chǎn)的危害[2-3]。有研究表明[4]，鹽脅迫易導(dǎo)致蔬菜作物細(xì)胞的滲透脅迫與離子失衡，阻礙作物生長進(jìn)而造成農(nóng)作物減產(chǎn)甚至死亡。隨著人口的不斷增長，其與耕地面積持續(xù)減少之間的矛盾越來越顯著[5-7]。因此，探討蔬菜在鹽脅迫生境下的生長規(guī)律，對于指導(dǎo)蔬菜的高效栽培具有重要的理論和實踐意義。

扁豆（Lablab purpureus（L.） Sweet），又名龍爪豆、眉豆、鵲豆等，是一種重要的豆科作物，起源于非洲、印度與東南亞，自古代就傳入了中國，栽培歷史悠久。扁豆?fàn)I養(yǎng)豐富，味道鮮美，鮮莢中富含礦物質(zhì)、維生素與植物蛋白，并有一定的藥用價值[8]。在澳大利亞的熱帶與亞熱帶地區(qū)，扁豆是重要的一年生草料作物之一[9]。在亞洲南部與東南部及非洲地區(qū)，扁豆既能作為糧食還可當(dāng)作蔬菜來食用[10]。在中國，扁豆主要收獲嫩莢作為一種蔬菜，其經(jīng)濟(jì)價值高，應(yīng)用前景廣泛，栽培范圍廣闊，自西北到東北、自華北到華南都有大面積種植[11]。目前，我國扁豆生產(chǎn)狀況存在品質(zhì)低、產(chǎn)量低的問題。近年來，隨著扁豆價格的不斷攀升，市場需求日益擴(kuò)大，扁豆生產(chǎn)在部分地區(qū)已形成了產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；痆9]。據(jù)統(tǒng)計，目前全國大約有4 000 hm2扁豆地，年產(chǎn)量為15 萬～20萬t。許多學(xué)者針對扁豆開展了大量的研究工作，但主要集中于施肥措施[11]、密植栽培[12]和輪作栽培[13]等方面，而關(guān)于土壤鹽脅迫方面的研究報道較少。為此，本試驗以德州紫花扁豆為試材，研究了鹽脅迫對其根系活力、葉片抗氧化酶活性及光合特性的影響，旨在為扁豆的耐鹽性評價及高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2013年在德州學(xué)院生態(tài)與園林建筑學(xué)院的蔬菜溫室中進(jìn)行。供試扁豆品種為德州紫花，由德州學(xué)院生態(tài)與園林建筑學(xué)院提供。

1.2 試驗設(shè)計

將扁豆種子播種于盆徑30 cm、高35 cm的塑料盆中，每盆留2株。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，按土壤相對含鹽量（NaCl）設(shè)置5個處理，分別為0、2、4、6、8、10 mg/g，每個處理15盆，3次重復(fù)。澆鹽在出苗后30 d進(jìn)行，盆下放一盆墊，防止鹽分流失；采用稱重法控制土壤含水量，保證盆內(nèi)土壤含水量始終保持在田間持水量的75%～80%。

1.3 測定項目與方法

在扁豆結(jié)莢期測定各項生理指標(biāo)。根系活力采用TTC比色法測定；葉片過氧化氫酶（CAT）與超氧化物歧化酶（SOD）活性分別采用紫外吸收法與愈創(chuàng)木酚法測定；葉片丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸比色法；葉片相對電導(dǎo)率的測定采用電導(dǎo)儀法[14]。

在扁豆的結(jié)莢期，選擇晴天于9：00—10：00采用美國生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測定儀測定葉片的光合特性（凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度）；同時采集葉片用乙醇-丙酮混合法提取葉片葉綠素，并計算葉綠素含量[14]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析，使用DPS 7.05軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫與根系活力

根系活力是反映根系吸收功能的重要指標(biāo)之一，可指示根系新陳代謝的活動能力，根系特性與發(fā)育狀況直接關(guān)系到扁豆對土壤養(yǎng)分、水分的吸收[15]。因此，根系活力的高低對扁豆植株的生長也具有一定的影響作用。由圖1可以看出，在不同鹽脅迫條件下，扁豆的根系活力發(fā)生了明顯的變化。隨著土壤含鹽量的增加，扁豆根系活力呈現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢。根系活力在土壤含鹽量為4 mg/g時達(dá)到最高值，并顯著高于其他處理，分別較0、2、6、8、10 mg/g處理提高10.25%、8.31%、21.26%、43.01%和72.09%。當(dāng)土壤含鹽量≥6 mg/g時，根系活力呈顯著下降的趨勢。由此可見，適當(dāng)?shù)卦黾油寥篮}量能夠提高扁豆的根系活力，但當(dāng)土壤含鹽量過高時則會對作物造成一定傷害。

2.2 鹽脅迫與葉片抗保護(hù)酶活性、丙二醛含量和相對電導(dǎo)率

SOD與CAT是作物體內(nèi)2種關(guān)鍵的抗氧化保護(hù)酶。由表1可以看出，扁豆葉片的SOD與CAT活性隨著土壤含鹽量的增加而呈先上升后下降的變化趨勢。當(dāng)土壤含鹽量為4 mg/g時，SOD和CAT活性達(dá)最大值，并顯著高于其他處理。當(dāng)土壤含鹽量>4 mg/g時，SOD和CAT活性則開始明顯下降，并在土壤含鹽量10 mg/g時達(dá)到最小值。當(dāng)作物處于鹽脅迫逆境時，組織細(xì)胞容易發(fā)生生理生化代謝紊亂，使膜系統(tǒng)遭到損害，主要是因為自由基的超負(fù)荷聚積所導(dǎo)致的；同時，易導(dǎo)致膜脂發(fā)生過氧化。由表1可知，扁豆葉片的丙二醛含量、相對電導(dǎo)率隨土壤含鹽量的增加而呈遞增的變化趨勢。當(dāng)土壤含鹽量為10 mg/g時達(dá)最高值，并與其他處理差異達(dá)顯著水平。由此表明，隨著鹽脅迫程度的加大，扁豆葉片的抗氧化酶活性呈先升后降的趨勢，而丙二醛含量和相對電導(dǎo)率則呈顯著升高的趨勢。

2.3 鹽脅迫與葉片光合特性、葉綠素

由表2可以看出，0、2、4、6、8、10 mg/g土壤含鹽量處理的凈光合速率分別達(dá)到21.96、19.72、19.55、14.63、12.27、9.58 μmol/（m2·s），其中土壤含鹽量為2 mg/g和4 mg/g時的凈光合速率與含鹽量為0 mg/g時無顯著性差異。當(dāng)土壤含鹽量≥6 mg/g時，凈光合速率開始顯著下降，而在含鹽量為10 mg/g時最低，并顯著低于其他處理。蒸騰速率與凈光合速率呈現(xiàn)出基本一致的變化規(guī)律。

由表2還可以看出，同含鹽量為0 mg/g相比，土壤含鹽量為2 mg/g和4 mg/g時的葉片氣孔導(dǎo)度變化較小，而含鹽量>4 mg/g時則開始明顯降低。說明隨著土壤含鹽量的增加，扁豆葉片的氣孔導(dǎo)度所受的抑制作用越來越大。此外，在含鹽量為0～4 mg/g時，葉片胞間CO2濃度變化不明顯，當(dāng)含鹽量>4 mg/g時則顯著升高，并在含鹽量10 mg/g時達(dá)最高值，且顯著高于其他處理。

葉綠素含量是作物光合特性的重要量度，能夠直接影響碳水化合物的合成，它是反映葉片質(zhì)量的主要指標(biāo)之一[16]。方差分析顯示，在土壤含鹽量0～4 mg/g時，扁豆葉片的葉綠素含量變化不明顯；當(dāng)土壤含鹽量>4 mg/g時，葉綠素含量顯著下降，且隨著土壤含鹽量的進(jìn)一步增加，葉綠素含量的下降幅度越來越大。綜合分析認(rèn)為，低濃度的鹽脅迫（≤4 mg/g）對扁豆葉片光合特性的影響較小，但較高濃度的鹽脅迫（>4 mg/g）則對扁豆產(chǎn)生抑制作用，且土壤含鹽量越高，抑制作用越大。

3 結(jié)論與討論

前人研究表明[17]，土壤中鹽分過多易導(dǎo)致水勢的降低，給植物造成一種水逆境，這與凍害或干旱對植物的影響基本相當(dāng)。本試驗結(jié)果表明，在低鹽脅迫（2～4 mg/g）條件下，扁豆的根系活力并未受到抑制作用，并在土壤含鹽量為4 mg/g時達(dá)到最高值；而在較高濃度的鹽脅迫（≥6 mg/g）條件下，扁豆的根系活力則受到了顯著的抑制作用。這與劉愛榮等[18]對麥冬的研究結(jié)果相似。

當(dāng)植物處在鹽脅迫逆境環(huán)境下易導(dǎo)致活性氧在細(xì)胞內(nèi)大量積聚。活性氧能使膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化，進(jìn)而損傷細(xì)胞膜，而作物能夠通過增加或激活抗氧化保護(hù)酶來防御活性氧物質(zhì)對細(xì)胞造成的傷害[19]。相關(guān)研究認(rèn)為[20]，作物SOD、CAT活性隨鹽脅迫程度的增加或脅迫時間的延長，呈上升或先升后降的變化趨勢。本試驗結(jié)果表明，SOD與CAT活性隨著鹽脅迫程度的加大表現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢，這說明較低程度的鹽脅迫能激發(fā)扁豆體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的活性做出保護(hù)性反應(yīng)，而較高濃度的鹽脅迫則超出了扁豆的耐受閾值，產(chǎn)生了顯著的抑制作用。

作物鹽脅迫期間，細(xì)胞或組織的MDA含量和相對電導(dǎo)率可以反映細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[21]。本研究表明，在低鹽脅迫下，扁豆葉片的MDA含量、相對電導(dǎo)率與不含鹽對照相比無顯著性差異，而較高濃度的鹽脅迫條件則使MDA含量與相對電導(dǎo)率呈顯著遞增趨勢。這說明較高濃度的鹽脅迫對扁豆的細(xì)胞膜傷害較大，已經(jīng)超出其耐受限度，使作物代謝紊亂發(fā)生膜脂過氧化，質(zhì)膜遭到損害，大量離子外滲，導(dǎo)致MDA積累較多[22]。此外，本試驗還表明，在低鹽脅迫環(huán)境下，與不含鹽對照相比，扁豆葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和葉綠素含量均差異不顯著；而在較高濃度鹽脅迫環(huán)境下，胞間CO2濃度呈明顯升高趨勢，而其他光合特性指標(biāo)顯著下降，這表明較高濃度鹽脅迫導(dǎo)致凈光合速率的降低主要是由非氣孔限制因素引起的。

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