國內(nèi)鳶尾屬植物的抗逆性研究進展

毛立彥+於艷萍+賓振鈞+龍凌云+黃顯雅+嚴霖+郝小玲

摘 要：本文綜述了國內(nèi)鳶尾屬植物的抗旱、抗鹽、耐陰、抗寒及重金屬脅迫方面的研究現(xiàn)狀，并展望了國內(nèi)鳶尾屬植物抗逆性的研究前景。

關(guān)鍵詞：鳶尾屬 抗逆性 研究進展

鳶尾屬（Iris L.）植物是具有較高觀賞價值及經(jīng)濟價值的單子葉宿根草本植物，全球約有300多種，廣泛分布于北溫帶，中國產(chǎn)約60種，13變種及5變型。因其花型奇特、色彩豐富，適應(yīng)性強等特征，是園林綠化的良好材料，亦可作為切花材料。我國對鳶尾的研究及園林利用都處于起步階段。

當(dāng)植物處于干旱、鹽漬、重金屬、低溫、強光等逆境脅迫時，會應(yīng)激地改變自身的生理過程，以適應(yīng)脅迫環(huán)境，減少由環(huán)境脅迫帶來的傷害。長期的脅迫鍛煉，會使植物產(chǎn)生一系列抵御逆境的生理機制，也就是植物抗性。植物的抗逆性是其資源挖掘、保護及利用的重要基礎(chǔ)。鳶尾屬植物的抗逆性研究對其品種選育、資源推廣應(yīng)用具有重要的指導(dǎo)意義，本文綜述了國內(nèi)鳶尾屬植物的抗旱、抗鹽、耐陰、抗寒及重金屬脅迫方面的研究現(xiàn)狀，并展望了國內(nèi)鳶尾屬植物的研究前景。

1 鳶尾屬植物的抗逆性研究現(xiàn)狀

1.1 耐陰性

植物對遮陰的一般表現(xiàn)為葉面積、生長量、生物量等外部整體直觀變化，也包括葉綠素、脂膜透性、抗氧化系統(tǒng)等一系列生理和柵欄組織、海綿組織厚度等微觀形態(tài)變化。根據(jù)植物的這些變化與植物在遮陰下的生長情況可以將植物分為耐陰和喜光植物。對于鳶尾屬植物而言，不同品種的耐陰性不同。李雪瑩[1]研究表明：隨遮陰程度增大，5種鳶尾屬植物的單位面積葉干重下降，含水量增大，葉綠素含量上升，并伴隨柵欄組織與海綿組織分化不明顯，表皮細胞分布稀疏，海綿組織細胞排列不規(guī)則等現(xiàn)象，不同植物也有不同差異，綜合多方面指標(biāo)考慮認為蝴蝶花的耐陰性最強，溪蓀的最弱。劉國華[2]研究表明：5種鳶尾屬植物隨遮陰強度增大，其葉綠素含量增加，凈光合速率、蒸騰速率減小，氣孔導(dǎo)度減小，胞間CO2濃度上升，葉片變寬，變薄，高度增高，日本鳶尾的耐陰性最強，溪蓀和馬藺的耐陰性最差，溪蓀的研究結(jié)論與李雪瑩一致。張好好[3]結(jié)合形態(tài)觀察和生理特征對2個種群的4種鳶尾屬植物進行了遮陰處理，結(jié)果表明：不同鳶尾屬植物的比葉重變化不一致、而葉綠素、可溶性糖含量呈下降趨勢，細胞膜透性增大，不同屬小型矮棵須毛鳶尾品種群的3個品種的耐陰性不同，總體上路易斯安娜鳶尾種群的耐陰性要強于小型矮棵須毛鳶尾種群，更適合林下栽培。

1.2 抗寒性

低溫脅迫是限制植物自然分布和栽培的主要環(huán)境因素之一，基于為培育抗寒鳶尾品種和鳶尾引種栽培的理論指導(dǎo)，我國研究者對幾個外來種群的鳶尾屬植物進行了抗寒性研究。張凌輝[4]研究表明低溫處理的西伯利亞鳶尾的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)下降、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及NO釋放量增大，得出：西伯利亞鳶尾對低溫具有一定的抵御能力，其中NO在其抗旱機制中發(fā)揮著重要作用。王冠群[5]等人通過對自然降溫下的6種德國鳶尾的葉片電導(dǎo)率、游離脯氨酸及丙二醛的測定表明部分品種低溫下葉片會出現(xiàn)紅褐色水漬，甚至焦黃、脫落等現(xiàn)象，相對電導(dǎo)率呈上升的S形曲線變化，葉片MDA、可溶性蛋白和Pro呈先升后降趨勢，篩選出耐寒性強的品種2個，較耐寒品種2個，不耐寒品種2個。張京[6]通過測定電導(dǎo)率及計算半致死溫度結(jié)合觀賞性的綜合標(biāo)準(zhǔn)篩選出3個抗寒性較強的路易斯安娜鳶尾品種。

1.3 抗旱性

鳶尾按照對水分的需求可分為旱生、中生和水生鳶尾，抗旱性主要針對于旱生鳶尾屬植物。不同鳶尾屬植物在不同干旱情況下表現(xiàn)出的外部及微觀形態(tài)、生理特征均不同。

形態(tài)特征 萬勁[7]發(fā)現(xiàn)2種鳶尾在不同程度干旱脅迫下均會出現(xiàn)葉片萎蔫的現(xiàn)象，只是不同植物對干旱程度的響應(yīng)不同。韓玉林等[8]認為鳶尾品種的根莖大小、粗細及深根性與其抗旱性呈正相關(guān)。趙燕燕等[9]也認為干旱脅迫會導(dǎo)致5種鳶尾的葉片失水、下垂和萎蔫、黃化、干枯等，但不同品種出現(xiàn)這種現(xiàn)象時受到的干旱脅迫程度不同，從這些特征上認為鳶尾的抗旱能力最強，溪蓀最弱。王子鳳[10]的研究結(jié)果支持了上述結(jié)論。王俊等[11]認為鳶尾較大的體積和葉表面積比也是抗旱鳶尾屬植物的重要形態(tài)特征。

生理特征 萬勁[7]采用聚乙二醇模擬干旱脅迫得出2種鳶尾的細胞膜透性增大，抗氧化酶活性增強，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增多等生理特征，得出德國鳶尾8#抗旱能力強于藍蝴蝶。韓玉林等[8]認為干旱脅迫葉片含水量及離體葉片保水力、葉綠素含量都會受到抑制，而抗氧化酶活性會提高，脂膜會受到傷害，而滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會隨干旱脅迫壓力增大而出現(xiàn)現(xiàn)升后降的趨勢，并確定了5種鳶尾屬植物的抗旱能力大?。旱聡S尾抗旱能力最強，馬藺最弱，身為水生植物的黃花鳶尾同時也具有一定抗旱性，適應(yīng)能力較強。趙燕燕等[9]人的研究也表明干旱脅迫的增強會使5種鳶尾葉片的相對含水量、電導(dǎo)率及Pro含量上升，而可溶性蛋白含量變化因物種不同呈不同變化趨勢，其得出的抗旱能力強弱與韓玉林的結(jié)論不一致。周源[12]測定7種鳶尾屬植物的在干旱脅迫下的9個生理指標(biāo)，得出研究結(jié)論基本與前人一致，大體都會出現(xiàn)：葉片含水量及離體葉片保水力、葉綠素含量都會受到抑制，抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會出現(xiàn)隨干旱程度加強先升后降趨勢，7種植物的抗旱能力大小比較，其中中亞鳶尾的抗旱能力最強，相比較而言西伯利亞鳶尾的抗旱能力最弱。王子鳳[10]研究認為隨干旱脅迫時間的延長，6種鳶尾屬植物的相對水分、MDA含量、電導(dǎo)率、可溶性糖含量、花青素相對含量、Pro含量均會上升，可溶性蛋白則先增后降再增，葉綠素含量、SOD活性變化復(fù)雜，比較出的抗旱能力強弱花菖蒲與黃菖蒲的研究結(jié)果與趙燕燕的不一致，德國鳶尾的結(jié)果與韓玉林研究結(jié)果一致。付春寶等[13]研究認為葉綠素含量隨干旱脅迫時間增長呈先升后降趨勢，也有個別品種出現(xiàn)不同趨勢，含水量部分品種為先降后升，部分品種持續(xù)下降，抗氧化酶活性出現(xiàn)持續(xù)上升或先升后降趨勢，與王子鳳的研究結(jié)論不一致，統(tǒng)計出的抗旱能力在黃菖蒲與馬藺上出現(xiàn)差異結(jié)果。王博[14]利用PEG-6000模擬干旱環(huán)境研究了3種鳶尾隨脅迫時間變化出現(xiàn)的生理變化，出現(xiàn)了脂膜透性增大，Pro含量增加，POD活性增強等特征，與付寶春的部分研究結(jié)論相似。張永俠等[15]研究結(jié)論也證實了葉綠素、相對含水量降低等生理特征。張好好[3]對2個種群的鳶尾屬植物進行干旱處理后，發(fā)現(xiàn)屬于水生植物的路易斯安娜種群中的一種植物對干旱具有較強抗逆性，而屬于小型矮棵須毛鳶尾種群的一種植物對干旱抗性較差，另一種綜合各種指標(biāo)得不出統(tǒng)一結(jié)論，各個品種的抗旱能力不同，其生理變化特征不盡相同。

解剖結(jié)構(gòu) 韓玉林等[8]認為鳶尾葉片角質(zhì)層厚度與植物的抗旱性呈正相關(guān)。王子鳳認為抗旱鳶尾屬植物具有葉鞘肉質(zhì)，薄壁組織發(fā)達，葉片角質(zhì)層或蠟質(zhì)層較厚，氣孔下陷，柵欄組織/海綿組織值大等特征。王俊等[11]通過對4種荒漠、高原草甸野生鳶尾的葉片解剖結(jié)構(gòu)的分析支持了這一結(jié)論，并認為小而多的氣孔、表皮細胞小而密集表皮毛和發(fā)達的維管束系統(tǒng)也是其抗旱特征的重要體現(xiàn)。

1.4 抗鹽性

土壤鹽堿性是目前全球耕地逐漸減少的主要因素之一，對鹽堿土壤的有效生態(tài)修復(fù)成為國內(nèi)外的研究焦點。經(jīng)大量研究發(fā)現(xiàn)鳶尾屬中的部分植物如喜鹽鳶尾對鹽堿具有一定抗逆性，是鹽堿土壤生態(tài)修復(fù)的良好材料。當(dāng)然不同鹽濃度對鳶尾屬植物的形態(tài)、生理特征，解剖結(jié)構(gòu)影響不一致。

形態(tài)特征 萬勁[7]認為在NaCl脅迫下鳶尾屬2種植物會出現(xiàn)葉片萎蔫，發(fā)黃、枯萎等特征，且出現(xiàn)這些特征的時間長短與鹽濃度呈負相關(guān)，嚴重程度與鹽濃度呈正相關(guān)。張玉[16]的研究結(jié)論與萬勁結(jié)論相似，并進一步提出了生長勢衰退，高濃度脅迫下會導(dǎo)致部分品種的死亡的現(xiàn)象。陳廣琳等[17]對黃花鳶尾的研究成果表明一定濃度的鹽堿脅迫會促進黃花鳶尾的相對生長速率和分蘗速度，高濃度的鹽堿性會大大阻礙其生長。蘆建國等[18]研究認為鹽脅迫會降低德國鳶尾株高、葉片生長量、全株干重和根冠比等生長指標(biāo)，外源的GA3和SA可以改善這一情況。馬晶晶[19]研究表明NaCl脅迫會導(dǎo)致5種鳶尾的株高、葉片數(shù)目、葉寬、根長和根數(shù)量等生長指標(biāo)出現(xiàn)低促高抑的現(xiàn)象，不同品種促進濃度與抑制濃度不一致。佟海英等[20]研究結(jié)論與馬晶晶的一致，并提出堿性鹽會明顯抑制5種鳶尾屬植物葉片數(shù)、株高、葉寬、根長等增長，堿性鹽對鳶尾屬植物的毒害作用更明顯。馬晶晶等[21]觀察了4種NaHCO3濃度下喜鹽鳶尾和馬藺的生長情況，結(jié)論與中性鹽NaCl結(jié)論相似，增長量上出現(xiàn)地下部分大于地上部分，喜鹽鳶尾對弱堿性鹽的抗性大于馬藺。張立磊等[22]統(tǒng)計了5個NaCl濃度下的鳶尾種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)，結(jié)果表明：鳶尾為鹽敏感植物，鹽脅迫明顯降低了鳶尾種子的3種發(fā)芽指標(biāo)。馬秀娟等[23]認為黃花鳶尾胚芽對鹽脅迫的敏感程度大于胚根是鹽脅迫抑制黃花鳶尾種子萌發(fā)的重要因素。

生理特征 萬勁[7]研究得出2種鳶尾屬植物在NaCl脅迫下會出現(xiàn)膜系統(tǒng)透性增大，氧化產(chǎn)物MDA含量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如Pro增多，抗氧化酶活性增強等特征，比較得出德國鳶尾8#的耐鹽性強于藍蝴蝶。張玉[16]的結(jié)論與萬勁的基本相似，并提出葉綠素含量和根系活力隨脅迫程度加大呈先升后降趨勢，含水量下降等特征，通過各個檢測指標(biāo)的隸屬綜合評價得出馬藺的抗鹽性為4種鳶尾屬植物之首，黃菖蒲的抗鹽能力最差。張好好[3]測定了不同NaCl濃度下的2個種群4個品種的鳶尾屬植物的4個生理指標(biāo)，最終認為鹽脅迫壓力增大會減弱鳶尾屬植物對水分的吸收能力，葉綠素含量、可溶性糖等生理特征指標(biāo)變化與供試品種相關(guān)，4個品種的可溶性蛋白含量基本一致，呈持續(xù)下降趨勢。綜合多個指標(biāo)得出路易斯安娜鳶尾種群的一種植物抗鹽性遠強于小型安可須毛鳶尾種群。石靜等[24]通過室內(nèi)模擬實驗得出：黃花鳶尾抗鹽較弱，隨著鹽濃度的升高，黃花鳶尾葉綠素含量和抗氧化酶活性呈先升后降趨勢，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量持續(xù)上升，對水體氮、磷的去除能力減弱，對硝態(tài)氮的去除能力無影響。陳廣琳等[17]通過水培試驗認為黃花鳶尾抗鹽能力較弱與石靜等的研究成果一致，并得出隨鹽濃度升高，葉片含水量降低、根系活力下降、相對電導(dǎo)率增大等特征，其只能修復(fù)低鹽、弱堿水體。蘆建國等[18]認為外源的GA3和SA可以通過提高德國鳶尾的抗氧化酶活性，降低細胞膜和氧化產(chǎn)物MDA含量來提高其抗鹽性，不同的外源物質(zhì)改善植物的抗鹽能力需要摸索最佳的濃度。馬晶晶[19]研究認為NaCL脅迫對2種抗鹽鳶尾屬植物的葉綠素、類胡蘿卜素和MDA及SOD活性等指標(biāo)的影響不顯著，只是出現(xiàn)了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro和可溶性蛋白含量的增大或減少，得出喜鹽鳶尾和馬藺的抗鹽性要強于溪蓀、花菖蒲和黃菖蒲，馬藺與黃菖蒲的研究結(jié)論與張玉的研究結(jié)論一致。黃鋼等[25]研究了3種耐鹽鳶尾的耐鹽機理，認為鹽脅迫抑制3種鳶尾的生長，且它們是通過離子區(qū)隔化及葉片貯存的大量Na+來維系根系活力，提高自身的耐鹽性。

解剖結(jié)構(gòu) 馬晶晶[19]研究表明：在NaCl脅迫下，馬藺和喜鹽鳶尾均出現(xiàn)了葉肉細胞排列不規(guī)則，氣孔下陷，根表皮細胞加厚，葉綠體中線粒體增多等共同特征，同時也出現(xiàn)了喜鹽鳶尾根內(nèi)薄壁細胞破裂成通氣組織，葉綠體內(nèi)淀粉粒增多，而馬藺則出現(xiàn)葉片柵欄組織與海綿組織分化不明顯，靠近根外表皮薄壁細胞破裂的差異；NaHCO3弱堿性鹽脅迫下會出現(xiàn)根系、葉片表皮細胞加厚，根皮層部分薄壁細胞破裂成通氣組織等特征[21]。

1.5 重金屬脅迫

就目前的重金屬污染問題，利用具有抗重金屬的植物進行環(huán)境修復(fù)是重金屬污染治理的重要途徑。根據(jù)相關(guān)研究表明，鳶尾屬部分植物對銅、鉛、鎘、鋁等金屬具有一定的耐性，為相關(guān)礦區(qū)的重金屬污染提供了新途徑。目前對于鳶尾屬植物的抗重金屬能力研究主要集中于鳶尾屬植物的生長、生理特征及解剖結(jié)構(gòu)的影響。

形態(tài)特征 郭智等[26]研究了高、低Cd脅迫下馬藺和鳶尾的生長情況，發(fā)現(xiàn)高濃度脅迫會減緩二者的地上及根系的生物量積累，且鳶尾在被高濃度脅迫40天時出現(xiàn)根色變暗、地上部分黃化、軟化等現(xiàn)象，相比之下，馬藺的抗Cd能力強于鳶尾。佟海英等[27]研究認為Cd脅迫會降低鳶尾的根系活力，而低濃度Cd脅迫會增強馬藺根系活力，高濃度則會抑制馬藺根系活力，這也是馬藺抗Cd能力強于鳶尾的原因之一。朱旭東等[28]研究表明：Pb脅迫下路易斯安娜鳶尾的生長指標(biāo)均受到抑制。韓玉林[29]研究認為一定濃度的Pb脅迫會提高喜鹽鳶尾的干重。付佳佳等[31]研究表明Pb單一脅迫對花菖蒲的部分生長指標(biāo)影響不明顯，而Cd脅迫劑Pb、Cd復(fù)合脅迫對其部分生長指標(biāo)有顯著的抑制作用。朱燦[32]觀測鋁鹽脅迫下2種鳶尾的生長情況結(jié)果表明：2種鳶尾對一定濃度的鋁鹽脅迫具有適應(yīng)能力，但隨鋁鹽濃度的升高，2種鳶尾的生長受到抑制，且黃花鳶尾受抑制的強度大于鳶尾。

生理特征的影響 郭智等[26]研究表明：Cd脅迫會使2種鳶尾屬植物微量元素吸收紊亂。原海燕等[33]研究了Cd脅迫對馬藺和鳶尾生理特征的影響，研究證實：Cd脅迫會抑制葉綠素合成，提高丙二醛等滲透物質(zhì)含量，增強超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性。佟海英等[27]研究表明：隨Cd濃度增加馬藺與鳶尾的脂膜透性、可溶性蛋白及鳶尾可溶性糖均呈先升后降趨勢，馬藺可溶性蛋白含量隨濃度增加呈持續(xù)上升趨勢。從生理研究證實了郭智等在形態(tài)學(xué)方面的研究結(jié)論，即：馬藺的抗Cd能力強于鳶尾。朱旭東等[28]認為Pb脅迫會降低路易斯安娜鳶尾的葉綠素含量、根系SOD酶活，提高幼苗總體的MDA、Pro含量及POD活性，而隨濃度增大，葉片的SOD活性及幼苗整體的CAT活性呈先升后降趨勢，證明其具一定的耐Pb特性，研究結(jié)論部分與鳶尾和馬藺的Cd脅迫一致。田松青等[34]認為路易斯安娜鳶尾的鉛吸收最重要器官為根，通過篩選得出一種對Cd耐性較強的品種，且GSH和Cys含量會增加，降低了Pb對植物的毒害作用。韓玉林[29-30]研究表明Pb脅迫能夠提高喜鹽鳶尾的SOD活性和Pro含量及葉綠素含量。付佳佳等[31]人的研究表明：試驗設(shè)置的Pb濃度促進了花菖蒲的葉綠素合成和地下部分MDA含量，抑制了地上部分的MDA合成，而單一Cd脅迫抑制了花菖蒲的葉綠素合成，促進了類胡蘿素和整體POD活性及地上部分的MDA含量，二者的復(fù)合脅迫顯著抑制了花菖蒲生理代謝。朱燦[32]研究表明鋁脅迫下2種鳶尾的葉綠素、類胡蘿卜素和根系活力隨鋁鹽濃度的升高呈先升后降趨勢，可溶性糖呈先降后升趨勢，而丙二醛和Pro呈逐漸上升趨勢。夏紅霞等[35]研究表明低濃度的Cu脅迫能夠促進鳶尾PSII反應(yīng)中心的光化學(xué)電子傳遞，高濃度的Cu脅迫會導(dǎo)致PSII中心部分關(guān)閉。

解剖結(jié)構(gòu)的影響 王鴻燕等[36]發(fā)現(xiàn)在試驗設(shè)置濃度下Pb會抑制馬藺根尖細胞有絲分裂。

1.6 富營養(yǎng)化水體脅迫

針對大部分的水生鳶尾來講，它們不僅可以作為水體景觀的材料，同時也是富營養(yǎng)化水體的凈化材料。富營養(yǎng)化水體具高于正常水體的總氮、總磷、懸浮物等特征。目前對鳶尾屬植物對營養(yǎng)化水體的凈化作用報道較多[37]，但對鳶尾屬植物本身在營養(yǎng)化水體的生理、生態(tài)特征相關(guān)的報道并不多。蔡潔等[38]證明了懸浮物濃度增加會導(dǎo)致西伯利亞鳶尾葉綠素含量先升后降，POD活性先降后升。韓冠苒[39]研究表明隨水體富營養(yǎng)化程度的增大，3種鳶尾屬植物的生理特征變化不盡相同，其中黃菖蒲的葉綠素、可溶性蛋白含量及SOD活性增大，且在營養(yǎng)化水體中生長良好；而花菖蒲的這4種生理指標(biāo)隨富營養(yǎng)化程度的加深呈先升后降趨勢，溪蓀則在富營養(yǎng)化水體中出現(xiàn)輕微腐爛現(xiàn)象。吳月燕[40]研究表明冬季路易斯安娜鳶尾在富營養(yǎng)化水體中葉綠素a/b、CAT、POD、SOD活性顯著升高，而MDA含量降低。

2 鳶尾屬植物抗逆性研究展望

根據(jù)以上綜述鳶尾屬植物整體而言具有抗旱、抗鹽、抗重金屬、耐陰、抗寒等特性，對環(huán)境的適應(yīng)性較強，加上其本身的觀賞園林價值，具有廣闊的開發(fā)前景。對于鳶尾屬植物的研究前景，筆者認為未來應(yīng)該加強以下方面的研究：

加大基礎(chǔ)研究，特別是針對同種植物的不同結(jié)論，要進一步加深研究，從多指標(biāo)進行其抗逆性作出更全面更科學(xué)的評價。

目前國內(nèi)對鳶尾屬植物的抗逆性研究大都集中于形態(tài)、生理生化特征，顯微結(jié)構(gòu)等方面，達到分子生物學(xué)水平的研究幾乎沒有，因此應(yīng)該引入分子生物學(xué)手段對其抗逆性機制做一步的探討，為其推廣應(yīng)用和品種選育提供理論基礎(chǔ)。

利用抗逆性品種進行品種選育工作，要充分運用好抗逆性基因的引入，選育出更多適應(yīng)性廣、抗逆性強的鳶尾屬植物品種，為其在園林綠化方面的應(yīng)用提供更多的品種選擇。

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