突尼斯軟籽果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育及種子發(fā)芽動(dòng)態(tài)

薛 輝，曹尚銀，劉貝貝，陳利娜，李好先，張 杰，牛 娟

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 鄭州果樹(shù)研究所，河南 鄭州 450009)

突尼斯軟籽果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育及種子發(fā)芽動(dòng)態(tài)

薛 輝，曹尚銀*，劉貝貝，陳利娜，李好先，張 杰，牛 娟

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 鄭州果樹(shù)研究所，河南 鄭州 450009)

為了深入了解突尼斯軟籽石榴的種子發(fā)芽規(guī)律和果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)，以突尼斯軟籽的果實(shí)和種子為材料，測(cè)量了其生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期中果實(shí)的縱橫徑、果形指數(shù)、種子發(fā)芽率，結(jié)果表明：突尼斯軟籽石榴種子催芽后1周開(kāi)始萌芽，發(fā)芽率為83.2%。石榴種子的兩片子葉呈相互纏繞狀態(tài)，花后60 d時(shí)種子形態(tài)基本形成；花后60、90、120 d種皮染色后均呈深紅色，說(shuō)明種皮中木質(zhì)素含量較高。對(duì)其果實(shí)縱橫經(jīng)的測(cè)量結(jié)果表明：果實(shí)在花后30～60 d迅速膨大；花后60 d到成熟期果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育趨于穩(wěn)定。

突尼斯軟籽；種子；果實(shí)；發(fā)芽；發(fā)育

石榴(PunicagranatumL.)具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，富含碳水化合物、粗纖維、灰分元素等，尤其是VC含量(11 mg/100 g)及壯骨骼所必需的鈣質(zhì)(11～13 mg)。石榴的大部分均可入藥，尤其是一些酸石榴品種。它還是一種重要的工業(yè)原料，石榴鮮果和果汁飲料是中國(guó)傳統(tǒng)的出口創(chuàng)匯產(chǎn)品。除了其營(yíng)養(yǎng)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值之外，石榴還具有較高的生態(tài)和觀(guān)賞價(jià)值。發(fā)展石榴對(duì)調(diào)整果樹(shù)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)，增加農(nóng)民收入具有重要意義[1]。突尼斯軟籽作為軟籽石榴的代表品種之一，以其籽軟、個(gè)大、籽粒顏色鮮艷和較好的風(fēng)味等特點(diǎn)，受到全國(guó)人民的喜愛(ài)。

前人對(duì)于石榴的研究，大多集中在對(duì)其營(yíng)養(yǎng)成分及再生體系的構(gòu)建等方面，對(duì)其果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的研究較少。而其他果樹(shù)，如獼猴桃[2-5]、梨[6-9]、火龍果[10]、棗[11]、葡萄[12]等的相關(guān)研究則較多。對(duì)石榴種子發(fā)芽規(guī)律的研究較多[13-16]，但集中在不同處理對(duì)發(fā)芽率的影響等方面。研究果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育及種子發(fā)芽規(guī)律對(duì)生產(chǎn)上石榴栽培管理，以及提高石榴產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。本試驗(yàn)以突尼斯軟籽的果實(shí)和種子為材料進(jìn)行試驗(yàn)，目的在了解石榴的種子發(fā)芽規(guī)律和果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)，為將來(lái)在石榴的基礎(chǔ)和分子研究方面提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取已經(jīng)處理好的2014年采收的突尼斯軟籽種子進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn)。2015年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所滎陽(yáng)突尼斯軟籽試驗(yàn)園中進(jìn)行果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)觀(guān)察試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài) 盛花期標(biāo)記同一生長(zhǎng)期的筒狀花200朵。果實(shí)大小的測(cè)量從幼果期開(kāi)始，即在花后30 d，對(duì)已經(jīng)標(biāo)記的幼果進(jìn)行編號(hào)。試驗(yàn)從2015年6月12日開(kāi)始，6月19日、6月26日、7月3日、7月10日、7月17日、7月24日、7月31日、8月7日、8月14日、8月21日、8月28日、9月4日、9月11日、9月18日、9月25日，即每隔一周使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺對(duì)標(biāo)記果實(shí)進(jìn)行果實(shí)縱橫徑進(jìn)行測(cè)量。于成熟期統(tǒng)計(jì)果實(shí)的數(shù)量，計(jì)算筒狀花成果率和果實(shí)坐果率。

1.2.2 種子發(fā)芽 2014年成熟果實(shí)的籽粒，去掉可食用的外種皮后，洗凈，晾干，放入4 ℃冰箱冷藏。試驗(yàn)于2015年3月開(kāi)始。

首先對(duì)突尼斯軟籽的種子催芽：選取500粒種子，用清水浸泡24 h。將醫(yī)用紗布浸濕，放置在洗凈的培養(yǎng)皿中。浸泡后，將種子放置在紗布上，再放置一層浸濕的紗布。蓋上培養(yǎng)皿，放置在恒溫培養(yǎng)箱中，26 ℃恒溫培養(yǎng)。參照《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》[17]每天統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，計(jì)算公式為：

發(fā)芽率/%=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢(shì)/%=發(fā)芽進(jìn)程中日發(fā)芽最多種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

種子發(fā)芽后，取部分種子進(jìn)行解剖觀(guān)察，剩余種子種在裝有營(yíng)養(yǎng)土的穴盤(pán)中，放入光照培養(yǎng)箱中，24 ℃，光照16 h/黑暗8 h。每天澆2～3次水。

待種子莖部開(kāi)始木質(zhì)化后，放入溫室大棚中煉苗。

1.2.3 種皮木質(zhì)素染色 石榴種子種皮中的木質(zhì)素含量較高，為了直觀(guān)地反映其木質(zhì)素的含量，分別對(duì)花后60、90、120 d的種子進(jìn)行染色，并放在體視顯微鏡下觀(guān)察。

染色方法[18]：首先將完整的石榴種子及橫切后的種子放入2%間苯三酚溶液中浸泡1 min,倒掉染液，然后用50%的鹽酸溶液浸泡數(shù)分鐘，顯色反應(yīng)產(chǎn)生后，倒掉溶液，再用95%的乙醇洗脫，顏色不發(fā)生變化后，將種子取出觀(guān)察并拍照記錄，有木質(zhì)素出現(xiàn)部位會(huì)被染成紅色。

1.2.4 解剖觀(guān)察 采用SZX10奧林巴斯體視顯微鏡觀(guān)察種子發(fā)芽的不同時(shí)期的狀態(tài)，以及不同時(shí)期種子染色后的木質(zhì)素含量及種子子葉的發(fā)育形態(tài)。

1.3 數(shù)據(jù)整理分析

采用Office Excel 2003軟件對(duì)種子發(fā)芽率及果實(shí)縱橫徑大小等進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 突尼斯軟籽果實(shí)發(fā)育

2.1.1 果實(shí)縱橫經(jīng)變化 通過(guò)對(duì)不同時(shí)期突尼斯軟籽果實(shí)縱橫徑、果形指數(shù)的測(cè)量，闡述了果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)。從圖1、圖2可以看出，果實(shí)縱徑、橫徑的變化均呈先急速增加，后穩(wěn)定增加的趨勢(shì)。在6月12日～7月3日，一個(gè)月左右的時(shí)間內(nèi)，果實(shí)的縱橫徑均迅速增加；而從7月3日到果實(shí)成熟采收，果實(shí)縱徑、橫徑的增加速度趨于穩(wěn)定。

圖1 突尼斯軟籽果實(shí)發(fā)育過(guò)程中縱徑的變化趨勢(shì)

從圖3可以看出，果形指數(shù)在幼果期最大，隨著果實(shí)的發(fā)育，果形指數(shù)逐漸降低，最后趨于穩(wěn)定。6月12日～7月17日期間，突尼斯軟籽的果形指數(shù)逐漸降低，7月17日后，果形指數(shù)變化幅度較小，大都處于0.8～1.0之間。

2.1.2 種皮木質(zhì)素染色 石榴種子種皮中的木質(zhì)素含量較高，通過(guò)對(duì)木質(zhì)素染色，直觀(guān)地反映了其木質(zhì)素含量。筆者從果實(shí)發(fā)育過(guò)程中選取了3個(gè)時(shí)期，取出種子，對(duì)種子進(jìn)行染色。圖4顯示出了3個(gè)時(shí)期的種子染色后解剖鏡下的外觀(guān)特點(diǎn)。由此可以看出，花后60、120 d的種子顏色略深，花后90 d的種子顏色略淺；花后60 d，種子中的種仁部分發(fā)育還不完全，子葉不飽滿(mǎn)，兩片子葉的纏繞不緊密；花后120 d，即成熟期，種子種仁部分發(fā)育完全，子葉飽滿(mǎn)，兩片子葉纏繞緊密。

圖2 突尼斯軟籽果實(shí)發(fā)育過(guò)程中橫徑的變化趨勢(shì)

圖3 突尼斯軟籽果實(shí)發(fā)育過(guò)程果形指數(shù)的變化趨勢(shì)

A、B、C分別是花后60、90、120 d時(shí)種子種皮染色的形態(tài)；E、F和G分別是花后60、90、120 d種子橫切后染色的形態(tài)

2.2 突尼斯軟籽種子發(fā)育

2.2.1 種子發(fā)芽率 通過(guò)500粒種子的發(fā)芽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，突尼斯軟籽需要在清水中浸泡24 h才能發(fā)芽。且在恒溫培養(yǎng)1周左右后才開(kāi)始發(fā)芽，其發(fā)芽時(shí)間見(jiàn)表1。至發(fā)芽結(jié)束，500粒種子中發(fā)芽的種子數(shù)為416粒，發(fā)芽率為83.2%，發(fā)芽勢(shì)為23.4%。發(fā)芽種子數(shù)及每天的發(fā)芽率呈正態(tài)分布變化。在催芽后10 d，種子發(fā)芽數(shù)和發(fā)芽率最高。

表1 突尼斯軟籽種子發(fā)芽時(shí)間

2.2.2 種子發(fā)芽解剖觀(guān)察 自種子浸泡后對(duì)催芽中的種子進(jìn)行解剖觀(guān)察，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，成熟種子中兩片子葉呈緊密纏繞狀態(tài)。種子發(fā)芽時(shí)，種子尖頭裂開(kāi)，胚根先從種子的尖頭伸出。后胚根上根毛逐漸明顯，胚軸伸長(zhǎng)。隨著胚根和胚軸的發(fā)育，種皮逐漸裂開(kāi)，最后與胚脫離。此時(shí)，兩片子葉未展開(kāi)。

A是催芽種子外觀(guān)；B、C分別為催芽種子的橫切和縱切；D-I為種子發(fā)芽后不同時(shí)期的種子形態(tài)

2.3 突尼斯軟籽種子育苗

突尼斯軟籽種子的育苗過(guò)程和普通果樹(shù)的類(lèi)似(圖6)。先催芽，至種子發(fā)芽后，于含有營(yíng)養(yǎng)土的穴盤(pán)內(nèi)培養(yǎng)。注意溫度、水分的供給。在條件允許的情況下，可以在莖木質(zhì)化之前移植溫室煉苗，待其木質(zhì)化程度增加，苗生長(zhǎng)勢(shì)較好的情況下，移植到地里，統(tǒng)一規(guī)范化管理。

圖6 突尼斯軟籽種子育苗過(guò)程

3 討論

程競(jìng)卉等[19]對(duì)甜綠籽、甜光顏和厚皮甜砂籽3個(gè)云南主要栽培石榴品種的果實(shí)縱徑、橫徑、果形指數(shù)和體積的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了觀(guān)測(cè)，結(jié)果表明：甜綠籽和厚皮甜砂籽果實(shí)縱、橫徑的生長(zhǎng)變化較為一致,其縱徑生長(zhǎng)呈現(xiàn)“快-慢-快”的變化規(guī)律，而橫徑的生長(zhǎng)分“快-慢”2個(gè)階段;甜光顏果實(shí)的縱徑生長(zhǎng)呈現(xiàn)“快-慢”2個(gè)階段,橫徑生長(zhǎng)呈“快-慢-快-慢”變化特點(diǎn)。甜綠籽和厚皮甜砂籽果實(shí)的果形指數(shù)呈倒“S”型，甜光顏果實(shí)的果形指數(shù)呈倒雙“S”型。與本試驗(yàn)中突尼斯軟籽果實(shí)橫徑變化趨勢(shì)一致，呈“快-慢”的變化規(guī)律，與縱徑的變化規(guī)律不一致。不同品種的生長(zhǎng)曲線(xiàn)存在差異。胡子有等[10]對(duì)紅肉火龍果果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在人工授粉和自然授粉2種授粉方式中，人工授粉縱橫徑生長(zhǎng)在同一時(shí)期比自然授粉快。在授粉后的前期(5～10 d)和后期(20～25 d)應(yīng)加強(qiáng)肥水管理，促進(jìn)果實(shí)縱橫徑和體積較大的凈生(增)長(zhǎng)。楊曉平等[6]對(duì)翠冠梨新梢與果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)和相關(guān)性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)果實(shí)發(fā)育從4月2日到7月20日，生育期為109 d。果實(shí)縱橫徑生長(zhǎng)發(fā)育呈“S”型曲線(xiàn)；發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)3次生長(zhǎng)高峰。王琪凱等[3]研究了金艷獼猴桃果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律和貯藏性能，金艷獼猴桃果實(shí)在謝花后7～175 d的發(fā)育過(guò)程中，果實(shí)尺寸(縱、橫徑)、單果質(zhì)量和干物質(zhì)含量都呈逐漸上升趨勢(shì)。不同果樹(shù)的果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)存在差別，但也有一定的規(guī)律，找出其中的規(guī)律，并在生產(chǎn)上加以利用，可提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。

種子發(fā)芽是植物生長(zhǎng)最開(kāi)始的階段，如何打破種子休眠促進(jìn)種子萌發(fā)、提高種子發(fā)芽率等目前人們研究的重點(diǎn)。范春麗等[20]研究了以突尼斯軟籽石榴種子為試材，甜菜堿浸種對(duì)鹽脅迫下石榴種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)400 μg/mL甜菜堿浸種+0.1% NaCl鹽脅迫能夠促進(jìn)石榴種子萌發(fā)。400 μg/mL甜菜堿浸種后，鹽脅迫處理能提高種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，且與清水浸種相比有顯著差異，但試驗(yàn)中清水浸種的種子發(fā)芽率為61.8%，甜菜堿浸種對(duì)鹽脅迫下石榴種子的發(fā)芽率為82.4%。而在本試驗(yàn)中，清水浸種種子的發(fā)芽率為83.2%，可能是由于當(dāng)時(shí)浸種之前，洗種子的時(shí)候，將漂浮在水面上的種子去掉了，對(duì)種子進(jìn)行了初步篩選，種子飽滿(mǎn)度較高，在一定程度上提高了種子的發(fā)芽率。同樣，武沖等[21]以催芽嶧城大青皮甜石榴種子為材料，研究了鹽脅迫對(duì)低溫預(yù)處理石榴種子萌發(fā)及幼苗生理生化的影響，適當(dāng)?shù)牡蜏仡A(yù)處理和低鹽脅迫能提高石榴種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。國(guó)外對(duì)石榴種子發(fā)芽也有相關(guān)研究，Rawat等[22]以印度西北部的一種野生石榴種子作為材料，研究了其萌發(fā)特性，結(jié)果表明：延長(zhǎng)層積周期可提高種子萌發(fā)百分比。在5 ℃下層積30 d處理時(shí)，種子萌發(fā)百分比最高，此時(shí)發(fā)芽率為91.66%。Olmez等[23]以土耳其東北部野生石榴種子作為研究對(duì)象，研究了如何打破種子休眠，結(jié)果表明：采用低溫層積與濃硫酸浸泡的方法可以打破種子休眠，此時(shí)，種子發(fā)芽率可達(dá)85%。地里努爾·沙里木[24]對(duì)新疆4個(gè)石榴栽培品種種子的萌發(fā)特性及氧化模式的變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：外源激素處理、濃硫酸浸泡、低溫層積、濃硫酸浸泡后低溫層積及暖層積隨后低溫層積都能有效地促進(jìn)石榴種子的萌發(fā)。石榴種子的休眠類(lèi)型屬于生理休眠。

4 小結(jié)

果實(shí)在花后30～60 d迅速膨大，花后60 d至成熟期果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育趨于穩(wěn)定。果實(shí)的縱徑橫徑變化均是先快后慢，呈“S”型曲線(xiàn)。成熟時(shí)果形指數(shù)在0.8～1.0之間。石榴種子的兩片子葉呈相互纏繞狀態(tài)，種皮中含有較多木質(zhì)素。突尼斯軟籽石榴種子催芽后1周開(kāi)始萌芽，發(fā)芽率83.2%，最高發(fā)芽勢(shì)為23.4%。石榴果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)及種子發(fā)芽規(guī)律的研究，對(duì)生產(chǎn)上在不同時(shí)期采取不同措施提高果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)具有重要意義。

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(責(zé)任編輯：曾小軍)

Dynamics of Fruit Growth and Seed Germination of TunisianSoft-seed Pomegranate (Punicagranatum)

XUE Hui, CAO Shang-yin*, LIU Bei-bei, CHEN Li-na, LI Hao-xian, ZHANG Jie, NIU Juan

(Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450009, China)

In order to deeply understand the seed germination rule and fruit growth and development dynamics of Tunisian soft-seed pomegranate (Punicagranatum), we measured the fruit vertical diameter, transverse diameter, and fruit shape index of Tunisian soft-seed pomegranate in growth and development period, and observed the germination rate of its seeds. The results indicated that the seeds of Tunisian soft-seed pomegranate began to germinate 1 week after accelerating germination, and the germination rate was 83.2%. The two cotyledons of pomegranate seeds were intertwined, and the seed morphology formed basically on the 60th day after flowering. The seeds collected on the 60th, 90th and 120th day after flowering were dark red after being stained, which showed that the lignin content in the seed coat was high. The results of fruit vertical diameter and transverse diameter measurement showed that the fruit growth and development were increased rapidly during 30～60 days after flowering, and tended to be stable from the 60th day after flowing to maturing stage.

Tunisian soft-seed pomegranate; Seed; Fruit; Germination; Development

2016-11-18

國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專(zhuān)項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目“我國(guó)優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)落葉果樹(shù)農(nóng)家品種資源的調(diào)查與收集”(2012FY110100)；中國(guó)農(nóng)業(yè)科 學(xué)院科技創(chuàng)新工程“特色果樹(shù)資源與育種”(CAAS-ASTIP-201X-ZFRI)。

薛輝(1990─)，女，山東臨沂人，碩士，從事果樹(shù)遺傳育種研究。*通訊作者：曹尚銀。

S665.4

A

1001-8581(2017)04-0020-06