植物抗旱性鑒定評價方法及抗旱機制研究進(jìn)展

李瑞雪孫任潔汪泰初陳丹丹，3李榮芳，3李龍，3趙衛(wèi)國，3

（1. 江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，鎮(zhèn)江 212018；2. 安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所，合肥 230061；3. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所，鎮(zhèn)江 212018）

技術(shù)與方法

植物抗旱性鑒定評價方法及抗旱機制研究進(jìn)展

李瑞雪1，2，3孫任潔1汪泰初2陳丹丹1，3李榮芳1，3李龍1，3趙衛(wèi)國1，3

（1. 江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，鎮(zhèn)江 212018；2. 安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所，合肥 230061；3. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所，鎮(zhèn)江 212018）

干旱顯著影響植物各階段的生長發(fā)育、各種生理生化代謝過程和生態(tài)環(huán)境，是植物成活與生長的重要限制因素之一，隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展，從分子水平研究植物抵御干旱等逆境的機理已成為農(nóng)業(yè)研究的一個重要任務(wù)。從植物抗旱性鑒定評價體系和抗旱機制研究兩個方面對近年來植物抗旱性研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為今后植物抗旱分子機制的研究和改良植物抗旱性的分子遺傳育種工作提供參考。

植物；抗旱性；鑒定方法；評價指標(biāo)；抗旱機制

植物在生長發(fā)育過程中，會受到來自外界環(huán)境的各種生物或非生物脅迫，其中干旱是最重要的非生物脅迫之一。水分是干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)中，決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要環(huán)境因子［1］，是植物的重要組成部分，是植物賴以生存的必要條件之一，無論是長期干旱還是短期水分虧缺都可能對植物造成嚴(yán)重不可逆的傷害，影響植物生長發(fā)育以及作物產(chǎn)量。

據(jù)統(tǒng)計，世界上有1/3以上的土地處于干旱和半干旱地區(qū)，涉及20多個國家和地區(qū)［2］。我國現(xiàn)有干旱區(qū)（包括干旱、半干旱和亞濕潤干旱區(qū)）的總面積為297.6萬km2，占國土總面積的38.3%，其中極干旱區(qū)面積為69.7萬km2［3，4］。干旱是我國主要的自然災(zāi)害，并且隨著全球性氣候異常的嚴(yán)重和人類活動的加劇，干旱天氣越來越頻繁，己經(jīng)是當(dāng)今世界所面臨的全球性問題［5］，不但給工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了巨大損失，嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全，還對生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重破壞［6，7］。研究了解植物干旱脅迫響應(yīng)生理生化、分子機理和調(diào)節(jié)機制，發(fā)掘參與植物干旱脅迫響應(yīng)的功能基因并明確其作用機理，將為提高植物水分利用效率、提高植物抗旱性能、選育抗旱優(yōu)良品種、發(fā)展高產(chǎn)耐旱農(nóng)業(yè)提供理論指導(dǎo)和功能基因，同時選擇適生植被對受損生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行植被修復(fù)、恢復(fù)和人工生態(tài)系統(tǒng)的建立是非常有效的環(huán)境治理途徑。本文論述近年來植物抗旱性鑒定評價的方法，著重闡述植物生理生化方面和分子水平方面抗旱機制的研究進(jìn)展，旨為以后植物抗旱分子機制的研究和改良植物抗旱性的分子遺傳育種工作提供參考。

1 植物抗旱性鑒定方法

植物抗旱性是指在干旱條件下，植物具有不但能夠生存，而且能維持正?；蚪咏５拇x水平，以及維持基本正常的生長發(fā)育進(jìn)程的能力［8］。植物的抗旱性可以分為避旱性、御旱性和耐旱性3種不同類型［9］。抗旱性鑒定就是對陸生植物的抗旱能力做出評價，以達(dá)到篩選抗性品種的目的。根據(jù)植物的生長或栽植地點和干旱處理方式的不同，梁旭婷將植物抗旱性鑒定方法分為兩類［10］。

1.1 直接鑒定法

直接鑒定法可分為田間鑒定法、干旱棚或溫室法、生長箱或人工模擬氣候箱法、盆栽干旱法、大氣干旱法、高滲溶液法［11，12］。

田間鑒定法是在自然條件下通過控制灌溉用水，來形成不同程度的干旱脅迫，進(jìn)而評價植物的抗旱性，此法簡便易行，所得結(jié)果在試驗當(dāng)?shù)貤l件下比較可靠，但受環(huán)境條件影響較大，難以重復(fù)，此方法多用于農(nóng)作物的抗旱性鑒定；干旱棚或溫室法目前較廣泛使用，是把待鑒定品種栽植于一個可人工控制水分的模擬氣候條件下，通過比較抗旱指標(biāo)的變化來評價品種的抗旱性，此法克服了田間鑒定的不可重復(fù)性，便于比較，結(jié)果也比較可靠，不足之處是需要一定設(shè)備，能源消耗大，不能大批量進(jìn)行，同時干旱棚與外界的環(huán)境條件差異可能帶來實驗誤差。盆栽鑒定的形式多樣，主要包括土培和沙培，通過控制土培或沙培植物的土壤水分含量而造成植株干旱脅迫來鑒別植物的抗旱性，該方法是目前植物抗旱性鑒定中最普遍的抗旱處理方法。大氣干旱法是將待鑒定植物生長在能控制空氣濕度的干旱室中，通過干燥的空氣給植株施加干旱脅迫結(jié)合測定一些指標(biāo)以鑒別抗旱性強弱，或是給植物葉面噴施化學(xué)干燥劑，通過測定植株干旱的反應(yīng)來鑒定不同品系的抗旱 性，目前這方面的研究應(yīng)用相對較少。高滲溶液法是先用沙培法或水培法培養(yǎng)一定苗齡的植株，然后轉(zhuǎn)入不同濃度的PEG6000、甘露醇等高滲溶液中進(jìn)行干旱處理，通過測定一些生理生化指標(biāo)來鑒定不同植株苗期的抗旱性。

1.2 間接鑒定法

對植物抗旱性進(jìn)行間接鑒定主要是通過一些抗旱性評價指標(biāo)進(jìn)行，如形態(tài)結(jié)構(gòu)抗旱性指標(biāo)、生理生化抗旱性指標(biāo)、生長產(chǎn)量抗旱性指標(biāo)等。

目前還發(fā)展形成了分子生物學(xué)鑒定方法，是應(yīng)用限制性片段長度多肽性RFLP標(biāo)記探針或其他分子標(biāo)記技術(shù)，對抗旱相關(guān)性狀的數(shù)量性狀位點（QTLs）進(jìn)行標(biāo)識，建立起RFLP遺傳連鎖圖。通過用特定的RFLP 標(biāo)記探針來識別辨認(rèn)遺傳材料中有無抗旱基因的存在，進(jìn)而對品系抗旱性進(jìn)行鑒定。此法已在農(nóng)作物上取得了較大進(jìn)展［13］。但也有研究指出抗旱相關(guān)性狀的QTLs的定位受苗齡和干旱脅迫程度的影響［14］。目前，該方法還存在較多問題，尚處于探索研究階段，但從長遠(yuǎn)來看，這是一種很有應(yīng)用前景的鑒定方法。

2 植物抗旱性評價指標(biāo)

評價植物抗旱性的指標(biāo)很多，不能局限于單個指標(biāo)來反映其抗旱性。必須從植物旱生能力及形態(tài)特征、解剖構(gòu)造、生理生化特征、植物的生長產(chǎn)量狀況等方面綜合評價。綜合考慮，評價植物抗旱性的指標(biāo)主要有以下幾個方面。

2.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)抗旱性指標(biāo)

形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)是最早應(yīng)用的評價植物抗旱性的指標(biāo)，主要有植株高度、葉片組織結(jié)構(gòu)、單位面積、角質(zhì)層厚度、比葉重、氣孔、皮孔密度、氣孔開度與下陷程度、柵欄組織/海綿組織（比值）、根系發(fā)達(dá)程度（根系數(shù)目、根幅、最長根）、根冠比、分株數(shù)目、莖基直徑、木質(zhì)部導(dǎo)管直徑與數(shù)量、導(dǎo)管面積與根或莖橫斷面積比等［5，15-17］。王怡［18］以角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度/葉肉組織厚度、第一層?xùn)艡诮M織細(xì)胞密集度等指標(biāo)對沙棘、文冠果、虎榛子的抗旱性進(jìn)行了鑒定。周洪華等［19］比較了荒漠河岸林主要建群種在長期遭受不同干旱脅迫下的根、枝條木質(zhì)部導(dǎo)水力和栓塞化程度的變化特征。Le等［20］提出在大麥發(fā)芽階段，根的長度、胚芽的長度、胚芽的干重和干物質(zhì)易位率等可以作為有效快速的抗旱性指標(biāo)。Olmo等［21］指出作為植物特性之一的根特征可塑性在抗旱性植物篩選中起重要作用。形態(tài)指標(biāo)的不足之處是它們一般變異都比較小，對水分虧缺的反映也不甚敏感，單獨直接應(yīng)用于抗旱選種有一定風(fēng)險。

2.2 生理生化抗旱性指標(biāo)

任何一種植物在干旱脅迫（缺水）條件下，除了在形態(tài)結(jié)構(gòu)上發(fā)生適應(yīng)性變化以外，其內(nèi)部生理生化代謝也會產(chǎn)生一定的適應(yīng)性調(diào)整，以便忍耐干旱環(huán)境?？购瞪砩笜?biāo)主要包括：水分生理指標(biāo)（葉水勢、相對水分 虧缺、葉持水力、壓力-容積技術(shù)（PV 技術(shù)）測出的各種水分參數(shù)）、膜透性、根系活力、酶活性（SOD、POD、CAT）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（MDA、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白）、內(nèi)源激素（ABA、IAA、GA）、葉綠素、凈光合速率、水分利用效率、干旱條件下的熒光特性、多胺與乙烯的變化、逆境脅迫蛋白質(zhì)及功能調(diào)控基因等［11，12，22，23］。孫志虎等［24］以PV 技術(shù)測出的北方4種闊葉樹的各種水分參數(shù)。馬富舉等［25］發(fā)現(xiàn)干旱脅迫降低了2個小麥品種葉片的葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。井大煒等［26］選取歐美I-107 楊扦插苗為試材，采用盆栽控水試驗，研究了不同水分處理（正常水分、輕度干旱、中度干旱和重度干旱）對楊樹幼苗生長和氣體交換、葉綠素?zé)晒馓匦?、活性氧代謝的影響。Yin等［27］發(fā)現(xiàn)干旱脅迫致使高粱幼苗葉片中可溶性糖含量增加、脯氨酸含量和滲透勢的下降。

2.3 生長產(chǎn)量抗旱指標(biāo)

植物在干旱脅迫條件下，生長產(chǎn)量受到影響，甚至死亡。特定干旱環(huán)境對具有不同抗旱能力的植物的生長的影響程度是不一樣的，進(jìn)而導(dǎo)致其在干旱條件下的產(chǎn)量也大相徑庭。植物品種在干旱條件下的生長狀況和生物產(chǎn)量是鑒定抗旱品種的重要指標(biāo)之一。主要包括萌發(fā)脅迫指數(shù)（GSI）、生長量（高生長、徑生長、單株葉片數(shù)、單片葉面積、幼苗干重、干物質(zhì)積累速率、葉片擴(kuò)展速度）、生物量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（種子、果實和葉）、干旱后的植株存活率等［11，22，28，29］。生長產(chǎn)量指標(biāo)是應(yīng)用最廣泛、最直接的鑒定方法，該類指標(biāo)一般對水分比較敏感，遺傳變異較大，選擇的余地也較大，可在抗旱性鑒定中取得較好效果。

3 植物抗旱機制

植物在長期的進(jìn)化過程中，形成了不同的從外部結(jié)構(gòu)到內(nèi)部生理生化反應(yīng)、基因表達(dá)、蛋白合成的變化等來抵御和適應(yīng)干旱逆境的抗旱性。植物的抗旱性是一種復(fù)合性狀，包括植株形態(tài)結(jié)構(gòu)抗旱性、細(xì)胞生理生化抗旱性和分子水平抗旱性［30，31］。

3.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)抗旱性

形態(tài)結(jié)構(gòu)抗旱性主要指植物在干早條件下，通過形態(tài)結(jié)構(gòu)體系的改變而維持自身正常生長和發(fā)育水分需求量。例如，植物株高變矮、葉片角質(zhì)層 加厚、氣孔下陷、氣孔關(guān)閉、根系發(fā)達(dá)、根冠比高、蒸騰面積減少等可以有效的增加水分吸收量，同時也可以降低水分的散失［32-35］。

3.1.1 葉 在長期干旱脅迫下或是水分脅迫發(fā)生時，葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)會發(fā)生變化，通過減少蒸發(fā)而保持水分和提高水分利用效率。葉片表皮外壁發(fā)達(dá)的角質(zhì)層、表 皮毛、發(fā)達(dá)的柵欄組織、小的表面積/體積比等都可以最大程度地減少水分向大氣散失、降低蒸騰、減少 機械損傷［36，37］。當(dāng)植物感知到嚴(yán)重的缺水情況時，由 于細(xì)胞膨壓的喪失，它們的葉片會下垂、萎蔫和卷曲［38］。萎蔫是植物葉片的一個被動運動，可以阻止在干旱脅迫下水分的過度消耗。有些植物可以通過旋轉(zhuǎn)，改變著生角度和取向，積極地調(diào)整葉片的方向平行于日光照射方向來攔截太陽的輻射［39］。缺水條件下，植物還可以通過降低葉的生長速率和使老葉脫落等途徑來減少葉面積，有效地降低蒸騰失水。

3.1.2 氣孔 氣孔作為植物與環(huán)境水分和氣體交換的重要器官，在植物生命活動中至關(guān)重要，它在保證植物光合作用最大限度的吸收CO2的同時控制最優(yōu)的蒸騰作用。由于氣孔調(diào)節(jié)靈敏性高、調(diào)節(jié)幅度大，可持續(xù)開放或持續(xù)關(guān)閉，且植物的氣孔狀況、運動形式多種多樣，在植物抗旱中起到重要作用［40，41］。鄧艷等［42］對兩種生態(tài)型的青岡櫟進(jìn)行了解剖觀察，發(fā)現(xiàn)位于山頂與位于山腰的青岡櫟相比，其氣孔下陷并形成氣孔窩，這種氣孔結(jié)構(gòu)有助于減少水分散失。Hamanishi等［43］發(fā)現(xiàn)在干旱生境的楊樹比在非干旱生境的楊樹中氣孔數(shù)量少，以達(dá)到降低水分蒸發(fā)。

3.1.3 根 植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，縱深發(fā)達(dá)的根系可使植物充分吸收利用貯存在土壤中的水分，使植物渡過干旱期。Zhou等［44］通過對4個不同干旱程度地區(qū)18個狗牙根的檢測分析評價了根分布、根莖干物質(zhì)、根長密度和平均根直徑和抗旱性的關(guān)系。吳敏等［15］發(fā)現(xiàn)輕度干旱脅迫促進(jìn)栓皮櫟幼苗細(xì)根數(shù)量、長度、表面積、體積和干物質(zhì)量的增加，而中度和重度脅迫抑制細(xì)根生長；干旱脅迫下小細(xì)根數(shù)量和長度 大于大細(xì)根，而大細(xì)根表面積、體積和干物質(zhì)量顯著大于小細(xì)根。如齊曼·尤努斯等［45］研究發(fā)現(xiàn)在輕度土壤水分脅迫下提高了沙棗幼苗根系活力，保證了體內(nèi)新陳代謝所需水分，只有在土壤相對含水量降到10% 時，根系活力顯著下降。

3.2 生理生化抗旱性

細(xì)胞生理生化抗旱性主要指植物在干旱條件下，通過細(xì)胞生理生化反應(yīng) 而表現(xiàn)出抗外界干旱脅迫的能力。如光合系統(tǒng)響應(yīng)、產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、可溶性蛋白）、激活抗氧化酶系統(tǒng)（POD、SOD、CAT和APX）、改變內(nèi)源激素（ABA、IAA和GA）等［46，47］。

3.2.1 光合系統(tǒng) 光合作用是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，而干旱脅迫是抑制光合作用的重要環(huán)境因素之一，擾亂植物的碳代謝。干旱脅迫對植物光合生理的影響，主要表現(xiàn)在凈光合速率（Pn）、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、葉綠素?zé)晒?、光合酶活性、光合產(chǎn)物的運輸和分配等［48，49］。徐興友等［50］認(rèn)為隨干旱脅迫強度的增大，抗旱性強的樹種Pn降低的幅度小于抗旱性弱的樹種。李君等［51］指出當(dāng)植物受到強度干旱脅迫時非氣孔因素是導(dǎo)致凈光合速率降低的主要因素，即RUBP 羧化酶的活性降低。Flexa等［52］認(rèn)為干旱影響植物光合作用是通過降低氣孔和葉肉細(xì)胞導(dǎo)度，減小對葉綠體二氧化碳濃度的供應(yīng)，引發(fā)光呼吸，降低 C3植物的能量利用效率和碳固定。

3.2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 植物在干旱脅迫下，體內(nèi)會積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、可溶性多糖、可溶性蛋白、甜菜堿等，它們累積在細(xì)胞內(nèi)，可以作為有效的滲透調(diào)節(jié)劑，維持細(xì)胞正常的滲透壓，另外這些物質(zhì)也可以穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)及組成蛋白的活性，在一定程度上能緩解 干旱脅迫給植物帶來的傷害［53，54］。Hayat等［55］表明脯氨酸在植物體內(nèi)是有效的滲透調(diào)節(jié)劑、過氧化物清除劑、作為小分子物質(zhì)可以維持蛋白結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、保護(hù)細(xì)胞受到干旱及其他脅迫的傷害。杜偉莉等［56］研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下抗旱玉米品種具有較強的滲透物質(zhì)能力，含有較高的Pro和可溶性糖含量，可減輕細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度，是其適應(yīng)干旱環(huán)境的生理基礎(chǔ)。

3.2.3 抗氧化酶系統(tǒng) 植物在受到干旱脅迫時，會產(chǎn)生大量ROS，在ROS脅迫下，很多膜蛋白或酶的空間構(gòu)型會被打亂，導(dǎo)致膜通透性和離子滲透増高，葉綠素破壞，代謝紊亂，或更嚴(yán)重的損傷甚至導(dǎo)致植物死亡［57］。生物體經(jīng)過長期進(jìn)化形成了完善和復(fù)雜 的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)來清除ROS，從而確保植物細(xì)胞的正常功能［58］。植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)主要有兩種，一是酶保護(hù)系統(tǒng)，如SOD、POD、CAT和APX等；二是非酶保護(hù)系統(tǒng)，如抗壞血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）、細(xì)胞色素f、維生素E 和類胡蘿卜素等［49，59］。薛設(shè)等［60］發(fā)現(xiàn)適度水分脅迫使刺槐苗木葉片抗氧化酶體系清除超氧陰離子自由基能力得到加強。Huang等［61］實驗發(fā)現(xiàn)火龍果在密集的土壤水分不足時，MDA毒素物質(zhì)增加，但與此同時，兩個保護(hù)酶SOD、POD和滲透調(diào)節(jié)Pro含量增加。

3.2.4 內(nèi)源激素 內(nèi)源激素是植物體生命活動的調(diào)節(jié)者。在干旱脅迫下植物的激素合成、配比和運輸均發(fā)生顯著變化，來調(diào)節(jié)某些生理過程，以達(dá)到適應(yīng)干旱環(huán)境的效果。Wright［62］最早發(fā)現(xiàn)植物在水分脅迫時體內(nèi)積累大量ABA的事實。ABA在干旱條件下作為一種激素應(yīng)激信號存在于木質(zhì)部中，從根部運輸?shù)角o干的各個部位，與液壓信號相互影響，調(diào)節(jié)蒸騰水分損失與低葉片擴(kuò)張率［63］。植物抗早性反應(yīng)常常不是一種激素，而是多種激素以一種復(fù)雜的方式在協(xié)調(diào)地起作用。Ling等［64］比較兩種土著藍(lán)草在干旱脅迫下內(nèi)源激素變化發(fā)現(xiàn)，藍(lán)草葉子中玉米素（ZT）顯著降低、ABA和IAA先顯著增加再降低，此外，ZT/ABA、ZT/IAA和（ZT+ IAA）/ABA的比率下降。張煒等［65］研究指出水分脅迫下小麥幼苗根、葉鞘、葉片中ABA和IAA含量均增加，ABA含量增加幅度較大，IAA較ABA含量增加幅度較小，二者之間協(xié)調(diào)的總趨勢是向著氣孔關(guān)閉，促進(jìn)根系生長，減緩莖葉生長速率的方向發(fā)展，可有效的避免缺水傷害。

3.3 分子水平抗旱性

分子水平抗旱性主要是指植物在干旱條件下，通過相關(guān)核酸、蛋白質(zhì)及基因的表達(dá)、調(diào)控、合成變化等一系列分子水平反應(yīng)來響應(yīng)和抵抗水分脅迫。例如逆境蛋白的合成、抗旱基因表達(dá)、轉(zhuǎn)錄因子和miRNA調(diào)控等［66-68］。

3.3.1 功能調(diào)控基因 植物的抗旱性由許多基因共同決定，它們調(diào)控植物適應(yīng)環(huán)境的不同應(yīng)答反應(yīng)，需要高通量的“組學(xué)（Omics）”技術(shù)篩選鑒定抗旱相關(guān)基因和QTLs定位?？购倒δ芑蛑饕B透調(diào)節(jié)基因、清除活性氧的酶基因及保護(hù)生物大分子的活性基因等［69］。李軍等［70］將保衛(wèi)細(xì)胞特異性表達(dá)元件和干旱應(yīng)答元件進(jìn)行改造，構(gòu)建成一個新的受干旱誘導(dǎo)的保衛(wèi)細(xì)胞特異性的啟動子DGP1，可以驅(qū)動目的基因在保衛(wèi)細(xì)胞專一性表達(dá)，為通過基因工程的途徑調(diào)控氣孔開關(guān)運動奠定了基礎(chǔ)。Shi［71］將脯氨酸合成途徑中的第1個酶—吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）基因轉(zhuǎn)入煙草后，轉(zhuǎn)基因植株中脯氨酸積累比對照提高了10-18倍，轉(zhuǎn)基因植株的耐旱能力也比對照有所增長。袁進(jìn)成等［72］將玉米ZmABI3 -L基因轉(zhuǎn)化到擬南芥中，對T3 代轉(zhuǎn)ZmABI3 -L基因擬南芥進(jìn)行抗逆性分析，結(jié)果顯示ZmABI3 -L基因可以增強擬南芥的耐鹽 和抗旱能力?，F(xiàn)大量研究證明：干旱脅迫應(yīng)答基因很多都編碼轉(zhuǎn)錄因子，如SNA、MYB、bZIP、bHLH、NAC、AP2-EREBP和WRKY 等［73］。

3.3.2 MicroRNA MicroRNA（miRNA）是生物體內(nèi)一類非編碼小RNA分子，長度約為21-24個堿基，在轉(zhuǎn)錄后水平精確有效地調(diào)控基因的表達(dá)， 主要通過對靶基因mRNA的翻譯抑制、降解等負(fù)調(diào)控的方式調(diào)節(jié)植物生理生化進(jìn)程、信號傳導(dǎo)、響應(yīng)生物和非生物脅迫等［74，75］。據(jù)報道，約有40多個植物miRNA家族基因能夠響應(yīng)非生物脅迫，響應(yīng)干旱和高鹽較多［76，77］。Xie等［78］通過第二代深度測序在棉花中鑒定出miR164、miR172、miR396、miR1520、miR6158、miRn24、miRn56和miRn59響應(yīng)干旱脅迫。Zhou等［79］通過在水稻中過表達(dá)OsamiR319a發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可以刺激水稻中miR319的表達(dá)，負(fù)調(diào)控其至少4個靶基因（AsPCF5、AsPCF6、AsPCF8和AsTCP14），進(jìn)而提高水稻的抗旱性。

3.3.3 抗逆蛋白 植物在受到干旱脅迫時，會合成積累一些干旱誘導(dǎo)抗逆蛋白，它們在植物對逆境的適應(yīng)過程中起重要的保護(hù)作用 ，可以提高植物對干旱的耐脅迫能力［80，81］。Zhao等［82］用蛋白質(zhì)組學(xué)的方法，在狗牙根干旱脅迫后的葉片中共鑒定到54個與干旱耐受性相關(guān)的蛋白。干旱誘導(dǎo)抗逆蛋白按其功能可分為兩大類，一類是在細(xì)胞內(nèi)直接發(fā)揮保護(hù)作用的功能蛋白，主要包括離子通道蛋白、LEA 蛋白、滲透調(diào)節(jié)蛋白、代謝酶類等；另一類是間接起保護(hù)作用、參與干旱脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)或基因的表達(dá)調(diào)控的調(diào)節(jié)蛋白，主要包括轉(zhuǎn)錄因子、蛋白激酶、G蛋白、磷脂酶C、磷脂酶D、鈣調(diào)素等［83］。胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（Late embryogenesis abundant，LEA）是其中的一大類功能蛋白。于秀敏等［84］比較野生型和轉(zhuǎn)檸條錦雞兒C kLEA4基因過表達(dá)擬南芥種子在干旱脅迫等不同脅迫處理下的萌發(fā)率，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)CkLEA4基因過表達(dá)擬南芥種子的萌發(fā)率在多種脅迫處理下均高于野生型，說明檸條錦雞兒CkLEA4基因提高了擬南芥種子萌發(fā)階段對滲透脅迫的耐受性。Wang等［85］在煙草中過表達(dá)促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）基因GhMKK3，結(jié)果表明GhMKK3可通過調(diào)節(jié)氣孔反應(yīng)和根的生長來增強煙草的抗旱性。

4 展望

干旱脅迫嚴(yán)重影響了地表植物的生長發(fā)育，造成作物大幅減產(chǎn)，對農(nóng)作物造成的損失在所有的非生物脅迫中占首位，已經(jīng)成為全球各國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴(yán)峻問題，同時干旱還導(dǎo)致了地球環(huán)境嚴(yán)重的生態(tài)問題。因此，深入了解植物細(xì)胞對干旱脅迫的應(yīng)答反應(yīng)、抗旱機制及建立系統(tǒng)的植物抗旱性鑒定評價方法一直是國內(nèi)外植物學(xué)專家學(xué)者關(guān)注的研究熱點之一。

4.1 建立系統(tǒng)通用的植物抗旱性鑒定評價體系

判定植物的抗旱性能，需要有相關(guān)的抗旱鑒定評價指標(biāo)，在目前的研究中，抗旱鑒定評價指標(biāo)多針對單一作物或樹種，在各作物或樹種間的抗旱鑒定指標(biāo)不多，系統(tǒng)的鑒定評價體系更少，僅限于幾個作物或樹種，所以，建立一個系統(tǒng)的、簡便的、通用的、可靠的 植物抗旱鑒定評價指標(biāo)體系具有重要意義。

由于植物品種的多樣性和生理生化過程的復(fù)雜性，以及外界環(huán)境條件的多變性和綜合性，使植物響應(yīng)干旱脅迫的應(yīng)對措施也多樣化， 同時，植物的抗旱性是一個極其復(fù)雜的數(shù)量性狀，因此對于一個植物品種全生育期抗旱性進(jìn)行鑒定評價，需將生長發(fā)育、外部形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)、產(chǎn)量指標(biāo)和抗旱功能基因、干旱誘導(dǎo)蛋白等鑒定評價指標(biāo)相結(jié)合，還需注意科學(xué)且先進(jìn)的儀器設(shè)備和數(shù)量分析方法的引入，從而提高植物抗旱性鑒定評價體系的準(zhǔn)確性和科學(xué)性。

4.2 綜合運用各種“組學(xué)”開展植物抗旱機制研究

目前，關(guān)于植物在干旱等逆境環(huán)境下的生理變化及抗逆響應(yīng)方面的研究已較成熟，但尚未將其分子水平上的抗旱機制研究透徹。對植物干旱抗性的研究重點已經(jīng)逐漸由生理生化轉(zhuǎn)移到抗旱機制的分子生物學(xué)層面。

雖然目前已經(jīng)分離了許多干旱抗性基因并鑒定了它們的部分功能，但是，植物抗旱性是由多基因控制的綜合性狀（數(shù)量性狀），難以確定主效基因，需要結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、表觀遺傳學(xué)、相互作用組學(xué)、代謝組學(xué)和表型組學(xué)等各種“組學(xué)”研究結(jié)果交聯(lián)干旱脅迫條件下調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和信號網(wǎng)絡(luò)，研究蛋白互作模式，加強干旱與其他環(huán)境因子復(fù)合脅迫效應(yīng)對植物生長發(fā)育的影響研究，在分子水平上綜合認(rèn)識分析其抗旱機制，培育耐旱植物新品系。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Progress on Identification and Evaluation Methods， and Mechanism of Drought Resistance in Plants

LI Rui-xue1，2，3SUN Ren-jie1WANG Tai-chu2CHEN Dan-dan1，3LI Rong-fang1，3LI Long1，3ZHAO Wei-guo1，3
（1. College of Biotechnology，Jiangsu University of Science and Technology，Zhenjiang 212018；2. The Sericultural Research Institute，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei 230061；3. The Sericultural Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Zhenjiang 212018）

Drought affects the growth and development of plants at every phase and various physiological metabolic processes in plants，and ecological environment. It is one of the most disastrous limiting factors for growth and survival of plants. With the development of molecular biology，studying the regulation mechanisms of stress resistances at molecular scale has been become the key task in agricultural research. This paper describes the advances in drought resistance of plants in recent years based on two aspects：the identification and evaluation system of drought resistance in plant，and the mechanism of drought resistance，which aims at providing reference and strategies for plant drought resistance molecular mechanism research and molecular genetic breeding in plant drought resistance improvement.

plants；drought resistance；identification method；evaluated index；drought resistance mechanism

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0023

2017-01-18

國家蠶桑產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-22-ZJ0308），江蘇科技大學(xué)研究生科技創(chuàng)新計劃項目（YCX16B-03），安徽省農(nóng)科院人才發(fā)展專項（17F0609），公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201403049）

李瑞雪，女，碩士，研究方向：桑樹育種與桑樹分子生物學(xué)；E-mail：li-ruixue@163.com

趙衛(wèi)國，男，博士 ，研究方向：桑樹栽培育種與桑樹分子生物學(xué)；E-mail：wgzsri@126.com