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    生長素和細(xì)胞分裂素調(diào)控植物根和微生物互作的研究進(jìn)展

    2017-04-10 09:01:22侯鵬飛賈振華宋水山
    生物技術(shù)通報(bào) 2017年7期
    關(guān)鍵詞:結(jié)瘤細(xì)胞分裂生長素

    侯鵬飛賈振華宋水山

    (1. 河北工業(yè)大學(xué)化工學(xué)院,天津 300130;2. 河北省科學(xué)院生物研究所 河北省主要農(nóng)作物病害微生物控制工程技術(shù)研究中心,石家莊 050081)

    綜述與專論

    生長素和細(xì)胞分裂素調(diào)控植物根和微生物互作的研究進(jìn)展

    侯鵬飛1,2賈振華2宋水山1,2

    (1. 河北工業(yè)大學(xué)化工學(xué)院,天津 300130;2. 河北省科學(xué)院生物研究所 河北省主要農(nóng)作物病害微生物控制工程技術(shù)研究中心,石家莊 050081)

    植物在與其生長環(huán)境中的微生物長期共同進(jìn)化過程中形成了復(fù)雜而微妙的共生體系。生長素和細(xì)胞分裂素等植物激素不僅調(diào)控植物的自身發(fā)育,而且在植物-微生物互作中發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。綜述了生長素和細(xì)胞分裂素調(diào)控植物根和土壤微生物包括有益菌或病原細(xì)菌和真菌間相互作用的最新研究進(jìn)展,旨在揭示生長素和細(xì)胞分裂素調(diào)控功能的共性和特異性,為提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和抵抗微生物病害能力提供理論和實(shí)踐指導(dǎo)。

    生長素;細(xì)胞分裂素;抗病;互作

    植物在進(jìn)化的過程中與微生物共生共存,形成復(fù)雜而微妙的相互作用機(jī)制,植物根系與土壤微生物互作是植物與微生物互作的重要方式之一。這種互作可以通過改善養(yǎng)分?jǐn)z取,促進(jìn)植物生長,提高對生物與非生物脅迫的抗性而提高作物產(chǎn)量[1-3]。了解植物與有益菌或病原菌互作的通訊系統(tǒng)和信號(hào)傳遞、確定植物-微生物間相互作用的分子機(jī)制,是提高植物防御反應(yīng)的關(guān)鍵。生長素和細(xì)胞分裂素是調(diào)控植物生長和發(fā)育的兩種最重要的植物激素。近年來研究表明,這兩種激素不僅調(diào)控植物生長發(fā)育,而且參與植物根系與土壤微生物相互作用的調(diào)節(jié)過程。本文綜述了近幾年這些方面的研究進(jìn)展,以期為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

    1 生長素和細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)植物和病原微生物互作

    植物在整個(gè)生長發(fā)育過程中經(jīng)受各種病原菌的侵襲和干擾,破壞了植物細(xì)胞的正常生理代謝活動(dòng),植物與病原微生物的互作是生物防治領(lǐng)域急需解決的問題,在整個(gè)植物與病原微生物互作的過程中,病原微生物通過侵染植物,可以造成其局部激素的合成與積累,各種植物激素發(fā)揮了重要的調(diào)控功能,不同的植物激素介導(dǎo)了不同的植物與病原微生物互作信號(hào)途徑,并有針對性地調(diào)控植物應(yīng)對不同類型病原菌的侵染,如水楊酸主要調(diào)控植物抵抗活體營養(yǎng)型病原菌的侵染;茉莉酸和乙烯主要介導(dǎo)死體營養(yǎng)型病原菌的侵染,并在植物與病原微生物互作過程中表現(xiàn)出拮抗作用。Chen等[4]用根部系統(tǒng)獲得了相關(guān)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),某些根部感染的病原菌可以合成生長素和細(xì)胞分裂素樣分子,在一定程度上引起植物根部細(xì)胞增殖與根毛的形成。此外,生長素與細(xì)胞分裂素在不同種類的植物和病原微生物互作中調(diào)控植物防御起到積極作用。

    根瘤農(nóng)桿菌和發(fā)根農(nóng)桿菌是可以侵染雙子葉植物的土壤病原細(xì)菌,Wood等[5]發(fā)現(xiàn)這種細(xì)菌含有編碼生長素合成酶基因Indole-3-Acetic Acid(IAA)以及參與細(xì)胞分裂素合成的基因(Tzs)。Hwang[6]通過T-DNA轉(zhuǎn)化將激素合成酶的基因整合到植物基因組中導(dǎo)致細(xì)胞擴(kuò)增,并且形成冠癭式發(fā)根而在冠癭形成部位常常發(fā)生由甘藍(lán)根腫病菌誘發(fā)的根腫病導(dǎo)致植物早衰。比較病原菌侵染后擬南芥與未侵染擬南芥轉(zhuǎn)錄組發(fā)現(xiàn)[7],生長素相關(guān)的基因如GH3基因家族,參與細(xì)胞分裂素生物合成基因如AtIPT3和AtIPT8基因,細(xì)胞分裂素降解基因如AtCKX1和AtCKX6,細(xì)胞分裂素感知基因如AHK4/CRE1及細(xì)胞分裂素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因如ARR5和ARR10等發(fā)生差異表達(dá)。有研究表明,生長素和細(xì)胞分裂素參與擬南芥-根腫病菌互作的早期階段,如擬南芥感知病原微生物入侵進(jìn)而引發(fā)防御反應(yīng)[8,9]。

    豌豆根腐病菌侵染豆類植物根部使植株的根部褐變壞死[10],導(dǎo)致水分和營養(yǎng)吸收減少,直到葉片黃化,植物死亡,豆科植物能否抵抗這種根部病原菌與其自身形成側(cè)根疏密的能力有關(guān)。例如,在蒺藜狀苜蓿中,細(xì)胞分裂素受體MtCRE1突變體顯示可形成較多次生根,其對病原微生物的抗性明顯增強(qiáng)[11]。同樣,人們在擬南芥的細(xì)胞分裂素受體突變體中也觀察到了相同結(jié)果[12],進(jìn)一步地說明細(xì)胞分裂素參與植物和病原菌的互作。

    尖孢鐮刀菌是一類子囊菌真菌。侵染植物根部的病原菌株能夠感染多種植物,包括棉花、番茄、香蕉和擬南芥。Lyons等[13]使用微陣列轉(zhuǎn)錄組分析尖孢鐮刀菌侵染棉花和擬南芥根部,之后分別進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組和RNAseq分析感染的根組織,發(fā)現(xiàn)生長素相關(guān)基因如GH3、PIN、IAA和ARF基因家族成員的表達(dá)發(fā)生變化。在番茄中,體外和體內(nèi)施加生長素可以促進(jìn)其根的生長,同時(shí)抑制了尖孢鐮刀菌孢子的萌發(fā),表明生長素在植物抵抗病原菌過程中正向調(diào)控作用。

    青枯雷爾氏菌是危害嚴(yán)重的世界性植物土傳病原細(xì)菌[14-16],能夠引起包括豆類、番茄、馬鈴薯、煙草、香蕉和擬南芥在內(nèi)的超過200多種植物枯萎病。WAT1是植物抵抗青枯雷爾氏菌的潛在抗性基因,在蒺藜狀苜蓿中負(fù)責(zé)細(xì)胞壁二次沉積。WAT1通過調(diào)控生長素液泡運(yùn)輸參與生長素體內(nèi)穩(wěn)態(tài)平衡,WAT1失活可導(dǎo)致植物對包括青枯雷爾氏菌和野油菜黃單胞菌在內(nèi)的多種病原細(xì)菌的抗性[17]。轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)研究揭示了在wat1突變體根中,幾個(gè)與生長素代謝相關(guān)的基因表達(dá)受到了抑制造成生長素前體色氨酸合成的減少。如果wat1突變體與攜帶氨基苯甲酸合酶(ASA1)突變的trp5突變體雜交可引發(fā)色氨酸的過量積累,恢復(fù)wat1對青枯雷爾氏菌的易感性[18]。這些結(jié)果表明,生長素正調(diào)節(jié)植物次生壁的形成和對青枯菌的易感性。除生長素之外,青枯菌侵染蒺藜狀苜蓿后,可上調(diào)細(xì)胞分裂素的應(yīng)答基因如CKX和少量的RRAs的表達(dá),其中變化最明顯的是MtRRA4反應(yīng)調(diào)節(jié)子,細(xì)胞分裂素和青枯雷爾氏菌處理均可誘導(dǎo)其轉(zhuǎn)錄上調(diào),這種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)依賴于CRE1細(xì)胞分裂素受體。突變cre1導(dǎo)致植物對青枯菌的抗性增加,表明細(xì)胞分裂素在增強(qiáng)根對病原體敏感性方面的重要作用。

    植物與病原微生物互作過程中,一些生物因子可以誘導(dǎo)激活植物體內(nèi)的自身免疫反應(yīng),激活植物自身抗病相關(guān)基因的表達(dá),增強(qiáng)植物免疫能力,抵抗病原菌的侵害。N-?;呓z氨酸內(nèi)酯(N-acyl homoserine lactones,AHLs)是革蘭氏陰性細(xì)菌產(chǎn)生用于信息交流的信號(hào)分子,其通過改變自身濃度來調(diào)節(jié)細(xì)菌的基因表達(dá),進(jìn)而調(diào)節(jié)細(xì)菌的多種生物學(xué)功能。近年來研究表明,AHL不僅可以調(diào)控植物病原細(xì)菌,如丁香假單胞菌、銅綠假單胞菌和軟腐歐文氏菌的致病性,還可以調(diào)控植物根際促生細(xì)菌(PGPR)的促生和抗病功能,但其如何調(diào)控進(jìn)而增強(qiáng)植物抗病性仍有很多未知。有研究者認(rèn)為,用AHL處理植物后,會(huì)誘導(dǎo)植物自身激素的積累(生長素、細(xì)胞分裂素、水楊酸、茉莉酸等)進(jìn)而增強(qiáng)宿主植物對病原菌的免疫[19]。例如,革蘭氏陰性細(xì)菌產(chǎn)生的AHL可以提高馬鈴薯、番茄對瓜果腐霉病菌和灰葡萄孢菌的抗性,同時(shí)研究表明,使用AHL處理植物后,生長素響應(yīng)蛋白會(huì)發(fā)生積累,轉(zhuǎn)錄組結(jié)果顯示生長素、細(xì)胞分裂素相關(guān)基因也會(huì)發(fā)生變化。例如,本實(shí)驗(yàn)室通過微陣列分析發(fā)現(xiàn)[20],用3OC6-HSL處理擬南芥,植物激素相關(guān)基因如ARR15、ARR4、IAA7、IAA14及MAX2的轉(zhuǎn)錄水平會(huì)發(fā)生較大變化,進(jìn)而在改變植物對病原微生物的抗性。另外,我們的研究表明植物可以通過感知細(xì)菌AHL進(jìn)而調(diào)節(jié)其根的生長從而影響與微生物的互作。擬南芥轉(zhuǎn)錄因子AtMYB44正調(diào)控3OC6-HSL對植物根生長的促進(jìn),而AtMYB44是通過調(diào)節(jié)生長素、細(xì)胞分裂素相關(guān)基因表達(dá)而發(fā)揮其調(diào)控作用。

    2 生長素和細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)固氮根瘤菌共生系統(tǒng)

    研究證實(shí)生長素參與了根瘤菌固氮共生的調(diào)節(jié)。Allen等[21]展示了添加外源的生長素極性運(yùn)輸抑制劑能減少像苜蓿根類似的結(jié)瘤的形成。在豆科模式植物蒺藜苜蓿根部,生長素極性運(yùn)輸抑制劑還能誘導(dǎo)假結(jié)瘤的形成,進(jìn)一步表明了根瘤器官的形成和局部的生長素積累相關(guān)[22]。之后研究者發(fā)現(xiàn),使用外源生長素處理豌豆根部會(huì)引起皮質(zhì)細(xì)胞分裂。同時(shí),外源施加細(xì)胞分裂素可以誘導(dǎo)不同豆科植物皮層細(xì)胞分裂、淀粉積累、早期結(jié)瘤標(biāo)志基因的表達(dá)[23],表明了細(xì)胞分裂素在根瘤器官形成過程中的正向調(diào)節(jié)作用。另外,異位表達(dá)降解細(xì)胞分裂素脫氫酶基因(AtCKX3)或下調(diào)蒺藜狀苜蓿的細(xì)胞分裂素激活基因會(huì)導(dǎo)致結(jié)瘤器官的減少[24]。根瘤菌能夠分泌具有生物活性的生長素和細(xì)胞分裂素,因此研究者認(rèn)為在結(jié)瘤的形成過程中,不僅細(xì)菌共生信號(hào)如結(jié)瘤因子發(fā)揮作用,兩種激素同樣扮演著重要角色。如果敲除根瘤菌的結(jié)瘤因子基因,但通過基因改造使其分泌反式玉米素細(xì)胞分裂素,用該菌株處理植物可以誘導(dǎo)表達(dá)節(jié)瘤標(biāo)志基因的結(jié)瘤樣結(jié)構(gòu)[25]。與此響應(yīng)的是van Zeijl等[26]研究發(fā)現(xiàn),在沒有根瘤菌存在的野生型根中,用結(jié)瘤因子處理3 h會(huì)檢測到根中細(xì)胞分裂素積累,表明結(jié)瘤所需要的細(xì)胞分裂素積累主要來自宿主植物。根瘤菌中生長素的大量產(chǎn)生正向調(diào)控結(jié)瘤以及其分生組織的大小,生長素響應(yīng)報(bào)告基因DR5和GH3融合表達(dá)分析揭示了根瘤菌或NF處理可局部抑制在蒺藜狀苜蓿、百脈根、白三葉和箭舌豌豆細(xì)胞中生長素極性運(yùn)輸,誘導(dǎo)正在分裂的皮質(zhì)細(xì)胞中生長素的局部積累,促進(jìn)結(jié)瘤原基的形成[27]。有趣的是,接種根瘤菌的植物中生長素的積累依賴于細(xì)胞分裂素信號(hào)傳導(dǎo)途徑[28]。

    最初發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素與植物根結(jié)瘤調(diào)控是通過RNAi方法特異地干涉穩(wěn)定的細(xì)胞分裂素受體獲得的。同樣,沉默蒺藜狀苜蓿根MtCRE1會(huì)導(dǎo)致根部對細(xì)胞分裂素的不敏感,造成根部節(jié)瘤數(shù)量減少。突變百脈根的Lhk1 / hit1(蓮花組氨酸激酶/hyperinfected)的同源基因MtCRE1顯著降低根結(jié)瘤能力。值得注意的是,攜帶LHK1細(xì)胞分裂素受體功能獲得突變的百脈根snf2突變體可以在沒有根瘤菌的情況下形成“自發(fā)性結(jié)節(jié)”。總之,這些結(jié)果明確地表明細(xì)胞分裂素和LHK1/CRE1通路通過誘導(dǎo)皮層細(xì)胞分裂和結(jié)節(jié)的產(chǎn)生從而在節(jié)瘤中發(fā)揮正向調(diào)節(jié)作用。事實(shí)上,ihk1和cre1突變體仍會(huì)形成一些結(jié)節(jié),這也表明在細(xì)胞分裂素受體CHK家族內(nèi)存在功能冗余。因此,突變除cre1/ihk1外的其他細(xì)胞分裂素受體基因也可以降低節(jié)瘤效率,盡管降低程度稍差[25,29]。此外,當(dāng)LHK1或CRE1受影響時(shí),這些較少的結(jié)瘤表型更強(qiáng),進(jìn)一步表明CRE1 / LHK1在結(jié)節(jié)起始階段的主要作用。

    親和性根瘤菌可以局部抑制生長素積累和生長素極性運(yùn)輸[30]。同時(shí),由根瘤菌誘導(dǎo)的L. japonicus(日本油菜)結(jié)節(jié)和snf2自發(fā)突變產(chǎn)生的結(jié)節(jié)中生長素的響應(yīng)被誘導(dǎo),表明這種響應(yīng)至少參與早期結(jié)節(jié)器官的生成,并且位于LHK1細(xì)胞分裂素信號(hào)通路的下游。蒺藜狀苜蓿cre1突變體能夠表現(xiàn)出生長素極性運(yùn)輸能力提高并且可以積累過量負(fù)責(zé)極性定位的生長素輸出載體[31],在蒺藜狀苜蓿cre1突變體中就沒有觀察到根瘤菌對生長素極性運(yùn)輸?shù)囊种谱饔?。最近,Ng等[28]研究表明具有節(jié)瘤缺陷的cre1突變體可以由生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白抑制劑來部分恢復(fù),也能夠被抑制生長素極性運(yùn)輸?shù)奶囟慄S酮例如柚皮素,異甘草素和山奈酚部分恢復(fù)。總之,這些數(shù)據(jù)突出表明細(xì)胞分裂素和LHK1/CRE1下游生長素響應(yīng)子的激活、類黃酮的積累與皮質(zhì)細(xì)胞分裂和結(jié)節(jié)初始緊密相關(guān)。

    3 生長素和細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)植物和真菌共生關(guān)系

    植物的根與土壤中的真菌結(jié)合而形成的共生體,稱為菌根。真菌菌絲通過伸入根皮層細(xì)胞間形成菌絲網(wǎng)或侵入高等植物根部皮層組織的細(xì)胞內(nèi),與植物根系形成共生或寄生關(guān)系,根據(jù)菌絲侵入根的不同部位,可將菌根分為外生菌根和內(nèi)生菌根。不同類型的植物-真菌共生需要不同的植物激素,尤其是生長素與細(xì)胞分裂素的調(diào)控。研究表明,外生菌根真菌可以產(chǎn)生一定量的細(xì)胞分裂素[32]。外生菌根真菌,如二色蠟?zāi)⒕姿陕毒秃阪邏K菌能夠產(chǎn)生大量的生長素,導(dǎo)致宿主灰白巖薔薇根部發(fā)生形態(tài)變化[33]。真菌菌絲可以抑制宿主植物如灰白巖薔薇和毛果楊根生長,同時(shí)能促進(jìn)根的分支,這與用外源生長素處理所觀察到的結(jié)果相似[34],但在擬南芥中,外生菌根的菌絲體除能夠產(chǎn)生生長素外也能夠促進(jìn)根毛生長,并且對側(cè)根的形成起到促進(jìn)作用。此外,二色蠟?zāi)⑦€能夠產(chǎn)生并釋放乙烯進(jìn)而激活植物生長素合成途徑,同時(shí)研究表明,由外生菌根真菌產(chǎn)生的乙烯能夠誘導(dǎo)宿主植物生長素的合成,進(jìn)一步強(qiáng)化了真菌直接產(chǎn)生生長素對植物根發(fā)育的影響,尤其是促進(jìn)次生根的形成,也為新菌絲的侵染提供了新的場所。楊樹根系接種二色蠟?zāi)⒕D(zhuǎn)錄組分析表明,誘導(dǎo)生長素相關(guān)基因的表達(dá)量上調(diào),例如參與生長素合成的基因GH3和參與生長素極性運(yùn)輸誘導(dǎo)的載體基因PtaPIN4和PtaPIN9。此外,接種二色蠟?zāi)⒕吧蛿M南芥能誘導(dǎo)側(cè)根形成,但對pin2突變體卻無此誘導(dǎo)作用。結(jié)果表明,植物生長素極性運(yùn)輸在共生的外生菌根真菌促進(jìn)植物側(cè)根發(fā)育的過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

    與外生菌根共生不同的是,旱金蓮接種不同的內(nèi)生菌根真菌后,其體內(nèi)生長素合成水平明顯變化。Fusconi[35]提出生長素參與植物-內(nèi)生菌根真菌的共生因子。內(nèi)生菌根誘導(dǎo)某些生長素響應(yīng)基因如GH3和DR5[36],同時(shí)接種內(nèi)生菌真菌可以促進(jìn)植物次生根的形成。然而,內(nèi)生菌真菌難以在番茄抗生長素突變體和多子葉植物生長素極性運(yùn)輸超敏突變體上定殖。在番茄、苜蓿中過表達(dá)miR393可以間接下調(diào)生長素標(biāo)志基因TIR1和ARF的表達(dá),導(dǎo)致內(nèi)生菌根真菌的孢子發(fā)育阻滯[37],表明在含真菌孢子的植物細(xì)胞阻止生長素響應(yīng)負(fù)調(diào)控真菌孢子發(fā)育。

    有研究發(fā)現(xiàn)在內(nèi)生菌根侵染的植物根部與葉中,細(xì)胞分裂素的含量顯著提高,表明細(xì)胞分裂素參與內(nèi)生菌根共生系統(tǒng)的建立。然而,尚不清楚的是含量增高的細(xì)胞分裂素究竟是由植物產(chǎn)生還是內(nèi)生菌根真菌產(chǎn)生[38]。Cre1編碼苜蓿中參與共生節(jié)瘤的細(xì)胞分裂素受體蛋白,突變CRE1基因并不影響植物體內(nèi)內(nèi)生菌根真菌的生長發(fā)育,至少說明CRE1依賴的細(xì)胞分裂素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑對內(nèi)生菌根真菌與植物的共生互作不是必需的。

    4 結(jié)語

    生長素和細(xì)胞分裂素對調(diào)節(jié)植物細(xì)胞分裂和分化至關(guān)重要,參與新器官如側(cè)根、結(jié)瘤、冠癭等形成的調(diào)控。多數(shù)的根際微生物,無論是共生或是致病菌,通常會(huì)通過調(diào)節(jié)植物激素來促進(jìn)側(cè)根形成與根毛生長影響植物根系統(tǒng)結(jié)構(gòu),但植物激素尤其是生長素是如何與微生物及其因子協(xié)調(diào)控制側(cè)根發(fā)育有待進(jìn)一步研究。通過了解植物激素生長素和細(xì)胞分裂素在植物根和土壤微生物互作中的作用及其調(diào)控機(jī)制,使植物更好地適應(yīng)土壤環(huán)境,有效利用微生物的促生機(jī)制和對植物病害的生物防治作用,對于提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì),促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的實(shí)踐意義。

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    (責(zé)任編輯 狄艷紅)

    Auxin and Cytokinin Modulate Root Microbe Interactions

    HOU Peng-fei1,2JIA Zhen-hua2SONG Shui-shan1,2
    (1. College of Chemistry and Engineering,Hebei University of Technology,Tianjin 300130;2. Biology Institute,Hebei Academy of Sciences Hebei Engineering and Technology Center of Microbiological Control on Main Crop Disease,Shijiazhuang 050081)

    Plants and microorganisms form a complex and subtle symbiotic system in the process of co-evolution. Plant hormones such as auxin and cytokinin not only regulate the plant development,but also play an important role in plant-microbial interactions. This review summarizes recent advances in our understanding of how auxin and cytokinin regulate the interaction between plant roots and soil microbes,including fungi,beneficial/pathogenic bacteria,aiming at revealing the similarities and specificities of auxin’s and cytokinin’s regulatory functions,thereby providing theoretical and practical guidance for crop production and resistance to microbial disease.

    auxin;cytokinin;disease resistance;interaction

    10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0111

    2017-02-21

    國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270880)

    侯鵬飛,男,碩士研究生,研究方向:植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo);E-mail:1547260182@qq.com

    宋水山,男,博士,研究員,研究方向:植物抗病與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo);E-mail:shuishans620@163.com

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