作物雜種優(yōu)勢學說的發(fā)展

王穎姮，蔡秋華，鄭燕梅，謝鴻光，謝華安?，張建福*

（1.福建省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所，福建福州 350019；2.農(nóng)業(yè)部華南雜交水稻種質創(chuàng)新與分子育種重點實驗室/福州（國家）水稻改良分中心/福建省作物種質創(chuàng)新與分子育種省部共建國家重點實驗室培育基地/雜交水稻國家重點實驗室華南研究基地/福建省作物分子育種工程實驗室/福建省水稻分子育種重點實驗室，福建福州 350003）

雜種優(yōu)勢或者說雜種活力，就是后代的表型優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)做出了巨大貢獻，許多作物和蔬菜都有相當大的面積種植F1雜交種，從根本上影響著農(nóng)業(yè)實踐和種子工程。由于其具有重要的經(jīng)濟和科學意義，研究人員采用了數(shù)量遺傳學，生理學和分子生物學的手段努力探索其機理。盡管已經(jīng)進行了廣泛的研究，但是，仍然缺少一個對其分子機理的完整的解釋。沒有一個統(tǒng)一的，簡單的機理能解釋雜種優(yōu)勢。近年來，隨著各種組學技術的發(fā)展，更多深入的親本和子代變異的研究得以開展。本文首先回顧了經(jīng)典的雜種優(yōu)勢學說和新發(fā)展的雜種優(yōu)勢學說，以及一些關于雜種優(yōu)勢的重要基礎，然后綜述了近年來利用各種新技術對雜種優(yōu)勢學說的研究進展。

1 雜種優(yōu)勢學說的發(fā)展

早在幾個世紀前，人們就在生產(chǎn)實踐中進行了多種方式的雜種優(yōu)勢利用，中國賈思勰在《齊民要術》中記載了馬和驢雜交產(chǎn)生騾的事實。20世紀初期，shull［1］和east［2］分別在育種實踐中重新發(fā)現(xiàn)了玉米雜種優(yōu)勢。19世紀30年代開始，玉米育種中開始采用雜種優(yōu)勢改良性狀。利用雜種優(yōu)勢提高玉米產(chǎn)量已有較長的歷史，其他作物利用雜種優(yōu)勢的歷史則較短。

在人們有目的的利用雜種優(yōu)勢進行育種后，就提出了很多關于雜種優(yōu)勢的假說。首先是顯性（互補）假說［3，4］，認為雜種優(yōu)勢是由于父母本之間一些微小不利隱形基因互補的結果［5］。這要求每個親本要具有一些不同座位上的隱性的不利基因。而對育種群體來說，選擇使得大的不利基因被去除掉，只剩下一些微小的不利基因。顯性假說一個重要的假設是給予足夠的重組和選擇，能從后代中選擇到一個具有兩親本所有優(yōu)良性狀的植株。而事實上，大多數(shù)等位基因并不一定是隱性不利基因，雜種優(yōu)勢也可能由非不利等位基因引起［6］。并且群體遺傳多樣性越大，其近交衰退程度越低。因此，在分子水平上，近交衰退和雜種優(yōu)勢不一定是對立面，而取決于等位基因在遺傳或表觀遺傳水平上的互作。

第2個是超顯性假說。該假說認為位點的雜合性導致雜交后代性狀優(yōu)于純合親本。有很多單位點超顯性的例子，比如擬南芥的erecta基因座位［7］，在2種生態(tài)類型的擬南芥的雜交后代中能引起超顯性；玉米的pl基因座位［8］，與花青素含量相關，西紅柿的SFT基因座位［9］，通過影響植株形態(tài)影響產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢。超顯性認為不可能從一個雜合體后代中獲得與該雜合體表現(xiàn)等同的自交系個體。

值得注意的是，2個顯性等位基因，相斥相連鎖，能引起類似于超顯性的假超顯性（Pseudooverdominance）。事實上，早期在玉米中發(fā)現(xiàn)的一個超顯性雜種優(yōu)勢數(shù)量性狀座位（hQTL），后來研究證實其事實上是2個連鎖的座位，分別表現(xiàn)顯性效應［10］。

顯性和超顯性并不互相排斥，在很多情況下雜種優(yōu)勢是由顯性決定，但一些物種的某些性狀在特定的交配方式下顯示了很強的超顯性。證明顯性和超顯性的相對作用的最直接的方式就是進行hQTL分析。在多種物種中鑒定了多個性狀的hQTL（玉米，水稻，擬南芥等），大多為顯性,也有超顯性的例子。確實，不同的生物性狀和交配方式其生物學機制是不同的，但是不同的實驗設計、統(tǒng)計方法也會一定程度的引起研究結果的不同［11］。

對多倍體雜種優(yōu)勢和近交衰退的一系列研究表明除顯性假說之外，雜種優(yōu)勢還存在其他的機制。多倍體表現(xiàn)“強雜種優(yōu)勢”，不由顯性和互補決定。如果多倍體雜種優(yōu)勢由顯性和互補決定，其近交衰退率應該比二倍體低，但是在苜蓿和玉米的研究中發(fā)現(xiàn)，四倍體植物和二倍體植物的近交衰退率相當。雜種優(yōu)勢或許是由許多機制引起，包括顯性和超顯性。它可能更適合一種新說法，描述為數(shù)量遺傳框架下，多基因共同作用下的雜種優(yōu)勢。Birchler &Veitia［12］對雜種優(yōu)勢的機理提出了新的學說——基因平衡假說。這一學說開始是用來解釋非整倍體的現(xiàn)象的，后來應用到了雜種優(yōu)勢上面。這一假說認為，雜合個體比他們的親本具有更好的劑量平衡性，而適當?shù)钠胶鈱τ趧┝棵舾屑毎煞质顷P鍵的［13］。這一概念并不排斥顯性和超顯性的概念，而是這兩個學說的補充，能解釋一些早期學說不能解釋的現(xiàn)象。

與之類似，Goff［14］最近提出了能量利用效率假說，認為雜合個體通過選擇蛋白合成和代謝，能夠獲得更多的能量利用效率。該假說認為位點變異通常編碼不穩(wěn)定的或效率低的蛋白，這些蛋白的產(chǎn)物進行能量耗費較大的生物學過程。而一個雜合體有的位點能產(chǎn)生穩(wěn)定的，高效的蛋白，也有的位點產(chǎn)生不太穩(wěn)定或效率不高的蛋白。如果雜合體能選擇性的調(diào)節(jié)位點特異的轉錄或翻譯，這樣，偏愛的位點編碼更多的蛋白，細胞內(nèi)能量效率和表型的表現(xiàn)就會得到提高。

2 雜種優(yōu)勢重要基礎

2.1 雜種優(yōu)勢的形成需要親本間具有差異性。

首先，我們應該詳細了解兩親本的遺傳差異，通過觀察品種間基因組的變異來判斷顯性效應或超顯性效應的相對作用。如果認為兩個品種間基因組差異較小，將很難理解顯性效應如何影響雜種優(yōu)勢，因為在任何個體中，都只有較少的不利基因。如果假設群體中承載有大量的不利基因，那么雜交親本可能攜帶了許多不利基因，因此有很大機會形成互補，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。近年來，隨著生物學和信息學新技術的發(fā)展，已經(jīng)能夠深入了解同一物種個體間的基因組水平、轉錄水平、翻譯水平以及表觀遺傳水平的變異。測序和重測序得到了豐富種類的基因組變異，比如SNP,插入缺失（indel）多態(tài)性，以及基因組結構變異（SV），包括重復數(shù)量變異（CNV）和有-無變異（PAV）。另外，基因組中還存在大量的假基因，許多假基因只是某一個體該位點的形式，而在該物種的其他個體中的該基因卻是有功能的［15］。各種水平的差異為雜種優(yōu)勢的形成提供了基礎。

當考察的物種進行過強烈的選擇，大多數(shù)對雜種優(yōu)勢有貢獻的座位，影響一些重要性狀，如產(chǎn)量，植物形態(tài)，開花期，抗性等，都只有微小的作用。因為這些座位都被育種者進行了高強度的選擇，在這些選出來的種質中，不利的基因都已經(jīng)被清除掉了，除了一種情況，不利的基因與一個有利的基因緊密連鎖，如著絲粒區(qū)，那里單位物理距離的重組率很低。在選出來的自交系中的變異因此包括許多微小效應的座位的變化以及一些在未選擇的種質中表現(xiàn)為大的效應的座位，而這些座位在選出來的種質中表現(xiàn)為微小變異。選擇能使大的效應座位變?yōu)樾〉男弧?/p>

2.2 雜種優(yōu)勢是可以量化的，是性狀間特異的現(xiàn)象

有時候，研究者描述某一雜合個體的雜種優(yōu)勢高于其他個體，意思是說，雜種優(yōu)勢是個體現(xiàn)象，不同的雜合個體具有高的或低水平的雜種優(yōu)勢。這就是說高水平雜種優(yōu)勢的雜合個體將會在其他所有的性狀上都具有高的雜種優(yōu)勢。然而，玉米中的許多研究卻表明事實不是這樣。實際上，在植株高度上具有非常高雜種優(yōu)勢的個體，但是在產(chǎn)量上卻基本上沒有雜種優(yōu)勢［16］，相反也是。一般來說，不同性狀的雜種優(yōu)勢水平是不相關的（除非這2個性狀在生理上具有相關性）。這表明：首先，沒有一個根本的普遍的機制（比如雜種優(yōu)勢感知）同一水平的影響著所有表型的雜種優(yōu)勢；其次，不同性狀不同的雜種優(yōu)勢水平是由于兩親本在不同座位的特定結合所引起的。

2.3 雜種優(yōu)勢由許多位點共同調(diào)節(jié)

至少在育種者進行選擇育種的作物中，雜種優(yōu)勢是由許多座位共同調(diào)節(jié)的。盡管有單基因座位控制大效應雜種優(yōu)勢的例子［17,18］，在進行強烈的選擇后，這樣的座位的變異在物種內(nèi)很難保存。很多的研究對不同物種中，不同的性狀進行了影響雜種優(yōu)勢的基因定位，并鑒定了大量的hQTL,可是只有極少的大效應的位點（＞10%變異）。這就和前面所說的——許多具有大的效應的不利的位點在經(jīng)過選擇后被清除掉的觀點一致。因此，盡管雜種優(yōu)勢的效應能通過單基因表現(xiàn)，但是卻不能在作物農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢中起大的作用。另一方面，迄今為止，在各種作物中，試圖將各種預測的顯性或超顯性座位聚合起來以獲得最大化的雜種優(yōu)勢，都沒有取得成功。

3 采用組學的方法研究雜種優(yōu)勢進展

由于雜種優(yōu)勢是由許多位點共同調(diào)節(jié)，采用單基因的方法研究復雜性狀不能區(qū)分基因間的間接調(diào)控作用，而雜種優(yōu)勢的研究越來越顯示了基因間呈現(xiàn)復雜的網(wǎng)絡調(diào)控關系。單一座位引起的雜種優(yōu)勢，很可能是因為調(diào)控網(wǎng)絡中關鍵基因的改變。最新的轉錄組學、蛋白組學、代謝組學和表觀遺傳組學的研究揭開了雜種優(yōu)勢調(diào)控網(wǎng)絡的神秘面紗。

3.1 轉錄組學的研究

轉錄組代表部分基因組，是組織在發(fā)育過程中特定時期特定條件下轉錄為mRNA的基因組。是基因信息和功能表型中間的一個過程?；蛐酒夹g和RNA-seq技術使得物種內(nèi)部不同個體全基因組水平的轉錄組的比較成為可能［19-22］。這些研究幫助我們了解基因表達變異程度，通過測定轉錄組的豐度獲得雜合個體和其親本基因表達的差異水平。不同的個體基因表達具有本質的差異。多種作物進行了基因表達譜分析，有些變化是加性的，有些是非加性的。盡管轉錄組的變化很復雜，但是也有一些趨勢。第一，基因加性表達和非加性表達與雜交親本遺傳距離更相關，距離更遠（種間雜種）產(chǎn)生的非加性表達更普遍。由A. thaliana和A. arenosa68,77,78形成的擬南芥同源多倍體中的rRNA被沉默掉，發(fā)生非加性表達，其中一個親本中rRNA基因被沉默的機制包括DNA甲基化、組氨酸修飾和小RNAs［23］。第二，基因表達發(fā)生變化，相應的生物學網(wǎng)絡也發(fā)生變化。擬南芥同源多倍體中，非加性表達的基因變化涉及能量代謝、逆境反應、激素、信號傳遞途徑，這些發(fā)現(xiàn)與擬南芥雜合體和同源多倍體中光合作用和代謝活性提高的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象一致。第三，與細胞老化、逆境反應和植物激素信號傳遞途徑相關的基因在許多作物雜合體和同源多倍體中發(fā)生了變化［24］。擬南芥中，防御反應和生長及適應負相關，如ACD6［25］基因座位，超表達ACD6降低生長，但是在acd6突變體中生物了獲得了提升。在擬南芥同源多倍體中，逆境反應基因，包括ACD6和乙烯信號傳遞和調(diào)控基因的表達量都有所降低［26］。第四，雜交親本間順式元件或反式調(diào)節(jié)因子的多樣性能引起種間雜種或同源多倍體基因表達的變化。雜交后代中順式元件和反式因子的增強與逆境反應相關，從而提高生長和適應；而順式元件和反式因子的互補則與生物合成、代謝過程相關，以維持同源多倍體的生長、發(fā)育的穩(wěn)定性。

3.2 蛋白組學的研究

與轉錄組存在的差異一致，包括玉米胚［27］、根［28］、穗尖［29］、水稻成熟胚［30］、擬南芥葉［31］等各種組織中的蛋白組學研究發(fā)現(xiàn)，雜種或同源多倍體在蛋白組水平上也存在加性和非加性表達蛋白的差異。雜種中的大多數(shù)非加性表達蛋白屬于功能蛋白，與逆境相關、能量生成以及碳和蛋白代謝相關；另一方面，非加性表達蛋白不一定是非加性表達基因，因此，可能存在著轉錄后和翻譯后修飾調(diào)節(jié)雜種優(yōu)勢的機制。

3.3 代謝組學研究

在擬南芥種間雜種中，生物產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與新陳代謝活性相關。擬南芥RILs中，生物產(chǎn)量與特定組合的代謝物顯著相關［32］，新陳代謝物的雜種優(yōu)勢QTL位點與生物產(chǎn)量相關，14～20種代謝物就足夠預測不同F(xiàn)1個體中的耐冷性，能解釋60%的變異。在土豆、玉米等中的研究也有類似結果。系統(tǒng)的進行代謝流和代謝網(wǎng)絡分析表明上位性和顯性是代謝雜種優(yōu)勢的兩種模式。另外，代謝物對復雜性狀雜種優(yōu)勢生物學調(diào)控網(wǎng)絡也有一定的反饋調(diào)節(jié)。

3.4 表觀遺傳組學研究

除了基因組和轉錄組的變異，大多數(shù)個體還存在表觀遺傳的變異。表觀遺傳變異通過創(chuàng)造穩(wěn)定的表觀遺傳個體來影響雜種優(yōu)勢；或者，雜交個體可能表現(xiàn)不同的表觀遺傳狀態(tài)，引起雜種優(yōu)勢［33］。擬南芥、玉米、水稻基因組表達譜分析發(fā)現(xiàn)了許多能穩(wěn)定遺傳的DNA甲基化或組氨酸修飾，也有同一物種不同個體小RNA豐度自然變異的證據(jù)。很多研究小組獲得了表觀遺傳重組自交系（epiRILs），其基因組沒有差異，而表觀遺傳狀態(tài)有所差異——以解釋表觀遺傳的調(diào)節(jié)能引起數(shù)量性狀的變化。

表觀遺傳調(diào)控由小RNAs（siRNA、miRNA、ta-siRNAs）介導。小RNAs與AGO4作用，引起基因沉默或將目標座位甲基化。擬南芥種間雜種中，通過基因組測序比較發(fā)現(xiàn)， siRNA水平與親本相比發(fā)生了上調(diào)或下降表達［34］。玉米MOP1基因與擬南芥RDR2基因同源，玉米MOP1突變，引起開花期推遲，株高變矮，穗變形，siRNA水平降低［35］。然而，攜帶mop1突變體的雜種的雜種優(yōu)勢沒有受到影響，表明siRNA對于維持雜種優(yōu)勢不是必需的，MOP1/mop1雜合體可能產(chǎn)生出足夠的siRNA來進行表觀遺傳調(diào)控。

基因沉默是通過DNA甲基化實現(xiàn)，可能是小RNA介導的干涉靶位點。DNA甲基化也可能激活轉座元件的表達。Histone修飾與轉錄激活相關，涉及植物開花時期和生物鐘。基因組印跡是不遵從孟德爾定律的依靠單親傳遞某些遺傳學性狀的現(xiàn)象，與早期發(fā)育的生長和行為有關。

4 結語

盡管已經(jīng)進行了廣泛的研究，雜種優(yōu)勢仍然沒有一個完整、統(tǒng)一的解釋機理。雜種優(yōu)勢是由具有遺傳差異的個體雜交后產(chǎn)生的，機制因不同的物種、不同的交配方式和不同的性狀而各異。雜種優(yōu)勢是多座位的效應，不同的座位在不同的雜合個體中影響不同性狀［36］。 雜種優(yōu)勢可以看作是基因組水平互作的結果，引起遺傳水平、表觀遺傳水平、生物化學的和基因調(diào)控網(wǎng)絡水平的復雜變化。需要采取更多的研究，結合全基因組關聯(lián)分析、轉錄組學、表觀遺傳組學、蛋白組學、代謝組學的研究，構建遺傳和數(shù)學的模型，在發(fā)育不同階段對雜種優(yōu)勢進行解析。

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