秈型三系雜交稻恢復(fù)系制西與不同不育系的抗性淀粉含量的配合力分析

羅 曦，吳方喜，謝鴻光，朱永生，蔣家煥，林 強，魏林燕，謝華安*，張建福*

（1.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，福建福州 350018；2.福州國家水稻改良分中心，福建福州 350018）

抗性淀粉（resistant starch，RS）是指在健康者小腸中不被吸收的淀粉及其降解產(chǎn)物［1］?？剐缘矸劬哂薪档吞悄虿』颊唢埡笱侵担?］、減少腸機能失調(diào)及結(jié)腸癌發(fā)病率［3］等重要的生理功能，是近年來功能食品領(lǐng)域的研究熱點。而米飯作為世界50%以上人口的主食，增加其中的抗性淀粉含量對人們的健康有重要的意義。

近幾年中國一些科研單位通過不同方法培育或選育出一些水稻高抗性淀粉品種。吳殿星等［4］篩選了富含RS的突變體RS111，其熱米飯中RS含量高達7%；浙江大學(xué)沈偉橋等［5］培育了首個高RS早秈稻新品種浙輻201，其抗性淀粉含量為3.6%；上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育出了國內(nèi)首個高抗性淀粉含量的功能性粳稻新品系“降糖稻1號”［6］；云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用云南特有地方稻品種選育出了米飯抗性淀粉含量高達10%以上的水稻品種“功米3號”。

上述高抗性淀粉水稻都是人工誘變或種質(zhì)資源中篩選出來的常規(guī)稻品種，然而關(guān)于高抗性淀粉含量的三系雜交稻品種及其配合力的研究鮮見報道。

配合力是雜交稻組合中親本各性狀配合能力的一個指標(biāo)。在育種工作中，它可作為選配親本的依據(jù)［7］。配合力的概念又分為兩類，即：一般配合力和特殊配合力。一般配合力反映的是基因的加性作用, 因此可以看成狹義遺傳力的一種表現(xiàn)形式。它是度量親本把性狀傳遞給后代群體的能力，據(jù)此可以在品種間作比較。而特殊配合力反映的是基因的非加性作用包括顯性和上位性效應(yīng)，用于比較不同組合間產(chǎn)生非加性效應(yīng)的能力［8］。

本研究對秈型三系雜交稻恢復(fù)系“制西”與3個不育系的抗性淀粉含量的配合力進行了分析，目的是為了找出與制西配組后代抗性淀粉含量較高且遺傳穩(wěn)定的雜交稻組合，并且通過該實驗探索雜交稻抗性淀粉含量的遺傳特點，為高抗性淀粉雜交稻的選育提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料及栽培方法

研究共選用4份秈型三系雜交水稻的親本作為研究對象，包括恢復(fù)系制西和3份不育系，分別是Ⅱ-32A、廣抗13A、谷豐A。這4份材料于2016年冬季在海南三亞按Griffing 雙列雜交方法，采用4×4完全雙列雜交配制成12個雜交稻組合。將上述材料于2016年種植于福建省沙縣夏茂基地，5月21日播種，6月17日插秧，試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3次。每小區(qū)3行，每行7叢，株行距20 cm×20 cm，單本栽插。采用濕潤育秧，大田常規(guī)栽培管理，成熟時收獲。每份材料取10～20 g稻谷，脫殼后將糙米打磨成精米，用料理機把精米打磨成細粉，過100目篩待測。

1.2 抗性淀粉含量測定方法

抗性淀粉含量的測定參考羅曦等文獻［9］，每份樣品3次重復(fù)。

1.3 統(tǒng)計分析

用DPS7.05軟件按照Griffing完全雙列雜交的親本+組合F1方法進行配合力方差和配合力效應(yīng)值的分析。用Excel計算F1組合的加性效應(yīng)值和顯性效應(yīng)值。加性效應(yīng)公式為：d=（PAA-Paa）/2。PAA表示高值親本，Paa表示低值親本。顯性效應(yīng)公式為：h=F1-m；F1表示F1組合的表型值，m表示中親值，m=（PAA+Paa）/2。用Excel分析親本抗性淀粉含量與一般配合力、特殊配合力以及反交效應(yīng)的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及其組合的抗性淀粉含量配合力方差分析

表1是親本及其組合的抗性淀粉含量的平均值，從表1可以看出4個親本抗性淀粉含量的高低依次為：制西＞谷豐A＞廣抗13A＞Ⅱ-32A。雜交稻組合中，谷豐A/制西的抗性淀粉含量最高20.25%；Ⅱ-32A/廣抗13B最低6.64%。

表1 親本及其配制組合的抗性淀粉含量 （%）

根據(jù)表1、2結(jié)果可知：親本及其組合的抗性淀粉含量差異明顯，經(jīng)F測驗結(jié)果達到極顯著水平，說明基因型之間存在真實差異，可以進一步做配合力方差分析；一般配合力、特殊配合力均方差除以隨機誤差的方差后得到的F值均達到極顯著水平，說明這些效應(yīng)間存在真實的差異，因而可以進一步估算各親本的配合力效應(yīng)值；表2中，一般配合力的方差值與特殊配合力的方差值的比值約為7∶1，說明這4份親本抗性淀粉含量的遺傳特點是以加性效應(yīng)為主，同時也受到顯性效應(yīng)、細胞質(zhì)效應(yīng)等非加性效應(yīng)的影響。

表2 表型數(shù)據(jù)與配合力的方差分析

2.2 F1組合的加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)

為了進一步分析不同組合之間效應(yīng)差異，計算了F1組合的加性效應(yīng)值與顯性效應(yīng)值。對比發(fā)現(xiàn)，正交F1中，制西/谷豐B、制西/廣抗13B和廣抗13A×谷豐B的顯性效應(yīng)值大于加性效應(yīng)值，屬于超顯性遺傳。其它組合的顯性效應(yīng)值小于加性效應(yīng)值屬于部分顯性遺傳。反交F1中，只有谷豐A/制西的顯性效應(yīng)值大于加性效應(yīng)值，屬于超顯性遺傳。其它組合屬于部分顯性遺傳，而且有3個組合的顯性遺傳方向偏向于抗性淀粉含量低值親本（表3）。

表3 F1組合的加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)

2.3 親本抗性淀粉含量與一般配合力效應(yīng)之間的相關(guān)性分析

據(jù)表4結(jié)果可知，親本之間抗性淀粉含量的一般配合力效應(yīng)值差異顯著，具有比較理想的統(tǒng)計學(xué)意義。親本中，效應(yīng)值最大的是恢復(fù)系制西，其次分別是3個不育系：谷豐A＞廣抗13A ＞Ⅱ-32A 。圖1表明一般配合力效應(yīng)值和親本抗性淀粉含量呈線性相關(guān)且絕對系數(shù)較高（R2=0.98），再次說明了水稻中抗性淀粉含量的遺傳特點是以加性效應(yīng)為主的。

表4 水稻抗性淀粉含量的一般配合力效應(yīng)及其比較

圖1 一般配合力與親本抗性淀粉含量的相關(guān)性

2.4 親本抗性淀粉含量與特殊配合力效應(yīng)、反交效應(yīng)之間的相關(guān)性分析

根據(jù)表5結(jié)果可知，谷豐A/制西組合的特殊配合力效應(yīng)值最大，廣抗13A/制西組合則次之，而Ⅱ-32A/制西的組合特殊配合力效應(yīng)值最小且方向為負。說明谷豐A/制西組合的抗性淀粉含量增加效應(yīng)最強，而Ⅱ-32A/制西的組合則表現(xiàn)為抗性淀粉含量減少效應(yīng)最強。圖2表明特殊配合力效應(yīng)與親本抗性淀粉含量具有一定的相關(guān)性，但相關(guān)性較低。從反交效應(yīng)值的結(jié)果看，各組合抗性淀粉含量的遺傳均受到不同程度的細胞質(zhì)效應(yīng)的影響，且各組合的效應(yīng)方向均為正。圖3表明反交效應(yīng)均值與親本抗性淀粉含量沒有明顯的相關(guān)性。也就是說，同一組合的正反交之間，以抗性淀粉含量高的親本為母本其F1的抗性淀粉含量也高；但是同一親本不同組合之間的反交效應(yīng)均值與親本的抗性淀粉含量并沒有相關(guān)性。以制西為父本配組的組合來看，廣抗13A/制西的反交效應(yīng)最高，谷豐A/制西組合則次之，而Ⅱ-32A/制西組合最低。

表5 水稻抗性淀粉含量的特殊配合力效應(yīng)和反交效應(yīng)

圖2 特殊配合力與親本抗性淀粉含量的相關(guān)性

圖3 反交效應(yīng)與親本抗性淀粉含量的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

目前，中國Ⅱ型糖尿病發(fā)病率呈現(xiàn)逐年遞增的態(tài)勢，而高抗性淀粉食物最主要的功能就是降低餐后血糖值和胰島素應(yīng)答，有助于控制Ⅱ型糖尿病的癥狀［10，11］。大米是中國人民的主食，所以增加其抗性淀粉含量是控制Ⅱ型糖尿病蔓延的一種有效途徑。

本研究分析了高抗性淀粉恢復(fù)系制西與不同不育系之間的配合力效應(yīng)和遺傳特點，可得出以下結(jié)論：研究的4份親本抗性淀粉含量的遺傳特點是以加性效應(yīng)為主，同時也受到顯性效應(yīng)、細胞質(zhì)效應(yīng)的影響；無論是正交還是反交，谷豐A/制西組合表現(xiàn)為超顯性遺傳；一般配合力效應(yīng)值和親本抗性淀粉含量顯著相關(guān)，說明高抗性淀粉含量親本的選擇對雜交稻后代具有重要的影響；組合中，谷豐A/制西的特殊配合力效應(yīng)值最大，這也從配合力的角度解釋了該組合呈超顯性遺傳的原因；不同組合的反交效應(yīng)和親本的抗性淀粉含量沒有顯著相關(guān)，但是同一組合的母本抗性淀粉含量高的，其F1代抗性淀粉含量也高。

綜上所述，高抗性淀粉雜交稻的選育思路應(yīng)該是以選擇高表型值的親本為基礎(chǔ)，同時也要注意F1代特殊配合力的影響，選擇超親表型的組合。由于反交效應(yīng)的影響，選擇不育系或母本時，應(yīng)該選擇抗性淀粉含量較高的親本。

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