三個海灣扇貝群體可量性狀對閉殼肌重的通徑分析

孫儉　王國棟　周瑋　曹善茂

摘要：閉殼肌重是海灣扇貝（Argopecten irradians）選擇育種的目標(biāo)性狀，由于其不易直觀測量，使得形態(tài)性狀對閉殼肌重的影響程度成為各國學(xué)者研究的切入點。本文以三個海灣扇貝群體稚貝、幼貝、成貝為試驗材料，采用通徑分析方法研究了三個群體各可量性狀對閉殼肌重的影響效果。結(jié)果表明：在三個海灣扇貝群體中各形態(tài)性狀對閉殼肌重的決定效應(yīng)存在顯著差異。加拿大群體和山東群體各性狀相關(guān)性水平均為極顯著（P<0.01），殼寬對閉殼肌重的直接效應(yīng)均最大，其次分別是軟體部重和殼高；大連群體各性狀相關(guān)性未全部達(dá)到極顯著水平，其中，軟體部重對閉殼肌重的直接效應(yīng)最大，其次是殼寬。經(jīng)多元回歸分析并逐步剔除對閉殼肌重直接效應(yīng)不顯著的性狀，分別確立了海灣扇貝加拿大群體（Y=-2.616+0.580 SL+0.084 SW）、大連群體（Y=0.659+0.103TW）與山東群體（Y=0.286+0.068 SW）的最優(yōu)回歸方程。

關(guān)鍵詞：海灣扇貝（Argopecten irradians）；閉殼??；可量性狀；通徑分析

海灣扇貝（Argopecten irradians）于1982年由中國科學(xué)院海洋研究所從美國引入國內(nèi)，隨著其人工育苗技術(shù)的開展和日趨成熟，養(yǎng)殖實現(xiàn)了規(guī)?；茝V[1]，現(xiàn)成為我國貝類主要產(chǎn)品之一。但由于多年繼代使用海灣扇貝親本進行累代繁育，已出現(xiàn)養(yǎng)成規(guī)格偏小、個體大小不勻、貝柱得率低等問題[2]。為提高養(yǎng)殖規(guī)格、商品貝整齊度及出肉率，促進海灣扇貝養(yǎng)殖業(yè)健康、高效、良性發(fā)展，急需培育遺傳穩(wěn)定、經(jīng)濟性狀優(yōu)良的新品種。通過引種，維持一定規(guī)模具有優(yōu)良遺傳性狀的生物群體是進行良種選育的基礎(chǔ)[3]。但引種由于經(jīng)濟投入、資源保護等原因，不可能頻繁進行。因此，對現(xiàn)有種源進行定向選擇育種，使性狀優(yōu)良基因得到代代相傳，是一種行之有效的方式[4-5]。

目前，已有人研究過灘涂貝類可量性狀間的關(guān)系，如Ibarra等[6]以殼高和全重為指標(biāo)，對文蛤做了三個選育世代多樣性研究，結(jié)果顯示這兩個性狀存在明顯的遺傳相關(guān)；吳彪等[7]通過研究了中國江蘇與韓國通營的魁蚶認(rèn)為各形態(tài)性狀對體重的影響效果不同。

劉志剛等[8]研究認(rèn)為，華貴櫛孔扇貝的軟體部重和殼寬（通徑分析分別為0.712和0.394）是影響閉殼肌重的主要性狀；而影響櫛孔扇貝活體重的主要性狀是殼高[9]。閉殼?。ㄘ愔┦斋@量多少是養(yǎng)殖生產(chǎn)者評價當(dāng)年養(yǎng)殖效益好壞的重要指標(biāo)，也是國內(nèi)外遺傳育種學(xué)家一直研究的目標(biāo)性狀。由于閉殼肌重在選種過程不易直觀獲得，使得形態(tài)性狀對閉殼肌重的影響程度成為各國學(xué)者研究的切入點。關(guān)于海灣扇貝各形態(tài)性狀與閉殼肌重量間相關(guān)性的研究甚少，僅見楊世平[10]等及劉志剛等[11]分別在我國廣東沿海地區(qū)開展了墨西哥海灣貝南部亞種形態(tài)性狀與閉殼肌重量的關(guān)系及決定效應(yīng)分析等研究。然而，不同的地理群體代表了潛在遺傳變異的不同[12]。

為了查明海灣扇貝不同地理群體可量性狀間的差異和相關(guān)性及對閉殼肌重的決定效應(yīng)，本試驗以大連壹橋海洋苗業(yè)股份有限公司購進的加拿大海灣扇貝北部亞種群體、山東膠南群體和大連莊河群體作為親本繁育的F1代稚、幼、成貝為試驗材料，對其重要可量性狀進行測量、統(tǒng)計和分析比較，旨在為海灣扇貝定向選育和遺傳改良工作提供理論基礎(chǔ)和更多的育種素材，并為扇貝養(yǎng)殖企業(yè)、農(nóng)戶生產(chǎn)提供數(shù)據(jù)參考。

1材料與方法

1.1材料

試驗材料為大連壹橋海洋苗業(yè)股份有限公司出池后稚貝、中間育成的幼貝和養(yǎng)成的成貝。三個海灣扇貝群體稚貝均為2009年3月28日選育的的D型幼蟲；按常規(guī)方法經(jīng)統(tǒng)一的幼體培育工藝進行培育，三個群體稚貝出池前分別標(biāo)記、區(qū)分后，移至大連寶臨海產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司的養(yǎng)殖海區(qū)進行中間育成及養(yǎng)成。

1.2測量性狀及方法

測量的可量性狀有形態(tài)性狀（殼長、殼高、殼寬）和重量性狀（體重、軟體部重和閉殼肌重）；2009年8-11月，每月測量1次三個群體的上述性狀，每次測量時，三個群體均隨機抽取50枚個體。以精度±0.02 mm的游標(biāo)卡尺測量形態(tài)性狀；用精度±0.01 g的電子天平測量重量性狀；具體測量方法和操作標(biāo)準(zhǔn)見文獻[10]。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

對獲得的數(shù)據(jù)進行初步整理，統(tǒng)計各可量性狀，并分析三個群體間可量性狀的相關(guān)性。所有統(tǒng)計分析由SPSS18.0和EXCEL軟件完成，顯著性水平為P<0.05。計算公式和方法參考高保全[13]的方法。

2結(jié)果

2.1三個群體的可量性狀

收獲時，加拿大海灣扇貝群體、大連群體和山東群體各的可量性狀，見表1。其中，在殼長、殼高、體重、軟體部重和閉殼肌重方面，加拿大群體均大于大連群體和山東群體；殼寬方面山東群體最大，其次為大連群體，再次為加拿大群體；在變異系數(shù)方面，大連群體和山東群體的軟體部重和閉殼肌重變異系數(shù)均小于加拿大群體，其他各項性狀均大于加拿大群體；說明在外形規(guī)格方面加拿大群體最整齊。

三個群體可量性狀間變異系數(shù)差異較大，加拿大群體和大連群體的殼長、殼高、殼寬和體重的變異系數(shù)相對較小，而軟體部重和閉殼肌重的變異系數(shù)相對較大；其中變異系數(shù)最大的為閉殼肌重（分別為14.35%和13.73%），其次是軟體部重（分別為13.73%和11.01%），而山東群體則殼寬和閉殼肌重的變異系數(shù)較大（分別為13.48%和11.92%）。

2.2三個群體各可量性狀間的相關(guān)系數(shù)

表2中，列出了三個海灣扇貝群體各可量性狀間的相關(guān)系數(shù)；其中，加拿大群體各可量性狀間的相關(guān)性水平均為極顯著（P<0.01）；形態(tài)性狀與閉殼肌重相關(guān)系數(shù)為0.405～0.654，以殼高與閉殼肌重之間相關(guān)系數(shù)最大；體重與閉殼肌重之間相關(guān)系數(shù)最小。大連群體各可量性狀之間相關(guān)系數(shù)變化較大，殼高與殼寬、閉殼肌重性狀相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，相關(guān)系數(shù)是0.263～0.220。山東群體各可量性狀間的相關(guān)性水平均為極顯著（P<0.01）；形態(tài)性狀與閉殼肌重相關(guān)系數(shù)在0444～0.638之間，其中，以殼寬與軟體部重之間相關(guān)系數(shù)最大，殼長與軟體部重之間相關(guān)系數(shù)最小。

2.3三個群體間各可量性狀對閉殼肌重的通徑分析

表3中標(biāo)明了三個海灣扇貝群體間各可量性狀對閉殼肌重的相關(guān)系數(shù)、直接效應(yīng)（通徑系數(shù)）及間接效應(yīng)。其中，加拿大群體各性狀通徑系數(shù)為P殼長=0.140，P殼高=0.262，P殼寬=0.287，P體重=-0.209，P軟體部重=0.276；大連群體各性狀通徑系數(shù)為P殼長=0.121，P殼高=-0.098，P殼寬=0167，P體重=-0.041，P軟體部重=0.482；山東群體各性狀通徑系數(shù)為P殼長=-0.020，P殼高=0.227，P殼寬=0.429，P體重=0.084，P軟體部重=0.047。通徑系數(shù)可以反映可量性狀對閉殼肌重的直接效應(yīng)，在加拿大群體和山東群體各性狀中，殼寬對閉殼肌重的直接效應(yīng)均最大，其次分別是軟體部重和殼高，而大連群體則是軟體部重對閉殼肌重的直接效應(yīng)最大，次之是殼寬。

在作為自變量的主要性狀中，只有大連群體軟體部重和山東群體殼寬對閉殼肌的直接效應(yīng)（分別為0.482和0.429）大于間接效應(yīng)（分別為0.069和0.209），在其他的可量性狀方面，三個海灣扇貝群體可量性狀的直接效應(yīng)均小于間接效應(yīng)。

2.4多元回歸方程的建立

根據(jù)前述結(jié)果，以閉殼肌重以外的其他可量性狀為自變量，以閉殼肌重為因變量，采用逐步回歸的方法對主要可量性狀進行多元回歸分析，去除對閉殼肌重直接效應(yīng)不顯著的性狀，分別建立了海灣扇貝加拿大群體（Y=-2.616+0.580 SL+0.084 SW）、大連群體（Y=0.659+0.103TW）與山東群體（Y=0.286+0.068 SW）的最優(yōu)回歸方程，經(jīng)方差分析，其線性回歸關(guān)系顯著性水平為極顯著（P<0.01），如表4。

3討論

3.1貝類育種研究中多元分析的運用與分析特點

貝類育種研究中可量性狀間的相關(guān)關(guān)系需要運用相關(guān)分析進行明確，在優(yōu)化多性狀定向選擇育種技術(shù)路線時，需要運用相關(guān)分析的結(jié)果排除對目的性狀影響不大的次要性狀。相關(guān)系數(shù)既包含了自變量和因變量的直接效應(yīng)又包含了通過其他變量產(chǎn)生的間接效應(yīng)，同時，相關(guān)系數(shù)的大小與自變量對因變量的直接效應(yīng)間不具有必然聯(lián)系；例如在本試驗中，雖然加拿大群體殼高與閉殼肌重的相關(guān)性極顯著（0.654），但其對閉殼肌重的直接效應(yīng)僅為0.262，且不顯著；因此，在影響閉殼肌重的性狀中，殼高未出現(xiàn)在最優(yōu)回歸方程中。

試驗中多元分析的基礎(chǔ)是相關(guān)分析，它僅反映兩兩性狀間的綜合相關(guān)性；如果想更深入研究其內(nèi)在關(guān)聯(lián)仍需對相關(guān)系數(shù)進行剖析，需進行通徑分析和多元回歸分析，進而找出主要效應(yīng)因子。

Wright[14]提出了通徑分析方法，因其既可被用來剖析形態(tài)性狀對重量性狀的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，又可顯示多個自變量與因變量間的線性關(guān)系；在研究多個相關(guān)變量間關(guān)系時具有直觀和精確等優(yōu)勢，是回歸分析的拓展。因此，普遍應(yīng)用于遺傳育種工作中，是分析各性狀（變量）決定效應(yīng)的有效方法[15-17]。

本試驗運用相關(guān)分析與通徑分析的方法，明確了決定閉殼肌重的主要性狀及其直接、間接效應(yīng)，并進一步通過逐步回歸，篩選了對閉殼肌重有顯著效應(yīng)的形態(tài)性狀，去除無顯著效應(yīng)的性狀，明確了三個海灣扇貝群體決定閉殼肌重的重點性狀，提出了最優(yōu)回歸方程，使海灣扇貝定向育種明確了努力方向。

3.2三個群體重量性狀變異系數(shù)較大的原因分析

本試驗中，三個群體樣本是同時間選育的D型幼蟲，幼體培育方法相同，養(yǎng)殖環(huán)境、方法相同，采用隨機抽樣，避免了系統(tǒng)誤差，但測量結(jié)果顯示，個體間的形態(tài)、重量性狀有差異性。在統(tǒng)計各主要可量性狀時發(fā)現(xiàn)如表1，加拿大群體和大連群體軟體部和閉殼肌的重量性狀變異系數(shù)相對較大，其中閉殼肌重的變異系數(shù)（14.35%和1373%）最大，其次是軟體部重（分別為13.73%和11.01%），而山東群體則殼寬和閉殼肌重性狀的變異系數(shù)較大（13.48%和11.92%）；而殼長、殼高、殼寬和體重的變異系數(shù)均相對較小。在董世瑞等[18]，劉小林等[7]的試驗中，統(tǒng)計、分析所取樣本各性狀時，得出體重和軟體重的變異系數(shù)也相對較大。其原因可能是在同期貝類的性腺肥滿度不同，但因試驗選擇的樣本容量較大，一定程度上使其影響得以消除；因閉殼肌需從軟體部中剝離，在養(yǎng)殖環(huán)境和工藝相同且較大的樣本容量時，閉殼肌重變異系數(shù)較大主要由不同個體間遺傳背景差異較大的決定；因此，這種差異使定向選育閉殼肌較大的海灣扇貝具有探索空間；另外，在親本采買過程中發(fā)現(xiàn)，在形態(tài)上，山東群體個體較加拿大群體和大連群體圓且厚，這與通徑分析中（表3），僅有山東群體殼寬對閉殼肌重的通徑系數(shù)顯著（0.429）相吻合，但變異系數(shù)較大是否與該海區(qū)多年暫養(yǎng)其他群體而發(fā)生群間雜交有關(guān)，有待進一步研究。

3.3育種目標(biāo)性狀的選擇

閉殼肌重量（貝柱重）是制定定向育種技術(shù)路線時主要的目標(biāo)性狀。然而，在育種生產(chǎn)實踐中，閉殼肌重難以測量；如何選取既可提高閉殼肌重又簡便易測的目標(biāo)性狀尤為重要。本試驗表明，在測量的可量性狀中，僅大連群體殼高與殼寬、閉殼肌重相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，其他均存在顯著的正相關(guān)性（P<0.05）；在加拿大群體和山東群體各性狀中，殼寬是對閉殼肌重的直接效應(yīng)最大的可量性狀，其次分別是軟體部重和殼高；在大連群體中，軟體部重則是對閉殼肌重直接效應(yīng)最強的可量性狀，次之是殼寬。通過逐步回歸，明確了三個海灣扇貝群體決定閉殼肌重的重點性狀。因此，為提高閉殼肌的單產(chǎn)，在海灣扇貝規(guī)模化育種時，對于加拿大群體優(yōu)先考慮的性狀應(yīng)為殼長，其次是殼寬；對于山東群體應(yīng)首先選擇殼寬；而大連群體的重點性狀為軟體部重，但其在生產(chǎn)實踐難以測量。由于在所有形態(tài)性狀中殼寬既較易測量又對閉殼肌重的通徑系數(shù)和總的決定系數(shù)最大；因此，在定向育種時，應(yīng)選擇殼寬可作為第一目標(biāo)性，進而達(dá)到最佳的育種效果。

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（收稿日期：2016-09-05）