陜西茶樹種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀及展望

丁帥濤 ，任華江 ,，辛 軼 ,江昌俊 ，紀(jì)曉明 ,＊,胡 歆 ,＊

（1.陜西蒼山秦茶集團(tuán)有限公司，陜西 西安 710003；2.咸陽涇渭茯茶有限公司，陜西 咸陽 712044；3.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，安徽 合肥 230036）

茶樹屬山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）茶種（Camellia sinensis），起源于中國(guó)的云南、四川等地，中國(guó)是最早發(fā)現(xiàn)、栽培茶樹及利用茶葉的國(guó)家[1]。茶葉生產(chǎn)利用、品種創(chuàng)新及生物技術(shù)研究的重要物質(zhì)載體是茶樹種質(zhì)資源，開展茶樹種質(zhì)資源研究對(duì)促進(jìn)茶葉科技創(chuàng)新及茶產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[2-3]。陜西茶區(qū)隸屬江北茶區(qū)，北屏秦嶺、南倚巴山，栽種茶樹歷史悠久，具有深厚文化底蘊(yùn)、優(yōu)勢(shì)地緣區(qū)域及生態(tài)環(huán)境等特征，是我國(guó)最北部茶區(qū)之一，也是我國(guó)北方茶區(qū)豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗茶樹種質(zhì)資源天然基因庫(kù)，茶樹種質(zhì)資源遺傳多樣性極為豐富。

1 陜西茶樹種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀

1.1 分類鑒定

以陜西地方茶樹品種為主的茶樹種質(zhì)資源調(diào)查，發(fā)現(xiàn)陜西茶樹種質(zhì)資源具有顯著的地域性，同時(shí)具有眾多優(yōu)良特性的單株，調(diào)查結(jié)果代表了當(dāng)時(shí)陜西茶樹種質(zhì)資源的現(xiàn)狀[4-5]。依據(jù)肖永綏[4]、程良斌[5]的調(diào)查結(jié)果，按照地域分布、栽培歷史及組成類型，可將陜西茶樹種質(zhì)資源簡(jiǎn)要的分為紫陽群體、西鄉(xiāng)大河壩群體、南鄭碑壩群體、寧強(qiáng)廣坪群體、白河歌風(fēng)群體、山陽漫川群體、苦茶群體七大群體種，其中每個(gè)群體種按茶樹生物學(xué)特性又可分為若干個(gè)品種，紫陽群體種是首批國(guó)家級(jí)良種之一。胡歆[6]、潘慶[7]、李劍[8]、蔣堃[9]、李瑞[10]、蔣國(guó)慶[11]、武艷[12]、陳熙[13]等都一致認(rèn)同肖永綏[4]、程良斌[5]關(guān)于陜西地方茶樹種質(zhì)資源的調(diào)查分類結(jié)果。

雖然陜西在茶樹種質(zhì)資源考察征集、鑒定評(píng)價(jià)等方面取得了一些進(jìn)展，但還遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了茶葉產(chǎn)業(yè)迅猛發(fā)展的需求；同時(shí)單純依據(jù)茶樹形態(tài)特征及群體結(jié)構(gòu)地域性進(jìn)行茶樹品種的鑒定分類具有一定的局限性。近年來隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，以DNA分子標(biāo)記為標(biāo)志的分子生物學(xué)手段的引入，促進(jìn)了茶樹種質(zhì)資源鑒定分類、遺傳多樣性研究、茶樹DNA分子指紋圖譜構(gòu)建等的發(fā)展，使陜西茶樹種質(zhì)資源的鑒定及分類更具科學(xué)性。

1.2 抗寒性研究

陜南茶區(qū)隸屬緯度較高的江北茶區(qū)，年平均氣溫值較南方茶區(qū)低，長(zhǎng)期繁衍進(jìn)化及境內(nèi)氣候環(huán)境變遷孕育了具有豐富遺傳多樣性的茶樹種質(zhì)資源。境內(nèi)茶樹種質(zhì)資源在與低溫環(huán)境相互選擇中，可能在一定程度上形成了耐冷脅迫的生物學(xué)特性，從而具有了較好的抗寒性。

李劍[8]對(duì)陜南18份當(dāng)?shù)夭铇淦贩N及8份引進(jìn)品種進(jìn)行了品種抗寒性鑒定，表明地方茶樹品種具有較高的抗寒性指數(shù)，初步推斷陜南當(dāng)?shù)夭铇淦贩N的抗寒性優(yōu)于引進(jìn)品種。李瑞[10]對(duì)西北農(nóng)林科技大學(xué)茶葉試驗(yàn)站的50份茶樹種質(zhì)資源的抗逆性進(jìn)行了鑒定評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)高抗寒性茶樹品種具有較高水平的SOD及CAT活性，西鄉(xiāng)大河10號(hào)具有較好的抗寒性。蔣國(guó)慶[11]研究了陜南地區(qū)氣候條件對(duì)引進(jìn)茶樹抗寒性的影響，表明農(nóng)抗早、烏牛早能通過調(diào)節(jié)自身MDA含量及POD活性來適應(yīng)陜南地區(qū)冬季低溫條件。

武艷[12]研究發(fā)現(xiàn)西鄉(xiāng)大河6號(hào)抗寒性最強(qiáng)，認(rèn)為西鄉(xiāng)大河6號(hào)、紫陽圓葉種及西鄉(xiāng)大河8號(hào)等具有較南方引進(jìn)品種更好的抗寒性，具有篩選抗寒性茶樹種質(zhì)資源的潛力。同時(shí)利用DDRT-PCR、二次PCR擴(kuò)增及假陽性鑒定最終獲得紫陽圓葉種3個(gè)冷脅迫相關(guān)基因片段DF-2（B0329/B0305）、DF-3（B0329/B0305）、DF-8（B0329/B0311）；RT-PCR分析表明Csgsf（DF-8）、Cscafl（DF-2）是表達(dá)量隨冷脅迫逐漸減少的負(fù)調(diào)控基因片段，Cscaf2（DF-3）是茶樹對(duì)干旱、低溫脅迫都表現(xiàn)應(yīng)答的基因片段。因此，紫陽圓葉種的抗寒性可能與茶樹冷脅迫基因的表達(dá)密切相關(guān)。

李劍[8]、李瑞[10]、蔣國(guó)慶[11]、武艷[12]等研究結(jié)果在一定程度上表明，陜南地方茶樹品種資源的抗寒性較優(yōu)于引進(jìn)品種，西鄉(xiāng)大河壩及紫陽群體種是抗寒性育種的潛在優(yōu)異種質(zhì)資源。引進(jìn)茶樹品種在適應(yīng)陜西低溫環(huán)境的過程中，自身MDA含量、POD、SOD及CAT活性發(fā)生了積極的變化，與抗寒性有關(guān)的調(diào)控基因的選擇性表達(dá)，都可能在一定程度上使抗寒性弱的茶樹品種趨于具有抗寒抗冷脅迫的特性。

1.3 生化成分鑒定

茶多酚、氨基酸及咖啡堿是茶葉中的三大主要特征性生化成分，是茶葉風(fēng)味及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的主要決定因素。具有高茶多酚、高氨基酸及低咖啡堿特性的茶樹種質(zhì)資源的篩選及利用具有重要科學(xué)價(jià)值及經(jīng)濟(jì)價(jià)值，為茶樹遺傳育種提供了新的研究方向，在一定程度上促進(jìn)了茶葉科技創(chuàng)新及茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[14-15]。

李劍[8]對(duì)18份陜南當(dāng)?shù)夭铇淦贩N及8份引進(jìn)品種進(jìn)行了生物學(xué)特性及生化成分的鑒定，結(jié)果表明陜西境內(nèi)地方茶樹品種具有較高的茶多酚及咖啡堿含量。蔣堃等[9、16]利用高效液相色譜法對(duì)陜西省茶樹種質(zhì)資源圃的83個(gè)茶樹品種進(jìn)行生化成分鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)南鄭碑壩9號(hào)、西鄉(xiāng)大河4號(hào)具有高氨基酸含量，西鄉(xiāng)大河7號(hào)，西鄉(xiāng)大河12號(hào)具有高咖啡堿含量。李瑞[10]對(duì)西北農(nóng)林科技大學(xué)茶葉試驗(yàn)站的50份茶樹種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀、生化成分及制茶品質(zhì)進(jìn)行了鑒定評(píng)價(jià)，結(jié)果表明西鄉(xiāng)大河4號(hào)氨基酸含量高于4%，具有高氨基酸特性，西鄉(xiāng)大河6號(hào)咖啡堿含量低于0.5%，具有低咖啡堿特性。

通過檢測(cè)，可初步鑒定茶樹種質(zhì)資源的三大主要生化成分的含量，對(duì)進(jìn)一步篩選適宜本地區(qū)栽種的茶樹種質(zhì)資源具有重要意義。李劍[8]、蔣堃[9、16]、李瑞[10]等人的研究結(jié)果，在一定程度上表明，陜西茶樹種質(zhì)資源具有培育高茶多酚、高氨基酸及低咖啡堿特性茶樹新品種的潛力，今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)西鄉(xiāng)大河壩及南鄭碑壩群體種的科學(xué)篩選、培育及利用，為陜西茶產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供新的增長(zhǎng)潛力。

1.4 紫陽1號(hào)的研究

紫陽1號(hào)珍稀茶樹資源原位于紅椿區(qū)深陽鄉(xiāng)平安村，1981年被陜西紫陽縣茶葉試驗(yàn)站科技人員發(fā)現(xiàn)[7、17]，現(xiàn)已移植進(jìn)行盆栽，紫陽1號(hào)30多年來不開花不結(jié)實(shí)，具有不育特性，蘊(yùn)藏著巨大的品種改良及生產(chǎn)潛力。

潘慶等[7、17]對(duì)紫陽1號(hào)不育性機(jī)理進(jìn)行生化成分研究，結(jié)果表明紫陽1號(hào)具有較高含量的茶多酚及咖啡堿，葉綠素含量及POD活性也較高，但鮮葉中水浸出物含量、氨基酸含量、游離脯氨酸含量、SOD、CAT及α、β-淀粉酶活性較低，推測(cè)紫陽1號(hào)產(chǎn)生不育性與生化成分含量、酶活作用及生存環(huán)境條件等密切相關(guān)。李冬花等[18]構(gòu)建了紫陽1號(hào)茶樹新梢的cDNA文庫(kù)，并對(duì)文庫(kù)進(jìn)行了高通量ESTs測(cè)序及有效ESTs序列的功能性研究，經(jīng)BlastX數(shù)據(jù)庫(kù)檢索比對(duì)發(fā)現(xiàn)224個(gè)為已知功能基因或具推測(cè)功能基因，36個(gè)為未知功能基因，39個(gè)為新表達(dá)基因，了解到某些酶、蛋白質(zhì)與咖啡堿、氨基酸等多種有效成分的代謝途徑相關(guān)，認(rèn)為某些功能基因的特異表達(dá)可能對(duì)紫陽1號(hào)的不育性產(chǎn)生了影響，但紫陽1號(hào)中是否存在不育性基因還有待通過分子生物學(xué)的方法進(jìn)一步探究。

綜上所述，珍稀茶樹資源紫陽1號(hào)的不育性機(jī)理與茶樹不育性基因、生化成分含量、幾種酶活作用及環(huán)境因素關(guān)系密切。紫陽1號(hào)生長(zhǎng)環(huán)境較惡劣，殘酷的外界生存條件對(duì)茶葉內(nèi)含生化成分及酶活性產(chǎn)生了影響，在這過程中，茶樹某些功能基因的特異表達(dá)影響了某些酶及蛋白質(zhì)的含量，導(dǎo)致具有較高含量的茶多酚、咖啡堿及較低含量的氨基酸，較高的POD活性及較低的SOD、CAT及α、β-淀粉酶活性，各種因素的綜合作用在一定程度上影響了紫陽1號(hào)的可育性。因此，應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)紫陽1號(hào)的生化成分的科學(xué)研究，利用分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)紫陽1號(hào)不育性機(jī)理進(jìn)行深入探究，探明紫陽1號(hào)是否具有類似玉米、水稻的不育性基因，進(jìn)一步對(duì)其進(jìn)行基因定位及圖位克隆，這對(duì)促進(jìn)茶樹精準(zhǔn)育種具有重要價(jià)值。

1.5 DNA 分子標(biāo)記鑒定

DNA分子標(biāo)記是以DNA多態(tài)性為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記，可直接反映生物個(gè)體在DNA水平上的差異，具有多態(tài)性高、共顯性好、可重復(fù)性高、鑒定高效準(zhǔn)確等優(yōu)點(diǎn)，獲得了快速發(fā)展，已從以限制性酶切與Southern雜交技術(shù)為基礎(chǔ)的第一代，發(fā)展到以DNA芯片與測(cè)序技術(shù)為基礎(chǔ)的第三代，廣泛應(yīng)用于基因定位、遺傳圖譜構(gòu)建、種質(zhì)資源分類鑒定、親緣關(guān)系研究等方面。

姚明哲等[19-20]利用25對(duì)EST-SSR引物對(duì)江北茶區(qū)45份茶樹初級(jí)核心種質(zhì)資源的遺傳多樣性及親緣關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明供試資源在親緣關(guān)系上未表現(xiàn)出明顯地區(qū)分化，地域間茶樹資源的遺傳分化程度較低，湖北、安徽及陜西三省茶樹種質(zhì)資源間遺傳距離平均為0.048，相似系數(shù)平均為0.953，但陜西茶樹種質(zhì)資源在親緣關(guān)系上略遠(yuǎn)于關(guān)系最近的湖北及安徽。I值是反映物種遺傳多樣性的一個(gè)重要指標(biāo)，江北茶區(qū)茶樹種質(zhì)資源遺傳多樣性水平（I值1.11）[19-20]略低于福建茶區(qū)（I值1.16）[21]，明顯低于西南茶區(qū)（I值1.33）[22]，這與江北茶區(qū)處于我國(guó)茶樹資源演化的邊緣地帶密切相關(guān)。黎釗[23]等利用10對(duì)SSR引物對(duì)4大茶區(qū)的85份茶樹種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性及親緣關(guān)系研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)85份茶樹種質(zhì)資源的遺傳相似系數(shù)在0.77～0.98之間，但并沒有按地域遠(yuǎn)近嚴(yán)格的分開，江北茶區(qū)的茶樹種質(zhì)資源與其它茶區(qū)相比，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

潘慶[7]對(duì)陜西26份茶樹種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性鑒定評(píng)價(jià)，結(jié)果表明供試茶樹種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，利用UPGMA 聚類分析構(gòu)建的陜西茶樹種質(zhì)資源分子系統(tǒng)樹狀圖，表明多數(shù)陜西茶樹原產(chǎn)地及邊緣地區(qū)品種可基本聚為一組，地域性較強(qiáng)，與原陜西茶樹按地域性質(zhì)分類結(jié)果基本保持一致，但還有少數(shù)品種單獨(dú)聚類。陳熙[13、24-25]等利用SRAP、SCoT分子標(biāo)記分別對(duì)陜西50份茶樹種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明SRAP、SCoT分子標(biāo)記均能夠揭示茶樹種質(zhì)資源間較高的遺傳多樣性，基于SRAP、SCoT分子標(biāo)記的陜西主要茶樹種質(zhì)資源的遺傳多樣性處于較高水平。陳熙[13、24-25]還比較了SRAP、ESTSSR及SCoT三種分子標(biāo)記在構(gòu)建陜西茶樹種質(zhì)資源DNA指紋圖譜的差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)三種分子標(biāo)記均能揭示茶樹種質(zhì)資源間較高的遺傳多樣性，能完全區(qū)分供試材料間的差異性，但SCoT分子標(biāo)記具有相對(duì)較高的標(biāo)記效率（標(biāo)記 指數(shù) MI：SCoTMI=6.07＞SRAPMI=4.61＞ESTSSRMI=4.22），而EST-SSR分子標(biāo)記具有更豐富的多態(tài)位點(diǎn)信息（引物多態(tài)性信息含量PIC：EST-SSRPIC = 0.94＞SRAPPIC=0.93＞SCoT PIC=0.89）。

不同學(xué)者利用RAPD[7]、SRAP、EST-SSR及SCoT[13、24-25]等不同分子標(biāo)記進(jìn)行陜西茶樹種質(zhì)資源的分類鑒定，聚類分析結(jié)果并不完全相同，但大多數(shù)種質(zhì)資源的聚類結(jié)果表現(xiàn)一致，與肖永綏[4]、程良斌[5]關(guān)于陜西地方性茶樹種質(zhì)資源的調(diào)查分類結(jié)果基本趨于一致，但與李劍[8]依據(jù)茶樹品種生化成分聚類分析的結(jié)果并不大一致。

遺傳多樣性及聚類分析研究結(jié)果在一定程度上佐證了陜西茶樹種質(zhì)資源具有類型豐富，栽培歷史悠久的特征。聚類分析可將親緣關(guān)系相近的地方群體種聚在小類，但引進(jìn)品種聚類結(jié)果部分符合系譜，地方群體種由于各茶區(qū)地理距離較近，并沒有嚴(yán)格按照來源地聚類，大葉種基本被聚類為相近的類群，因此聚類結(jié)果可能與茶樹資源來源地、生物學(xué)特性及某些基因選擇性表達(dá)密切相關(guān)。但運(yùn)用生化成分及分子標(biāo)記的聚類結(jié)果并不大一致，表明依據(jù)單一水平進(jìn)行茶樹種質(zhì)資源的分類具有一定的局限性，今后應(yīng)綜合應(yīng)用形態(tài)學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記及DNA分子標(biāo)記，從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生理生化及DNA分子水平等進(jìn)行綜合研究，才能獲得更為科學(xué)的陜西茶樹種質(zhì)資源分類及遺傳多樣性研究成果，進(jìn)一步推動(dòng)其鑒定及育種工作。

2 陜西茶樹種質(zhì)資源保護(hù)利用存在的問題及展望

近幾年來，眾多茶葉科技工作者對(duì)陜西茶樹種質(zhì)資源的分類、優(yōu)異茶樹種質(zhì)資源的篩選、DNA分子標(biāo)記鑒定及聚類分析等方面進(jìn)行了許多基礎(chǔ)性、探索性研究，為茶樹新品種選育及品種改良提供了檔案性材料，茶樹新品種陜茶1號(hào)的培育及推廣成為陜西茶樹育種的樣板[26-27]，茶樹良種化工作成績(jī)顯著。

但是，與湖南[28]、云南[29]等產(chǎn)茶省份相比，陜西茶樹種質(zhì)資源的保存利用還存在著一定的差距，還沒有充分認(rèn)識(shí)到茶樹種質(zhì)資源保護(hù)利用的重要性，原生性古茶樹因缺少必要的有效保護(hù)而逐年減少，集中保存的茶樹種質(zhì)資源數(shù)量有限，開展DNA分子水平的鑒定較少，嚴(yán)重影響了陜西茶樹種質(zhì)資源的多樣性、創(chuàng)新性研究。因此，建議從以下方面著手，繼續(xù)加強(qiáng)陜西茶樹種質(zhì)資源的分類及鑒定研究，優(yōu)化陜西茶區(qū)茶樹種質(zhì)資源結(jié)構(gòu)，提升茶葉品質(zhì)，促進(jìn)陜西地區(qū)茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[6]。

2.1 加強(qiáng)茶樹種質(zhì)資源的收集、鑒定及保護(hù)

積極開展茶樹種質(zhì)資源的收集、鑒定及保護(hù)工作，明確陜西茶樹種質(zhì)資源及古茶樹的分布、生物學(xué)特性及品質(zhì)特征等，在鑒定評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)對(duì)西鄉(xiāng)大河壩、南鄭碑壩、紫陽及寧強(qiáng)廣坪等群體種及西鄉(xiāng)、城固、鎮(zhèn)巴、南鄭、紫陽、嵐皋、平利等地古茶樹的保護(hù)，建立陜南原生有性群體及優(yōu)異茶樹種質(zhì)資源保護(hù)利用基地，有效的保護(hù)茶樹種質(zhì)資源及與茶資源相關(guān)的不同生態(tài)系統(tǒng)。同時(shí)力爭(zhēng)建立陜西茶樹核心種質(zhì)資源，搭建陜西茶樹種質(zhì)資源共享數(shù)據(jù)庫(kù)平臺(tái)，以最少數(shù)量的茶樹種質(zhì)資源代表陜西茶樹及野生近緣種最大限度的遺傳多樣性，提高陜西茶樹綜合育種水平，增強(qiáng)陜西茶葉的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力[30-31]。

2.2 加強(qiáng)茶樹種質(zhì)資源的創(chuàng)新性研究

茶樹種質(zhì)資源收集鑒定的最終目的是為了利用其優(yōu)異基因進(jìn)行茶樹育種。因此，應(yīng)從生物學(xué)特性、生化水平及DNA分子水平等入手，加強(qiáng)茶樹種質(zhì)資源的創(chuàng)新性研究，采用分子標(biāo)記技術(shù)定位控制茶樹優(yōu)良生物學(xué)性狀的基因，圖位克隆相關(guān)基因并進(jìn)行功能性分析，積極將鑒定結(jié)果應(yīng)用到茶樹實(shí)際育種工作中。同時(shí)加強(qiáng)優(yōu)異茶樹種質(zhì)資源引繁工作，采用雜交育種、分子育種等手段創(chuàng)新利用本地區(qū)優(yōu)質(zhì)茶樹資源，進(jìn)而培育更多的適宜本地區(qū)栽種的優(yōu)良茶樹新品種，進(jìn)一步豐富陜西茶樹種質(zhì)資源類型。

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