蟻屬(膜翅目：蟻科)4種的形態(tài)測(cè)量學(xué)分析

黃海燕，陳 媛，周善義

(廣西珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，桂林 541004)

蟻屬(膜翅目：蟻科)4種的形態(tài)測(cè)量學(xué)分析

黃海燕，陳 媛，周善義*

(廣西珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，桂林 541004)

運(yùn)用形態(tài)測(cè)量學(xué)分析方法，對(duì)蟻屬Formica中的光亮黑蟻F.candida、亮腹黑褐蟻F.gagatoides、北京凹頭蟻F.beijingensis和滿洲蟻F.manchu4種共296頭螞蟻標(biāo)本進(jìn)行研究。選取頭長(HL)、頭寬(HW)、復(fù)眼最大直徑(ED)、觸角柄節(jié)長(SL)、并腹胸長(AL)、前胸背板寬(PW)、并胸腹節(jié)寬(DPW)和體長(TL)8個(gè)度量數(shù)據(jù)為變量進(jìn)行相關(guān)性、配對(duì)T檢驗(yàn)、均值±SD與主成分散點(diǎn)分布圖分析，探討形態(tài)測(cè)量學(xué)方法在蟻科昆蟲分類中的應(yīng)用。結(jié)果表明：形態(tài)測(cè)量學(xué)方法能夠?qū)?種螞蟻進(jìn)行有效識(shí)別區(qū)分，可作為形態(tài)分類學(xué)研究的一種有效、快速的輔助方法。

膜翅目；蟻科；蟻屬；形態(tài)測(cè)量學(xué)；配對(duì)T檢驗(yàn)；主成分分析

蟻屬Formica是膜翅目Hymenoptera蟻科Formicidae中較大的一個(gè)屬，全世界共記載169種21亞種(Bolton, 2015)，我國已記載44種1亞種(冉浩等, 2011)。由于蟻屬中各種間形態(tài)極其相似，區(qū)分困難，探索一種有效、快速的輔助方法十分重要。

形態(tài)測(cè)量學(xué)方法在昆蟲分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究中得到了廣泛的應(yīng)用。Güler 等(2006)使用形態(tài)測(cè)量法對(duì)黃斑蜂族Anthidiini 6種92個(gè)個(gè)體進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育研究，結(jié)合非加權(quán)組平均法(UPGMA)方法探討不同種屬間的親緣性，據(jù)此提出了一些與傳統(tǒng)分類學(xué)不同的見解，支持黃斑蜂族起源于單系群的結(jié)果。趙汗青等(2002)開發(fā)了昆蟲自動(dòng)識(shí)別與鑒定軟件，促進(jìn)了形態(tài)測(cè)量學(xué)方法在我國昆蟲分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究中的應(yīng)用。潘鵬亮等(2008a, 2008b)結(jié)合ABIS、DAISY和SPIDA等國外軟件對(duì)晝鳴蟬、蝴蝶等昆蟲進(jìn)行分類鑒定，證明形態(tài)測(cè)量學(xué)方法在昆蟲分類中具有重要的應(yīng)用價(jià)值。馮艷艷(2013)運(yùn)用形態(tài)測(cè)量學(xué)方法對(duì)長翅目Mecoptera蝎蛉科Panorpidae中3個(gè)近似種的翅進(jìn)行典型變量分析、主成分分析和多元方差分析，比較其差異，成功地將3種分開。張晶晶等(2014)運(yùn)用幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法對(duì)幾種蜻蜓的翅進(jìn)行研究，通過主成分分析與聚類分析，發(fā)現(xiàn)對(duì)4種蜻蜓的科屬劃分結(jié)果與傳統(tǒng)分類學(xué)上的劃分結(jié)果一致。黃年君(2014)將形態(tài)測(cè)量學(xué)應(yīng)用于直翅目Orthoptera斑腿蝗科Catantopidae蹦蝗屬Sinopodisma雄性運(yùn)動(dòng)器官的研究，結(jié)果表明蹦蝗屬前翅具有較高的分類價(jià)值。溫光華等(2015)以幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)方法研究了5種雄性稻蝗的翅，結(jié)合主成分分析和薄片樣條分析分別探討稻蝗翅的形態(tài)差異，結(jié)果表明翅的形態(tài)可以作為稻蝗的分類依據(jù)，并且翅的形態(tài)變化能反映出物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。目前，尚未見將形態(tài)測(cè)量學(xué)方法應(yīng)用于蟻科昆蟲分類的報(bào)道。

蟻屬中的光亮黑蟻F.candida和亮腹黑褐蟻F.gagatoides、北京凹頭蟻F.beijingensis和滿洲蟻F.Manchu外形都極為相似，僅以體表光亮程度和毛被多少進(jìn)行區(qū)分，鑒定十分困難，即使是經(jīng)驗(yàn)豐富的分類學(xué)家有時(shí)也難以把握。因此，探索一種有效而快速的輔助方法很有必要。在螞蟻形態(tài)分類實(shí)踐中通常需要對(duì)螞蟻的頭長、頭寬、復(fù)眼最大直徑、觸角柄節(jié)長、并腹胸長、前胸背板寬、并胸腹節(jié)寬和體長8個(gè)基本結(jié)構(gòu)進(jìn)行測(cè)量(H?lldobler, 1990)。本研究以光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻、北京凹頭蟻和滿洲蟻為研究對(duì)象，嘗試運(yùn)用上述8個(gè)基本結(jié)構(gòu)的測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行形態(tài)測(cè)量學(xué)研究，探索該方法在螞蟻分類中的應(yīng)用，旨在為螞蟻分類提供一種輔助方法。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本來源

本文所用的研究標(biāo)本來自廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院昆蟲標(biāo)本室，共4種296頭，標(biāo)本從野外采集帶回實(shí)驗(yàn)室整理，制成針插標(biāo)本，經(jīng)形態(tài)鑒定后保存于廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院昆蟲標(biāo)本室。具體信息見表1。

表1 螞蟻標(biāo)本的采樣地、采集時(shí)間及樣本大小

1.2 測(cè)量方法

1.2.1 標(biāo)本的整姿

將標(biāo)本從酒精中取出，置于濾紙上稍晾干；根據(jù)標(biāo)本個(gè)體大小，用厚白紙剪成小三角形，用3號(hào)或4號(hào)昆蟲針插上三角形厚紙片，在厚紙片的尖端粘上乳膠，粘在螞蟻的中、后足之間，背面朝上，頭向前，右側(cè)向著昆蟲針。粘好后整姿，將各足斜向下方，不讓足遮擋觀察的部位。

1.2.2 標(biāo)本測(cè)量

使用Nikon SMZ645型連續(xù)變倍體視顯微鏡，在目鏡里安裝目鏡測(cè)微尺，對(duì)研究標(biāo)本的頭長(Head length, HL)、頭寬(Head width, HW)、復(fù)眼最大直徑(Eye maximum, ED)、柄節(jié)長(Scape length, SL)、并腹胸長(Alitrunk length, AL)、前胸背板寬(Pronotum width, PW)、并胸腹節(jié)寬(Dorsum of propodeum width, DPW)和體長(Total length, TL)進(jìn)行觀察、測(cè)量與記錄。測(cè)量時(shí)旋轉(zhuǎn)目鏡使測(cè)微尺呈水平位置，移動(dòng)標(biāo)本，使測(cè)量部位與測(cè)微尺在同一水平面。

1.3 形態(tài)特征值統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用Excel和SPSS 17.0軟件對(duì)研究標(biāo)本的8個(gè)基本形態(tài)特征值進(jìn)行均值±SD、相關(guān)性、配對(duì)T檢驗(yàn)、第1和第2主成分散點(diǎn)分布圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征值平均數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)誤差分析

分別對(duì)4種螞蟻的形態(tài)特征值均值±SD進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)螞蟻各部位的數(shù)據(jù)存在不同程度的差異性(表2)。

表2 形態(tài)特征值的均值±SD

表2顯示，4種螞蟻中除了北京凹頭蟻外，其余3種的各個(gè)形態(tài)特征值均值相差不大。標(biāo)準(zhǔn)差大小是衡量個(gè)體各部位離散程度的標(biāo)準(zhǔn)之一，表2中螞蟻各部分構(gòu)造的離散程度、差異大小各不相同，由此可以區(qū)分4種螞蟻。

2.2 相關(guān)性分析

分別對(duì)4種螞蟻的形態(tài)特征值進(jìn)行相關(guān)性分析，各特征值之間的相關(guān)關(guān)系見表3和表4。

表3顯示，北京凹頭蟻的前胸背板寬(PW)與并胸腹節(jié)寬(DPW)的相關(guān)性最大，系數(shù)為0.852，并且在0.01水平上顯著相關(guān)；并腹胸長(AL)與其他特征值的相關(guān)關(guān)系不明顯；光亮黑蟻的頭寬(HW)與柄節(jié)長(SL)相關(guān)性最大，系數(shù)為0.882，并且在0.01水平上顯著相關(guān)。

從表4的結(jié)果看，滿洲蟻的頭寬(HW)與前胸背板寬(PW)的相關(guān)性系數(shù)最大，為0.627，并且在0.01水平上顯著相關(guān)；頭寬(HW)與復(fù)眼最大直徑(ED)和并胸腹節(jié)寬(DPW)的相關(guān)關(guān)系不顯著；亮腹黑褐蟻的并腹胸長(AL)與體長(TL)的相關(guān)性最大，系數(shù)是0.932，在0.01水平上顯著相關(guān)，并且各個(gè)特征值之間的相關(guān)系數(shù)都在0.01水平上顯著相關(guān)。

綜合分析表3、表4，光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻、北京凹頭蟻和滿洲蟻各特征值之間的相關(guān)系數(shù)、相關(guān)部分、顯著性水平均不相同，故可以對(duì)它們進(jìn)行分類識(shí)別。

2.3 形態(tài)特征值配對(duì)T檢驗(yàn)

分別對(duì)4種螞蟻兩兩之間的形態(tài)特征值進(jìn)行配對(duì)T檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)兩種螞蟻之間的配對(duì)T檢驗(yàn)值之間存在不同的聯(lián)系(表5)。

表3 北京凹頭蟻、光亮黑蟻8個(gè)形態(tài)特征值的相關(guān)性

注：**在0.01水平上顯著相關(guān)，*在0.05水平上顯著相關(guān)(左下角是北京凹頭蟻、右上角是光亮黑蟻)。Note:**At the 0.01 level significan correlation，*At the 0.05 level significan correlation (the lower left corner isF.beijingensisand the top right corner isF.candida).

表4 滿洲蟻、亮腹黑褐蟻8個(gè)形態(tài)特征值的相關(guān)性

注：**在0.01水平上顯著相關(guān)，*在0.05水平上顯著相關(guān)(左下角是滿洲蟻、右上角是亮腹黑褐蟻)。Note:**At the 0.01 level significan correlation，*At the 0.05 level significan correlation (the lower left corner isF.manchuand the top right corner isF.gagatoides).

表5 形態(tài)特征值的配對(duì)T檢驗(yàn)

續(xù)上表

頭長(HL)頭寬(HW)復(fù)眼最大直徑(ED)柄節(jié)長(SL)并腹胸長(AL)前胸背板寬(PW)并胸腹節(jié)寬(DPW)體長(TL)北京凹頭蟻∶亮腹黑褐蟻Fbeijingensis∶Fgagatoides56179588515045951658283714676142296-0762滿洲蟻∶亮腹黑褐蟻Fmanchu∶Fgagatoides-1386-3562??77513722??15222863??5809-0489滿洲蟻∶光亮黑蟻Fmanchu∶Fcandida-2869??-3601??4982-0362-0498-2513?4614-2457?北京凹頭蟻∶滿洲蟻Fbeijingensis∶Fmanchu-70911-63427-53744-55398-80924-78211-69006-0494

注：**在0.01水平上顯著相關(guān)，*在0.05水平上顯著相關(guān)。Note:**At the 0.01 level significan correlation，*At the 0.05 level significan correlation.

表5的數(shù)據(jù)顯示，除了北京凹頭蟻 ∶亮腹黑褐蟻和北京凹頭蟻 ∶滿洲蟻的特征值配對(duì)T檢驗(yàn)不存在顯著性關(guān)系外，其它4組都有在0.01水平上或在0.05水平上顯著相關(guān)的部位，據(jù)此可以將不同的螞蟻進(jìn)行形態(tài)識(shí)別。

2.5 主成分散點(diǎn)分布圖

圖1是北京凹頭蟻、光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻和滿洲蟻第1、第2主成分的散點(diǎn)分布圖。

圖1 蟻屬4個(gè)種第1、第2主成分散點(diǎn)分布圖Fig.1 Plots of principal component factors 1 and 2

用4種螞蟻的第一主成分對(duì)第二主成分制作散點(diǎn)分布圖并分析。結(jié)果表明，4種螞蟻的絕大部分散點(diǎn)聚集在橢圓中，少量散點(diǎn)落在橢圓外，而且他們所在的區(qū)域范圍不一樣，可以根據(jù)落在橢圓外的散點(diǎn)對(duì)北京凹頭蟻、光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻和滿洲蟻進(jìn)行區(qū)分。

3 結(jié)論與討論

本研究運(yùn)用形態(tài)測(cè)量學(xué)方法對(duì)北京凹頭蟻、光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻和滿洲蟻進(jìn)行精確測(cè)量，對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明，在平均數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)差分析，特征值均值相差不大，但是標(biāo)準(zhǔn)差顯示出較大的差異性，螞蟻各部分的離散程度、差異大小各不相同，據(jù)此可以進(jìn)行鑒定識(shí)別。相關(guān)性分析中，北京凹頭蟻的前胸背板寬(PW)與并腹胸寬(DPW)相關(guān)性最大，光亮黑蟻相關(guān)最大的是頭長(HL)和頭寬(HW)，滿洲蟻的頭寬(HW)與前性背板寬(PW)相關(guān)系數(shù)最大，亮腹黑褐蟻的并腹胸長(AL)與體長(TL)相關(guān)系數(shù)最大。根據(jù)相關(guān)系數(shù)值與相關(guān)部位的不同可以將4種螞蟻區(qū)分開來。對(duì)4種螞蟻兩兩之間的形態(tài)特征值進(jìn)行配對(duì)T檢驗(yàn)，結(jié)果顯示不同螞蟻特征值的配對(duì)T檢驗(yàn)值存在不同的顯著性關(guān)系，據(jù)此可以將不同的螞蟻進(jìn)行識(shí)別。主成分散點(diǎn)分布圖分析顯示，根據(jù)散落在橢圓外的點(diǎn)以及所在區(qū)域范圍的差異性，可以將北京凹頭蟻、光亮黑蟻、亮腹黑褐蟻和滿洲蟻進(jìn)行區(qū)分。

與傳統(tǒng)分類方法相比，形態(tài)測(cè)量學(xué)方法能夠?qū)ハx機(jī)體的細(xì)微結(jié)構(gòu)進(jìn)行量化分析，可提供更加完整的形態(tài)變異信息(Lawingetal., 2010)。本文對(duì)研究對(duì)象的8個(gè)部位進(jìn)行測(cè)量，能避免單一結(jié)構(gòu)測(cè)量造成的信息量冗余。潘鵬亮等(2008a, 2008b)、馮艷艷 (2013)、張晶晶等(2014)、黃年君(2014)和溫光華等(2015)分別對(duì)晝鳴蟬、蝴蝶、蝎蛉、蜻蜓和蝗蟲進(jìn)行研究都表明，形態(tài)測(cè)量學(xué)方法適用于昆蟲近緣種的分類。本研究將形態(tài)測(cè)量學(xué)方法用于4個(gè)近緣種螞蟻的分類，通過對(duì)形態(tài)特征值的測(cè)量和分析與比較，成功將4種螞蟻分開。表明形態(tài)測(cè)量學(xué)方法可以運(yùn)用于螞蟻分類。

比較相關(guān)分析、配對(duì)T檢驗(yàn)、平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差分析、偏度和峰度分析和主成分散點(diǎn)圖分析這五種方法，配對(duì)T檢驗(yàn)較其它方法更適用于螞蟻的分類鑒定。

致謝：本研究所用的部分螞蟻標(biāo)本為廣西師范大學(xué)2005級(jí)碩士研究生譚釗和2006級(jí)碩士研究生林嫦采集，謹(jǐn)表謝意！

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Morphometric analysis on four species ofFormica(Hymenoptera: Formicidae)

HUANG Hai-Yan, CHEN Yuan, ZHOU Shan-Yi*

(Guangxi Key Laboratory of Rare and Endangered Animal Ecology, College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin 541004, China)

Using morphometric method to measure eight morphological characteristics (i.e. head length (HL), head width (HW), eye maximum diameter (ED), scape length (SL), alitrunk length (AL), pronotal width (PW), dorsal propodeal width (DPW), and total length (TL)), of four species of the genusFormica(F.candida,F.gagatoides,F.beijingensis, andF.manchu). Correlation, paired T test, mean value±SD, skewness and kurtosis, and principal component were analyzed. The rusults showed that morphometric analysis method can distinguish the four species from one to another, and offer an effective and fast method for morphological taxonomy.

Hymenoptera; Formicidae;Formica; morphometric; paired T test; principal component analysis

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31372248)；科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目(2015FY210300)

黃海燕，女，1990年生，碩士研究生，主要研究方向?yàn)橐吧鷦?dòng)植物保護(hù)與利用，E-mail: 1249934976@qq.com

*通訊作者Author for correspondence，E-mail: syzhou@mailbox.gxnu.edu.cn

Received：2016-01-20；接受日期Accepted：2016-04-21

Q964;S433

A

1674-0858(2017)01-0226-06

黃海燕，陳 媛，周善義.蟻屬(膜翅目：蟻科)4種的形態(tài)測(cè)量學(xué)分析[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2017,39(1):226-231.