花后高溫脅迫下不同施氮量對春小麥抗氧化特性的影響

米美多+慕宇+代曉華

摘要：以寧夏春小麥主栽品種寧春4號和寧春47號為試驗(yàn)材料，采用盆栽試驗(yàn)，研究不同施氮量對春小麥花后高溫生理生化指標(biāo)及籽粒產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，在花后高溫脅迫下，適量氮肥處理能顯著提高春小麥旗葉超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性，并顯著降低旗葉丙二醛（MDA）含量，施氮量為240 kg/hm2更有利于提高酶活性，施氮量為120 kg/hm2次之?；ê?8 d，當(dāng)施氮量為120～240 kg/hm2時(shí)，供試品種的SOD、POD、CAT活性較對照分別增加8.64%～93.50%、56.94%～273.40%、14.25%～46.28%，MDA含量較對照分別降低3281%～46.28%?；ê蟾邷孛{迫下，適量氮肥處理能增加穗粒數(shù)及籽粒千粒質(zhì)量，提高產(chǎn)量。因此，合理施用氮肥既能提高抗氧化酶活性，又能提高作物產(chǎn)量，減緩高溫危害。

關(guān)鍵詞：春小麥；花后高溫脅迫；施氮量；抗氧化特性；產(chǎn)量；氮素營養(yǎng)；高溫危害

中圖分類號：S512.1+20.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）01-0052-05

春小麥喜冷涼，是西北地區(qū)的主要糧食作物，籽粒灌漿階段的最適溫度為18～22 ℃，大于22 ℃則灌漿期明顯縮短。由于我國受季風(fēng)的影響，小麥灌漿期常常遭受高溫的危害，尤其在寧夏、新疆等干燥地區(qū)，高溫低濕伴隨大風(fēng)，形成干熱風(fēng)，制約著小麥的高產(chǎn)。寧夏是春小麥的高產(chǎn)區(qū)，但隨著全球氣候變暖，寧夏引黃灌溉區(qū)干熱風(fēng)愈發(fā)頻繁，發(fā)生時(shí)間逐漸提前，春小麥在灌漿后期遭干熱風(fēng)危害會導(dǎo)致春小麥提前衰老，干物質(zhì)積累降低，籽粒充實(shí)度下降，產(chǎn)量降低10%～30%[1]。有研究表明，隨溫度的升高，春小麥植株衰老速度加快[2]，高溫脅迫可誘導(dǎo)抗氧化酶活性下降，保護(hù)酶系統(tǒng)趨于衰弱或崩潰，早衰加速[3]，從而使小麥產(chǎn)量降低?？梢?，減輕高溫危害對小麥生產(chǎn)具有重要意義。氮素是小麥生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素，也是小麥細(xì)胞原生質(zhì)的重要組成成分，施用氮肥直接影響小麥葉綠素、蛋白質(zhì)、可溶性糖等含量，進(jìn)而影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，在小麥的生長發(fā)育階段，通過合理的氮肥運(yùn)籌緩減小麥在灌漿中后期受高溫脅迫而引起的早衰，對防止小麥高溫逼熟具有重要的實(shí)踐意義。因此，本試驗(yàn)以前期氮肥處理、花后高溫處理研究不同氮素營養(yǎng)對花后高溫春小麥抗氧化酶活性和膜質(zhì)過氧化的影響，以揭示氮素營養(yǎng)緩減高溫的機(jī)制，為春小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為寧夏春小麥主栽品種寧春4號、寧春47號，種子由寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所小麥?zhǔn)姨峁?/p>

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年3—7月在寧夏大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，盆缽直徑30 cm，高25 cm，每盆裝土9 kg，春小麥出苗后于3葉期定苗，每盆留苗20株。盆土取自大田0～20 cm的耕層，土壤含有機(jī)質(zhì)12.92 g/kg，堿解氮73.62 mg/kg，速效鉀 65.86 mg/kg，速效磷29.25 mg/kg，pH值為7.96，田間持水時(shí)的土壤含水量為26.02%。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為溫度，副區(qū)為施氮量。氮素營養(yǎng)設(shè)施純氮0、120、240、300 kg/hm2 等4個(gè)水平，每個(gè)處理3次重復(fù)，每次重復(fù)種植3盆，以尿素（含N 46%）為供試肥料，氮肥的1/2作為基肥，1/2作為追肥，分別在拔節(jié)期、孕穗期進(jìn)行追施。溫度設(shè)置（25±2）、（35±2） ℃ 等2個(gè)水平，在花后18～22 d進(jìn)行溫度處理，高溫處理在人工搭建的塑料薄膜氣候室中進(jìn)行，每天 09：00—17：00在人工模擬的高溫條件下連續(xù)處理3 d，每天測量溫度并將溫度控制到設(shè)計(jì)溫度，溫度超過設(shè)計(jì)溫度時(shí)掀薄膜進(jìn)行通風(fēng)，各處理的空氣相對濕度保持在51%左右，土壤水分含量則保持在田間最大持水量的66%～76%之間，溫度處理結(jié)束后取消模擬高溫轉(zhuǎn)入到自然條件下生長直至成熟。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

丙二醛（MDA）含量的測定采用雙組分光光度計(jì)法[4]；過氧化氫酶（CAT）活性的測定采用紫外吸收法[4]，以1 min內(nèi)D240 nm減少0.1的酶量為1個(gè)酶活單位（U）；超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用NBT（氮藍(lán)四唑）光還原法；過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法[5]，以1 min內(nèi)D470 nm變化0.01為1個(gè)過氧化物酶活性單位（U）； 脯氨酸含量的測定參考鄒琦的磺基水楊酸提取法[4]。

小麥成熟后無損失收獲，將收獲后的小麥植株自然風(fēng)干，取20株考種測產(chǎn)，分莖、葉、穗和籽粒測定生物產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量并隨機(jī)取1 000粒計(jì)千粒質(zhì)量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用Excel 2003和DPS統(tǒng)計(jì)分析軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，所有分析結(jié)果均為3個(gè)重復(fù)的平均值，采用 Excel 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮溫處理對小麥葉片膜脂過氧化程度的影響

MDA含量能夠反映出細(xì)胞膜膜脂過氧化的程度[6]，一般研究認(rèn)為植物體內(nèi)的丙二醛含量越高，細(xì)胞膜受傷害的程度越大。由表1可知，花后旗葉MDA 含量總體呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。常溫條件下，花后7～14 d，2個(gè)品種旗葉MDA含量均表現(xiàn)為120、240、300 kg/hm2處理小于對照；花后23 d，120、240 kg/hm2處理的MDA含量顯著低于對照34.21%、4145%，而300 kg/hm2處理的MDA含量顯著高于對照；花后33 d，寧春4號120、240 kg/hm2處理的MDA含量顯著低于對照，300 kg/hm2處理的MDA含量顯著高于對照，說明120、240 kg/hm2處理更有利延緩植株衰老所引起的膜脂過氧化，而高氮卻加速了MDA 含量的積累，加速其衰老。高溫條件下，2個(gè)品種各處理的MDA均明顯高于常溫條件下各處理，說明高溫有利于MDA的積累，加劇膜脂過氧化，增強(qiáng)細(xì)胞膜傷害程度，從而加劇春小麥植株衰老；合理使用氮肥（如120、240 kg/hm2）可以減輕高溫危害，延緩膜質(zhì)過氧化，減少M(fèi)DA的生成。

2.2 不同氮溫處理對小麥葉片保護(hù)酶活性的影響

2.2.1 對春小麥葉片CAT活性的影響 由表2可以看出，2個(gè)品種旗葉的CAT活性隨發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)先增加后降低再增加的趨勢。常溫條件下，2個(gè)品種不同處理的CAT活性均表現(xiàn)為120、240 kg/hm2處理高于對照。高溫條件下，寧春4號的CAT活性較常溫降低，說明高溫降低了CAT活性，花后23 d，不同氮處理120、240、300 kg/hm2分別高于對照10224%、25.30%、4.81%；花后28～33 d，寧春4號的CAT活性急劇增加，可能是到后期高溫誘導(dǎo)同氮素營養(yǎng)的互作下提高了CAT活性。寧春47號與寧春4號的規(guī)律相似，但在花后28～33 d，120、240 kg/hm2處理的CAT活性高于常溫，可能是因?yàn)楦邷孛{迫的誘導(dǎo)使膜質(zhì)過氧化加劇，而CAT活性的增強(qiáng)是為了減輕高溫對膜質(zhì)的傷害。

2.2.2 對春小麥葉片SOD活性的影響 SOD是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，是清除自由基的首要物質(zhì)，SOD能夠直觀地反映植物的抗氧化能力。由表3可以看出，常溫條件下，隨著生育期的推進(jìn)，2個(gè)品種小麥的SOD活性呈現(xiàn)“增加—降低—增加—降低”的趨勢，且120、240 kg/hm2處理的SOD活性在整個(gè)灌漿期均高于對照，2個(gè)品種300 kg/hm2處理的SOD活性在花后33 d分別低于對照33.97%、10.57%，說明合理施用氮肥可以提高SOD活性，提高植物清除氧自由基的能力。高溫條件下，SOD活性均表現(xiàn)為SOD活性先升高后降低的趨勢，而各處理的SOD活性與常溫條件下的各處理相比總體降低，說明高溫在一定程度上加速了植株的衰老，加劇了對植株保護(hù)酶系統(tǒng)的損害。而施用氮肥后，能提高SOD活性，花后23～33 d，120、240、300 kg/hm2處理的小麥SOD活性顯著高于對照，說明氮素營養(yǎng)在一定程度上減緩了高溫對小麥SOD保護(hù)酶系統(tǒng)的傷害，維持了小麥體內(nèi)活性氧的清除能力。

3.2.3 對春小麥葉片POD活性的影響 POD具有雙重作用，一方面POD能夠清除 H2O2，另一方面參與葉綠素的降解，產(chǎn)生活性氧，引起膜脂過氧化[6]，加速小麥衰老，可作為衰老的指標(biāo)[7-8]。此外，施大偉等發(fā)現(xiàn)，衰老期小麥旗葉的POD活性迅速上升，并認(rèn)為這是引起旗葉早衰的重要原因[8-9]。由表4可以看出，2個(gè)品種小麥總體呈現(xiàn)先增加后降低再增加的趨勢。常溫條件下，2個(gè)品種小麥總體呈現(xiàn)先增加后降低再增加的趨勢。開花前期2個(gè)品種的POD活性均呈增加趨勢，120、240、300 kg/hm2處理的POD活性高于對照，且120、240 kg/hm2處理與對照相比呈顯著差異，說明適量的氮素營養(yǎng)能夠增強(qiáng)植株體內(nèi)的POD活性，提高植株消除活性氧、自由基的能力，緩減植株過早衰老。但在花后33 d，2個(gè)品種各處理的POD活性突然激增，可能是因?yàn)镻OD活性參與了葉綠素的降解，產(chǎn)生活性氧，引起膜脂過氧化， 對植株產(chǎn)生傷害作用。高溫條件下，2個(gè)品種各處理的POD活性均顯著高于對照，可能是因?yàn)镻OD在植株內(nèi)的保護(hù)效應(yīng)發(fā)生了作用，逆境提高了植株的POD活性，促進(jìn)其消除過氧化物的能力，但品種間表現(xiàn)不一，2個(gè)品種120、240、300 kg/hm2處理的POD活性總體顯著高于對照，且小麥生長發(fā)育狀況好于對照。因此，高溫情況下氮肥處理的POD活性起保護(hù)作用。

2.3 不同氮溫處理對春小麥葉片脯氨酸含量的影響

脯氨酸（Pro）是植物蛋白質(zhì)的組分之一，在干旱、鹽漬、高溫等脅迫條件下，植物體內(nèi)脯氨酸大量積累，以防止原生質(zhì)體的水分散失，保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。由表5可以看出，隨著生長發(fā)育的推進(jìn)，2個(gè)品種旗葉的脯氨酸含量呈現(xiàn)不同的趨勢。常溫條件下，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，寧春4號品種小麥的脯氨酸含量整體呈現(xiàn)遞增的趨勢，但各處理表現(xiàn)不同。花后23 d，120、240、300 kg/hm2處理的脯氨酸含量高于對照。隨著生長發(fā)育的推進(jìn)，寧春47號品種小麥的脯氨酸含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，且120、240、300 kg/hm2處理的脯氨酸含量在整個(gè)生育期均高于對照，說明氮素營養(yǎng)在一定程度上能夠提高脯氨酸含量，增強(qiáng)植株的抗衰老、抗氧化能力，但在后期隨著植株逐漸衰老，過高的氮素反而不利于保護(hù)酶系統(tǒng)對植株的防護(hù)。

高溫條件下，寧春4號品種小麥也呈遞增趨勢，而寧春47號品種小麥呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，2個(gè)品種120、240、300 kg/hm2處理的脯氨酸含量在花后高于對照，而各處理的脯氨酸含量與常溫條件下的各處理相比總體降低，說明高溫在一定程度上加速了植株的衰老，加劇了對植株保護(hù)酶系統(tǒng)的損害。說明氮素營養(yǎng)在一定程度上減緩了高溫對小麥保護(hù)酶系統(tǒng)的傷害，維持了小麥體內(nèi)的活性氧清除能力。

2.4 不同氮溫處理對春小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表6可見，常溫條件下，寧春4號120、240 kg/hm2處理的千粒質(zhì)量較對照分別提高17.72%、33.81%，生物產(chǎn)量較對照增加19.26%、35.50%；高溫條件下，120、240 kg/hm2處理的千粒質(zhì)量較對照分別提高43.82%、52.48%。而常溫下300 kg/hm2、高溫下300 kg/hm2處理對2個(gè)品種的每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、生物產(chǎn)量的影響不明顯，其中寧春4號 300 kg/hm2 處理的生物產(chǎn)量、寧春47號300 kg/hm2處理的千粒質(zhì)量均低于對照。這表明適量施氮一定程度上能夠提高小麥千粒質(zhì)量、增加其生物產(chǎn)量，最終使其增產(chǎn)，同時(shí)適量氮肥也能夠減緩灌漿期高溫危害對小麥每穗粒質(zhì)量產(chǎn)生的不利影響，但過量的氮素營養(yǎng)供應(yīng)，對每穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量并不都是正效應(yīng)，甚至?xí)驅(qū)е滦←溨仓曦澢嗤硎?，從而致使小麥每穗粒質(zhì)量降低，使其減產(chǎn)。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

花后高溫脅迫導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣，嚴(yán)重影響小麥品質(zhì)穩(wěn)定性，在花后高溫脅迫下，適量的氮肥能夠顯著提高春小麥旗葉SOD、POD、CAT的活性，并顯著降低旗葉MDA含量，且以施氮量為240 kg/hm2更有利于保護(hù)酶活性的提高，施氮量為120 kg/hm2次之。適量氮肥處理能夠增加植株的綠葉面積，促進(jìn)開花前貯藏在營養(yǎng)器官中的干物質(zhì)花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，增加花后積累的干物質(zhì)對籽粒貢獻(xiàn)率，增加穗粒數(shù)與千粒質(zhì)量，從而提高產(chǎn)量。

3.2 討論

3.2.1 不同氮溫處理對春小麥膜脂過氧化、保護(hù)性酶活性產(chǎn)生的影響 SOD、POD、CAT是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，分別參與解除超氧化物、過氧化物和過氧化氫的毒害作用[10]，對延緩植物衰老、減緩逆境對植株造成的傷害有重要的作用[11]。而MDA是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其含量能夠反映出細(xì)胞膜膜脂過氧化的程度。楊晴等研發(fā)現(xiàn)，施氮量為75～375 kg/hm2范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加，旗葉SOD活性、葉綠素含量都增加，MDA含量降低[12]。本試驗(yàn)表明，施用氮肥在一定程度上能夠增強(qiáng)植株SOD、POD、CAT活性，抑制MDA的生成，保持植株的抗衰老能力，但各處理間表現(xiàn)不同，總體表現(xiàn)為120、240 kg/hm2處理的SOD、POD、CAT活性普遍高于對照，MDA含量小于對照，而300 kg/hm2處理的SOD活性低于對照，300 kg/hm2處理的MDA含量較高于對照，說明適量的氮素營養(yǎng)在一定程度上能夠提高植株的活性氧清除能力，防止膜脂過氧化，而高氮不能完全提高植株的保護(hù)酶系統(tǒng)，甚至?xí)觿≈仓昴ぶ^氧化，降低植株的活性氧清除能力，導(dǎo)致植株過早衰老。在高溫脅迫下，各處理的SOD、CAT活性均低于常溫條件，MDA含量均高于常溫，反映出高溫逆境降低了葉片的活性氧消除能力，導(dǎo)致MDA的積累，細(xì)胞膜脂過氧化程度逐漸加劇，加快其衰老。而高溫脅迫下的POD活性卻高于常溫，原因可能是植株在遭受高溫脅迫的一種逆境的適應(yīng)性，在成熟期POD活性急劇增加，也表現(xiàn)出POD的傷害作用。各氮肥處理間表現(xiàn)不同，高溫條件下120、240 kg/hm2等2個(gè)氮肥處理的SOD、CAT、POD活性均顯著高于對照，MDA含量低于對照，而300 kg/hm2處理無明顯規(guī)律，說明在高溫脅迫下，適量的氮素營養(yǎng)在一定程度上提高了小麥對活性氧等有害物質(zhì)的清除能力，減少植株膜脂過氧化程度，有效減緩高溫傷害作用，而高氮對其活性氧代謝相關(guān)酶的提高無明顯作用。

3.2.2 不同氮肥處理對春小麥產(chǎn)量的影響 多數(shù)研究表明，在一定范圍內(nèi)，小麥籽粒產(chǎn)量隨著施氮量的增加而增加，穗數(shù)、穗粒數(shù)也隨施氮量的增加呈遞增趨勢，但施氮量超過一定范圍則籽粒產(chǎn)量不再增加，甚至呈現(xiàn)降低的趨勢。孫旭生等也發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，小麥光合特性增強(qiáng)，但過量的氮肥則降低了小麥的群體葉面積指數(shù)、千粒質(zhì)量及產(chǎn)量[13-15]。鞠正春也研究發(fā)現(xiàn)，施氮量為 0～240 kg/hm2時(shí)，2個(gè)品種小麥產(chǎn)量均隨施氮量增加而提高，施氮量再增加，籽粒產(chǎn)量則下降，說明過量施氮不利于小麥產(chǎn)量的提高[15]。不同品種小麥在不同施氮量下對小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響也有一定差異，施氮肥增產(chǎn)主要是增加了單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量。筆者發(fā)現(xiàn)，在常溫條件下，2個(gè)品種的穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均隨施氮量增加而遞增，但各處理間存在顯著差異，300 kg/hm2 處理的寧春47號小麥穗數(shù)、穗粒質(zhì)量及千粒質(zhì)量顯著低于120、240 kg/hm2，與對照差異不顯著。說明施氮量在120～240 kg/hm2更有利于提高小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量，最終使小麥增產(chǎn)。同時(shí)，高溫脅迫不利于有機(jī)質(zhì)向籽粒的運(yùn)輸，從而增加有機(jī)質(zhì)向莖葉的分配，使較多的有機(jī)質(zhì)留存在莖葉中，但各處理間表現(xiàn)不同，高溫條件下120、240 kg/hm2 等2個(gè)氮肥處理的有機(jī)質(zhì)運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ械牧吭黾?，在莖葉中留存的有機(jī)質(zhì)較少，增加每穗粒質(zhì)量。而與常溫相比，灌漿期高溫脅迫導(dǎo)致各處理的穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量及生物產(chǎn)量均降低，但各氮肥處理間表現(xiàn)不同，達(dá)到顯著差異水平，以施氮量為120、240 kg/hm2處理的千粒質(zhì)量及產(chǎn)量最高，且穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量都高于其他處理。這也說明適量的氮肥可以緩減灌漿期高溫脅迫對小麥每穗粒質(zhì)量、產(chǎn)量帶來的不良影響，且適量氮肥對高溫脅迫具有一定的緩解作用，但過量的氮素供應(yīng)，對粒質(zhì)量、產(chǎn)量并不一定表現(xiàn)出正效應(yīng)，甚至?xí)斐芍仓曦澢嗤硎?，最終導(dǎo)致小麥粒質(zhì)量、產(chǎn)量降低。因此，生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)合理施用氮肥，寧夏春小麥的合理氮素為120～240 kg/hm2。

參考文獻(xiàn)：

[1]周續(xù)蓮，康建宏，吳宏亮，等. 花后高溫對春小麥籽粒淀粉含量及產(chǎn)量的影響研究[J]. 種子，2012，31（2）：5-9.

[2]李永庚，蔣高明，楊景成.溫度對小麥碳氮代謝、產(chǎn)量及品質(zhì)影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（2）：164-169.

[3]蘇德蔭. 高溫對小麥的生理障礙及傷害機(jī)理（綜述）[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1992，20（5）：35-38.

[4]鄒 琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：159-174.

[5]李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：164-165.

[6]許長成，鄒 琦.大豆葉片旱促衰老及其與膜脂過氧化的關(guān)系[J]. 作物學(xué)報(bào)，1993，19（4）：359-364.

[7]Yan C S. Antioxidant responses to water stress inplant leaves[J]. J Yantai Normal Univ：Nat Sci，2002，18（2）：220-225.

[8]施大偉，陳國祥，張成軍，等. 兩種高產(chǎn)小麥旗葉自然衰老過程中生理特性的比較[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14（2）：23-26.

[9]姜春明，尹燕枰，劉 霞，等. 不同耐熱性小麥品種旗葉膜脂過氧化和保護(hù)酶活性對花后高溫脅迫的響應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào)，2007，33（1）：143-148.

[10]鄧世媛，陳建軍.干旱脅迫下氮素營養(yǎng)對作物生長及生理代謝的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005（11）：24-26.

[11]Blum A，Ebercon A. Cell membrane stability as a measure of drought and heat tolerance in wheat[J]. Crop Sci，1981，21：43-47.

[12]楊 晴，李雁鳴，肖 凱，等. 不同施氮量對小麥旗葉衰老特性和產(chǎn)量性狀的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，25（4）：20-24.

[13]江文文.不同調(diào)控措施對花后高溫脅迫下小麥產(chǎn)量及生理特性的影響[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[14]孟 建，李雁鳴，黨紅凱. 施氮量對冬小麥氮素吸收利用、土壤中硝態(tài)氮積累和籽粒產(chǎn)量的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，30（2）：1-5.

[15]鞠正春. 施氮量和追氮時(shí)期對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及其生理基礎(chǔ)[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006：1-15.崔美香，李 焱，盧彥琦. 不同叢枝菌根真菌對小麥幼苗侵染及生物產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（1）：57-59.