UV-B輻射對植物營養(yǎng)及生物活性物質(zhì)的影響研究進(jìn)展

方 芳,王鳳忠

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所,北京 100193)

UV-B輻射對植物營養(yǎng)及生物活性物質(zhì)的影響研究進(jìn)展

方 芳,王鳳忠*

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所,北京 100193)

UV-B輻射作為一種重要的代謝調(diào)控手段,其輻射作用與植物體內(nèi)多種組成成分的合成、積累及代謝密切相關(guān),因此研究UV-B對植物體內(nèi)主要營養(yǎng)物質(zhì)及生物活性物質(zhì)的影響具有重要意義。本文綜述了近年來有關(guān)UV-B輻射(Ultraviolet-B radiation)對植物體內(nèi)的基礎(chǔ)營養(yǎng)物質(zhì)(碳水化合物、脂類、蛋白質(zhì))和主要生物活性物質(zhì)(氨基酸、多酚類、萜類、生物堿)影響的研究進(jìn)展,并對領(lǐng)域內(nèi)現(xiàn)有問題進(jìn)行分析,對后續(xù)研究重點(diǎn)進(jìn)行展望。以期指導(dǎo)后續(xù)有關(guān)UV-B的調(diào)控作用研究,為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及農(nóng)作物品質(zhì)提升研究提供理論依據(jù)。

UV-B輻射,植物,營養(yǎng),生物活性物質(zhì)

UV-B輻射(Ultraviolet-B radiation)是波長介于280～320 nm的光波,其高能量可直接導(dǎo)致DNA鏈斷裂,DNA鏈與DNA鏈或蛋白質(zhì)交聯(lián)復(fù)制受阻[1-2],以及植物體內(nèi)蛋白質(zhì)分子中多肽鏈的斷裂及構(gòu)造改變[3],與生物體多種代謝活動密切相關(guān)。此外,UV-B還可引發(fā)活性氧積累,致使生物膜發(fā)生脂質(zhì)過氧化[4],改變膜的流動性和通透性等,影響其功能,并作用于信號通路[5],影響生物體的多種生理活動。

UV-B輻射可直接或間接對植物體內(nèi)初級代謝和次級代謝物質(zhì)的合成、積累和代謝造成影響,而有關(guān)UV-B對植物體內(nèi)主要營養(yǎng)物質(zhì)及生物活性物質(zhì)的影響研究,對于指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn),尤其是對農(nóng)產(chǎn)品中特定營養(yǎng)物質(zhì)及生物活性物質(zhì)的定向調(diào)控研究具有重要意義。本文以碳水化合物、脂類、蛋白質(zhì)等植物體內(nèi)主要營養(yǎng)物質(zhì)和氨基酸、酚類、萜類、生物堿等主要生物活性物質(zhì)為研究對象,對UV-B輻射對其影響及機(jī)制進(jìn)行綜述,旨在為植物初級及次級代謝產(chǎn)物調(diào)控研究提供參考依據(jù)。

1 UV-B對植物基礎(chǔ)營養(yǎng)物質(zhì)的影響

1.1 UV-B對碳水化合物的影響

碳水化合物作為植物光合作用的重要產(chǎn)物,其是維持植物正常生命活動的重要物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來源[6],也是決定植物源食品風(fēng)味和品質(zhì)的重要因素,因此,研究UV-B輻射對碳水化合物的影響具有重要意義[7]。

有關(guān)UV-B對植物體內(nèi)碳水化合物影響的研究,前期開展較少,近年來逐漸引起關(guān)注。Gwynn-Jones等[8]在研究瞬時UV-B輻射增強(qiáng)對大葉草(Calamagrostispurpurea(Trin.))中光合產(chǎn)物的分配和代謝的影響時發(fā)現(xiàn),UV-B輻射增強(qiáng)處理可以有效改變大葉草植株中碳水化合物的分布,同時可導(dǎo)致根中可溶性碳水化合物的含量明顯降低,幼葉及莖中可溶性糖與淀粉的比例明顯升高。Berli等[9]在研究UV-B與外施ABA聯(lián)合處理對葡萄(VitisviniferaL.)果實(shí)品質(zhì)的影響時發(fā)現(xiàn),UV-B結(jié)合外施ABA聯(lián)合處理可有效加速葡萄果實(shí)糖分的積累。邵建平等[7]和何承剛等[10]在研究UV-B輻射與烤煙品質(zhì)的關(guān)系時發(fā)現(xiàn),UV-B輻照處理對煙葉中可溶性糖的積累具有顯著抑制作用,不同品種煙葉中水溶性糖的含量受UV-B輻照處理的影響差異顯著,同一品種不同著生部位的水溶性糖含量受UV-B輻照影響顯著不同。

由此可見,UV-B輻射對植物碳水化合物的合成、積累、分布和代謝均具有重要影響,且這種影響與植物的種類、品種、組織部位、UV-B的輻照劑量、輻照時間以及碳水化合物的種類等均密切相關(guān)。分析其原因,可能是由于UV-B輻照處理對植物光合作用及糖代謝反應(yīng)途徑或碳水化合物合成及代謝關(guān)鍵酶具有調(diào)控作用[11]。由于此前在本領(lǐng)域的研究較少,有關(guān)UV-B輻射對植物碳水化合物的影響及其作用機(jī)制還需進(jìn)一步探明。

1.2 UV-B對脂類物質(zhì)的影響

生物體內(nèi),由脂肪酸和醇反應(yīng)生成的酯及其衍生物統(tǒng)稱為脂類,其以糖脂和磷脂質(zhì)等形式大量存在于生物膜中,是環(huán)境脅迫下受損的主要部分之一[12]。前期研究表明,脂質(zhì)過氧化引起的植物膜損傷可導(dǎo)致作物產(chǎn)量的降低[13]。因此研究UV-B對脂類物質(zhì)的影響,有助于進(jìn)一步了解植物逆境生理,對于提高作物產(chǎn)量,減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失具有重要意義。

近年來,有關(guān)UV-B對脂類物質(zhì)影響的研究越來越受到關(guān)注。Murphy[13]研究發(fā)現(xiàn),強(qiáng)UV-B輻射可造成植物膜結(jié)構(gòu)中不飽和脂肪酸水平降低,但植物體不同部位中不同種類的脂肪酸在UV-B輻射下的變化情況存在明顯差異。Lidon和Ramalho[14]在研究UV-B對水稻(OryzasativaL.)植株中脂類物質(zhì)影響的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),葉綠體膜中總脂類物質(zhì)含量變化不明顯,但單半乳糖基甘油二酯明顯減少,磷脂顯著增多。這表明植物體細(xì)胞可將已有的脂類物質(zhì)重新合成,形成植物生命活動所需的新的脂類物質(zhì)。Gondor等[15]在研究UV-B輻射對小麥(TriticumaestivumL.)葉片細(xì)胞中脂類物質(zhì)的影響時發(fā)現(xiàn),磷脂酰甘油(phosphatidylglycerol,PG)組分中的硬脂酸含量顯著降低,亞油酸含量顯著升高,雙鍵指數(shù)(double bond index,DBI)升高;而根部的PG組分和DBI則表現(xiàn)出相反的趨勢。PG在集光復(fù)合體(light harvesting complex)的低聚反應(yīng)和光系統(tǒng)Ⅱ的二聚反應(yīng)中發(fā)揮重要作用[16],光系統(tǒng)Ⅱ的電子受體與供體也均對PG有需求[17]。PG作為類囊體膜組成中唯一的磷脂,還經(jīng)常用于修復(fù)光系統(tǒng)Ⅱ中參與電子傳遞的D1蛋白[18]。由此可見UV-B輻射可通過引起植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)脂質(zhì)過氧化從而對植物細(xì)胞造成損傷,誘發(fā)植物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)[19-20],進(jìn)而誘導(dǎo)植物不同組織部位中的脂質(zhì)遷移、分解或合成。

目前發(fā)現(xiàn),UV-B對植物膜脂的影響形式主要分為兩大類,即酶促過氧化和非酶促過氧化。其中酶促過氧化主要是指由脂肪氧化酶(lipoxygenase,LOX)引起的過氧化反應(yīng)。而非酶促過氧化則主要是指由活性氧(Reactive oxygen species,ROS)引起的過氧化反應(yīng)。研究表明UV-B輻射后,無論LOX活性升高,還是ROS含量上升,均可導(dǎo)致脂質(zhì)的過氧化[21]。雖然植物體正常代謝過程中會產(chǎn)生少量的ROS,超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)等酶可對ROS進(jìn)行有效清除以維持機(jī)體平衡的狀態(tài),但由于UV-B輻射對ROS的產(chǎn)生具有促進(jìn)作用,因此常導(dǎo)致植物膜損傷[22-23]。目前,UV-B引起LOX活性增加與ROS積累在分子層面的機(jī)理尚待闡明。

1.3 UV-B對蛋白質(zhì)的影響

蛋白質(zhì)作為生命活動的重要物質(zhì)基礎(chǔ)和主要載體,不僅是生物體的重要組成部分,同時可作為生物反應(yīng)正常進(jìn)行的重要催化劑,參與多種生命活動[24],因此研究UV-B處理對蛋白質(zhì)的影響具有重要意義。

近年來,大量研究也證明了這一推論。鄧秀敏等[25]以晉麥8號小麥為對象,發(fā)現(xiàn)UV-B輻照處理6天后導(dǎo)致小麥葉片蛋白質(zhì)含量顯著降低(p<0.05),但在UV-B處理時間不足6天時,處理組與對照組差異不顯著(p>0.05)。李琪等[26]以4個不同小麥品種為試材,研究UV-B輻照增強(qiáng)處理對不同品種小麥根部蛋白質(zhì)含量的影響,發(fā)現(xiàn)UV-B處理會導(dǎo)致小麥根部蛋白質(zhì)含量顯著降低,但在相同UV-B處理?xiàng)l件下,不同小麥品種表現(xiàn)出的蛋白質(zhì)含量變化存在顯著差異。Yao等[27]以不同發(fā)育階段的冬小麥為對象,也得出了UV-B增強(qiáng)處理可導(dǎo)致其蛋白質(zhì)含量降低的結(jié)論,并發(fā)現(xiàn)在花期及全生育期采用UV-B增強(qiáng)處理可有效降低蛋白質(zhì)含量達(dá)8.3%及17.11%,而在抽穗期的處理對蛋白質(zhì)含量影響不明顯。Zu等[28]以10個小麥品種為對象,研究UV-B處理對不同發(fā)育期小麥蛋白質(zhì)含量的影響,卻發(fā)現(xiàn)UV-B增強(qiáng)處理可有效提高其中5個小麥品種的蛋白質(zhì)含量。而Lizana等[29]和韓艷等[30]分別以春小麥和花生為試材,發(fā)現(xiàn)其蛋白質(zhì)含量并不受UV-B輻射增強(qiáng)的影響。由此可見,UV-B輻照處理對植物蛋白質(zhì)含量具有重要影響,雖然目前結(jié)論尚不統(tǒng)一,但可以肯定的是植物蛋白質(zhì)含量的增減與UV-B輻照強(qiáng)度、輻照時間、植物品種、發(fā)育階段及組織部位等多種因素密切相關(guān)。

如果說早期的研究多集中在探討UV-B輻射與蛋白質(zhì)含量變化的關(guān)系方面,近年來,隨著紅外光譜等檢測手段的進(jìn)步及組學(xué)技術(shù)在農(nóng)業(yè)研究中的廣泛應(yīng)用,有關(guān)UV-B輻射對蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)及蛋白質(zhì)組差異表達(dá)方面的研究正逐漸成為研究熱點(diǎn)。劉曉等[20]以傅里葉變換紅外光譜技術(shù)為手段研究UV-B輻射對植物光系統(tǒng)II(PS II)中膜蛋白結(jié)構(gòu)的影響時發(fā)現(xiàn),UV-B輻射增強(qiáng)可有效增加PS II中蛋白質(zhì)的α螺旋及β折疊程度,有效降低β轉(zhuǎn)角強(qiáng)度,并有效減弱蛋白質(zhì)與周圍的耦合能力。Gao等[31]采用組學(xué)方法研究短期和長期UV-B輻照對焦胞藻屬生物(Synechocystissp. PCC 6803)的影響時檢測到75類112個差異蛋白位點(diǎn),其中30個位點(diǎn)為與UV-B輻射密切相關(guān)的新蛋白,并發(fā)現(xiàn)短期應(yīng)答蛋白與長期應(yīng)答蛋白間存在明顯差異。Babele等[32]采用雙向蛋白電泳結(jié)合質(zhì)譜識別手段研究UV-B輻射增強(qiáng)對項(xiàng)圈藻類生物(AnabaenaL31)的影響時發(fā)現(xiàn)8類21個差異蛋白表達(dá)。此外,有關(guān)UV-B輻射對植物蛋白質(zhì)組變化的影響在小麥、煙草、擬南芥及花生等多種其他作物中也見報道,并均檢測到處理組與對照組間存在多種差異蛋白表達(dá)[21,25,33-35]。

由此可見,UV-B輻照不僅對植物蛋白含量產(chǎn)生影響,同時對蛋白結(jié)構(gòu)、特性及表達(dá)方面均具有重要影響。分析其原因,可能是由于蛋白質(zhì)的最大吸收波長剛好與UV-B輻射波長范圍重疊,致使蛋白質(zhì)成為UV-B輻射重要的靶分子之一[25],從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)特性發(fā)生變化,此外UV-B輻射還可能對某些抗性相關(guān)基因的表達(dá)具有誘導(dǎo)作用,或?qū)δ承┥锖铣苫虻恼１磉_(dá)具有抑制作用等[24],因此UV-B輻射勢必會對蛋白質(zhì)本身產(chǎn)生重要影響[36]。

2 UV-B對植物生物活性物質(zhì)的影響

2.1 UV-B對氨基酸的影響

氨基酸是含有氨基和羧基的一類有機(jī)化合物的總稱,其是與蛋白質(zhì)構(gòu)成密不可分的小分子物質(zhì),也是構(gòu)成動植物蛋白質(zhì)的基礎(chǔ)物質(zhì)。

研究顯示,氨基酸在UV-B輻射后會發(fā)生一定變化,主要體現(xiàn)在游離氨基酸的種類和數(shù)量的變化上。牛傳坡等[37]和Choudhary和Agrawal等[38]分別以冬小麥和豌豆為研究對象,發(fā)現(xiàn)UV-B輻射可引起植物體游離氨基酸含量降低。Martínez-Lüscher等[39]在研究UV-B輻射對葡萄果實(shí)中氨基酸組份的影響時發(fā)現(xiàn),UV-B處理可導(dǎo)致蘇氨酸、甲硫氨酸、異亮氨酸、絲氨酸和甘氨酸含量明顯降低。Carletti等[40]在研究V-B輻射對玉米幼苗的影響時發(fā)現(xiàn),UV-B處理可明顯提高玉米幼苗中脯氨酸含量。Saradhi等[41]和Salama等[42]分別以水稻、芥菜、綠豆和4種沙漠植物為研究對象,研究UV-B對其氨基酸組份的影響時也得出了相似的結(jié)論。UV-B輻射除對植物體的氨基酸種類和含量有影響外,其作用效果還與植物體不同組織部位密切相關(guān)。Takshak等[43]發(fā)現(xiàn),通過在自然光線基礎(chǔ)上追加UV-B照射,60 d后毛喉鞘蕊花(Coleusforskohlii)的葉片和根中的脯氨酸含量分別升高173.3%和53.4%。由此可見,UV-B輻射對蛋白質(zhì)氨基酸的種類和含量均具有重要影響。但不同種類氨基酸對UV-B輻射的響應(yīng)存在明顯差異,且UV-B對植物體內(nèi)氨基酸的影響與植物的組織部位密切相關(guān)。分析其原因,可能是因?yàn)閁V-B輻射帶入的高能量對二硫鍵具有明顯破壞作用所致[44],同時,由于脯氨酸具有清除活性氧的功能,故游離脯氨酸含量的上升可能與植物受到UV-B輻射損傷后有效激活了其自身的防御機(jī)制有關(guān)[45]。

UV-B除對蛋白質(zhì)氨基酸具有影響外,對植物體內(nèi)的非蛋白質(zhì)氨基酸-γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid,GABA)也具有重要影響。Martínez-Lüscher等[39]研究發(fā)現(xiàn),采用UV-B照射可明顯提高葡萄果實(shí)中GABA含量,處理組中GABA含量比對照組明顯高出61%以上。范軍等[46]采用紫外燈照射發(fā)芽糙米,也發(fā)現(xiàn)紫外線可明顯提高糙米中GABA含量,UV-B處理后GABA含量由50.2 mg/100 g提升至55.7 mg/100 g。Al-Quraan[47]在研究UV對擬南芥中GABA的影響時也發(fā)現(xiàn),UV-A可有效提升擬南芥中GABA支路代謝水平,促進(jìn)擬南芥中GABA積累。由此可見,UV處理對植物體內(nèi)的GABA具有明顯的正向調(diào)控作用,分析其原因,可能是由于高等植物體內(nèi)的GABA與機(jī)體pH和滲透調(diào)節(jié)密切相關(guān),在特定情況下亦可作為三羧酸循環(huán)的碳源儲備和氮儲備[48]。UV-B照射在引起細(xì)胞內(nèi)活性氧積累的同時,會導(dǎo)致細(xì)胞損傷。在此情況下,谷氨酸脫羧酶受到Ca2+/CaM復(fù)合體的正調(diào)控,大量催化谷氨酸脫羧形成GABA[49]。因此,UV-B處理后植物體內(nèi)的氨基酸變化與輻射損傷和損傷后修復(fù)密切相關(guān)。

2.2 UV-B對多酚類物質(zhì)的影響

多酚類物質(zhì)是在苯酚的基本骨架上多羥基取代形成的一類化合物,是人類飲食中的重要生物活性物質(zhì),同時是與植物防御機(jī)制密切相關(guān)的一類次生代謝產(chǎn)物[50]。

大量研究顯示UV-B對植物多酚類物質(zhì),尤其是類黃酮類物質(zhì)的生物合成具有調(diào)控作用。Láposi等[51]在研究UV-B輻射對歐洲山毛櫸(FagussylvaticaL.)酚類物質(zhì)的影響時發(fā)現(xiàn),其葉片黃酮含量在濾除UV-B的光照處理下顯著下降。Guidi等[52]在研究不同波長可見光對女貞子中生物活性物質(zhì)的影響時發(fā)現(xiàn),UV-B照射可顯著提高女貞子中的類黃酮含量。Mishra等[53]在研究UV-B對豇豆(VignaunguiculataL.)幼苗中酚類物質(zhì)的調(diào)控作用時發(fā)現(xiàn),UV-B照射可顯著提高豌豆葉片中類黃酮含量。Teramura等[54]和Gondor等[15]也分別在大豆和小麥中也得到了相似的結(jié)論,并發(fā)現(xiàn)UV-B對小麥中的蕓香苷、楊梅酮、槲皮黃酮含量的上調(diào)作用尤為顯著。楊湉等[55]在研究UV-B輻射增強(qiáng)對煙葉生理特征影響時發(fā)現(xiàn),增強(qiáng)UV-B輻射對不同生長時期煙葉中的類黃酮含量具有重要影響,且16葉位比13葉位對UV-B輻射更具敏感性。Topcu[56]等在研究不同輻照強(qiáng)度UV-B對溫室花椰菜(BrassicaoleraceaL.)生長狀況影響時發(fā)現(xiàn),處理組花椰菜的總酚和總黃酮含量均隨UV-B照射強(qiáng)度增強(qiáng)而明顯升高。Choudhary等[38]在研究UV-B照射對豌豆生長發(fā)育的影響時發(fā)現(xiàn),UV-B可導(dǎo)致豌豆中槲皮素及山奈酚等類黃酮含量明顯上升,但隨輻照時間延長類黃酮含量顯著降低,UV-B照射下槲皮素含量升高最為明顯,表明UV-B對槲皮素的生物合成具有更好的促進(jìn)作用。孫榮琴[57]也發(fā)現(xiàn)UV-B 輻射對紫薯葉片花色苷的生物合成具有誘導(dǎo)作用,且花色苷的生物合成趨勢與UV-B的照射時間密切相關(guān),超過輻照時間臨界值時,花色苷的含量會顯著降低。

上述研究表明,UV-B是誘導(dǎo)植物多酚、尤其是類黃酮類物質(zhì)生物合成的重要因素,該作用與植物品種、組織部位、輻射強(qiáng)度、輻射時間等因素密切相關(guān)。究其原因,可能是由于UV-B照射可誘導(dǎo)植物體產(chǎn)生氧化脅迫,從而導(dǎo)致多酚、類黃酮等抗氧化活性物質(zhì)的生物合成途徑被激活,以期快速合成大量抗氧化活性物質(zhì)對氧化脅迫造成的機(jī)體損傷進(jìn)行有效修復(fù)所致[58]。

2.3 UV-B對萜類物質(zhì)的影響

萜類化合物是分子式以異戊二烯為最小結(jié)構(gòu)單元的烴類及其含氧衍生物的總稱。其廣泛存在于高等植物中,是植物香氣及藥用產(chǎn)物的主要成分。萜類化合物因其重要的生物活性而引起研究者的廣泛關(guān)注,而如何有效提高植物體內(nèi)萜類物質(zhì)含量正成為近年研究熱點(diǎn)。

UV-B是一種重要的次生代謝產(chǎn)物調(diào)控手段。大量研究表明,UV-B對植物體內(nèi)萜類物質(zhì)生物合成具有重要調(diào)控作用。Gil等[59]在研究UV-B照射對葡萄葉片中萜類物質(zhì)代謝的影響時發(fā)現(xiàn),UV-B處理可導(dǎo)致葉片組織中萜烯類物質(zhì)積累。其后,Gil等[60]又以葡萄果實(shí)為對象,同樣發(fā)現(xiàn)UV-B照射對葡萄果實(shí)中的單萜類物質(zhì)的生物合成具有明顯上調(diào)作用。Eichholz等[58]以藍(lán)莓為對象,在研究UV-B輻照強(qiáng)度和適應(yīng)時間對其揮發(fā)性化合物的影響時發(fā)現(xiàn),萜烯類化合物對UV-B強(qiáng)度和適應(yīng)時間具有明顯依賴性。高強(qiáng)度(0.150 Wh/m2)UV-B照射對萜烯類化合物的影響更大,而中芳樟醇、桉油精、甲基異己烯酮在UV-B照射后2 h的含量明顯高于照射后24 h的含量。Dolzhenko[61]等發(fā)現(xiàn)UV-B照射可導(dǎo)致薄荷(Mentha piperita L.)葉片中揮發(fā)油成分的改變,使1,8-桉葉油素等含量升高,胡椒酮含量降低。

由此可見,UV-B對植物體內(nèi)萜類物質(zhì)生物合成具有明顯調(diào)控作用。但萜類物質(zhì)對UV-B的響應(yīng)與植物種類、UV-B輻照強(qiáng)度及輻照后的適應(yīng)時間等密切相關(guān)。同時,UV-B輻照存在促進(jìn)萜類物質(zhì)之間相互轉(zhuǎn)化的可能。究其原因,可能是因?yàn)閁V-B輻射可通過對植物細(xì)胞內(nèi)TPS系列酶的調(diào)控,促進(jìn)MEP途徑(methylerytritol phosphate pathway)或MAV途徑(mevalonate pathway)產(chǎn)生萜類物質(zhì)以清除ROS所致[62]。

2.4 UV-B對生物堿的影響

生物堿作為一類含氮的堿性有機(jī)化合物,是許多藥用植物的有效成分,研究顯示多種植物在UV-B照射下會出現(xiàn)生物堿含量升高的現(xiàn)象[63],因此常將UV-B用于富含生物堿的藥用植物的生產(chǎn)中。

周心渝等[64]發(fā)現(xiàn),半夏植株在強(qiáng)UV-B(0.3 W/m2)輻射后,其塊莖中的總生物堿含量明顯升高。Hanna等[65]發(fā)現(xiàn)茜草(Psychotria brachyceras)在強(qiáng)UV-B(68.89 kJ/m2)照射下,葉片中的生物堿含量顯著升高,同時檢測到編碼色氨酸脫羧酶、ACC氧化酶、UDP-葡糖基轉(zhuǎn)移酶、脂肪酶、蘇氨酸激酶的基因表達(dá)量顯著增加。Takshak等[66]在研究UV-B照射與睡茄(Withania somnifera Dunal)各部位中生物堿含量的變化時發(fā)現(xiàn),睡茄交酯A(Withanolide A)在莖尖、老葉、成熟葉、新葉中含量均有明顯下降,而睡茄素A(withaferin A)在新葉、成熟葉、老葉的含量則均明顯上升。Qin等[67]發(fā)現(xiàn)UV-B照射可促進(jìn)鈴鐺子(Anisodus luridus)須根中莨菪鹼到東莨菪堿的轉(zhuǎn)化。UV-B照射24 h后,鈴鐺子中的莨菪鹼(hyoscyamine)含量顯著降低,而東莨菪堿(scopolamine)含量顯著升高。此外,王海霞[68]還發(fā)現(xiàn)UV-B照射可有效促進(jìn)喜樹堿從喜樹根向莖、葉的轉(zhuǎn)移。

由此可見,UV-B輻射除對植物體內(nèi)生物堿的生物合成具有調(diào)控作用,還伴隨促成植物體內(nèi)不同生物堿組份間的相互轉(zhuǎn)化及生物堿在植物不同組織部位間的相互轉(zhuǎn)移的過程。究其原因,可能是由于UV-B對生物堿合成相關(guān)基因的表達(dá)具有調(diào)控作用引起的,但由于目前相關(guān)研究尚少,因此相關(guān)機(jī)理還需進(jìn)一步探明。

3 展望

隨著臭氧層的破壞,有關(guān)紫外輻射的研究日漸引起關(guān)注。而紫外射線的合理利用,可作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要代謝調(diào)控手段,從而提高作物產(chǎn)量,對目的產(chǎn)物進(jìn)行定向調(diào)控積累。目前,隨著人民生活水平的提高和營養(yǎng)健康意識的增強(qiáng),對優(yōu)質(zhì)、天然、營養(yǎng)食品的需求日漸旺盛,如何通過物理調(diào)控手段改進(jìn)植物源食品的營養(yǎng)品質(zhì)正成為新的研究熱點(diǎn)。當(dāng)前大量研究主要集中在短波紫外輻射UV-C對植物代謝產(chǎn)物的調(diào)控方面,而對于植物代謝調(diào)控同樣重要的中波紫外輻射UV-B的關(guān)注相對較少。此外,現(xiàn)有研究工作也多集中于UV-B處理后,植物次生代謝產(chǎn)物的量的變化層面,而有關(guān)UV-B對植物次生代謝產(chǎn)物的代謝調(diào)控機(jī)理方面的研究較少,有關(guān)UV-B對植物基礎(chǔ)營養(yǎng)物質(zhì)的調(diào)控及其機(jī)理的研究則更少。因此,現(xiàn)有研究在一定程度上限制了農(nóng)作物品質(zhì)提升,也制約了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

針對上述問題,未來有關(guān)UV-B輻射對植物代謝產(chǎn)物影響的研究重心應(yīng)逐漸從物質(zhì)的量的變化及消長規(guī)律研究逐漸向代謝調(diào)控機(jī)理研究方向轉(zhuǎn)變,同時注意與代謝組學(xué)、基因組學(xué)及蛋白質(zhì)組學(xué)等多組學(xué)手段結(jié)合,為UV-B輻射在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)產(chǎn)品加工領(lǐng)域的應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

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Effects of UV-B radiation on nutrients and bioactive substances in plants

FANG Fang,WANG Feng-zhong*

(Institute of Food Science and Technology,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China)

UV-B radiation,as an important metabolic regulation method,is closely related to the biosynthesis,accumulation and metabolism of various plant components. Therefore,it is very important to study the effects of UV-B radiation on the nutrients and main bioactive substances in plants. In this paper,the latest research progress of the effects of UV-B radiation on nutrients(carbohydrates,lipids,proteins)and main bioactive substances(amino acids,polyphenols,terpenoids,and alkaloids)was reviewed. The potential problems in the research field were analyzed and the following research emphasis was also suggested.

UV-B irradiation;plant;nutrient;bioactive substances

2016-09-09

方芳(1979-)，女，博士，副研究員，研究方向：植物源食品功能活性物質(zhì)挖掘及代謝調(diào)控研究，E-mail：fangfang9992@126.com。

*通訊作者:王鳳忠(1972-)，男，博士，研究員，主要從事農(nóng)產(chǎn)品功能因子研究與利用研究，E-mail：wangfengzhong@sina.com。

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31401823)。

TS255.1

A

1002-0306(2017)05-0390-07

10.13386/j.issn1002-0306.2017.05.066