鹽脅迫提高金盞菊和萬壽菊的耐鹽性

王永路??+孫正海+鄧艷??呂錦??

摘要：金盞菊和萬壽菊分屬菊科金盞菊屬和萬壽菊屬，為園林常用地被花卉。為研究其耐鹽性，采用3種濃度的NaCl溶液對2種菊花的種子進行鹽脅迫處理，并在人工模擬鹽環(huán)境條件下觀察其耐鹽性。結(jié)果表明，鹽脅迫處理會提高菊花幼苗的耐鹽性，不同濃度鹽脅迫處理耐鹽性效果不同；金盞菊以 0.6% 濃度的鹽脅迫處理、萬壽菊以0.4%濃度的鹽脅迫處理耐鹽性最好；金盞菊和萬壽菊的耐鹽性在形態(tài)方面主要表現(xiàn)為根較長、植株較高和莖較粗3個方面，在生理指標(biāo)方面表現(xiàn)為葉片POD活性比較高，研究結(jié)果為利用鹽脅迫處理提高菊科植物耐鹽性提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；金盞菊；萬壽菊；耐鹽性；植株形態(tài)；生理指標(biāo)

中圖分類號：S682.1+10.1 文獻標(biāo)志碼：

文章編號：1002-1302（2016）08-0269-03

全世界現(xiàn)在有1/3的土地是鹽堿地，我國約有3 000萬hm2，主要分布在東北、華北和西北[1]。隨著工業(yè)污染加劇、灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展和化肥使用不當(dāng)?shù)仍?，次生鹽堿化土壤面積仍在不斷增大，這給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了重大的損失。綜合治理鹽漬土、開發(fā)利用鹽堿地資源是未來農(nóng)業(yè)發(fā)展及環(huán)境治理亟待解決的重要課題。目前改良鹽堿地的方法主要是土壤環(huán)境改良[2-3]和生物改良[4]，土壤改良法見效快，持久性較差，生物改良法見效相對較慢，但作用持久。因此，近年來各國學(xué)者都傾向于以生物適應(yīng)環(huán)境，選育耐鹽堿植物來利用和改良鹽漬土[5]。其中，以不進入食物鏈的植物如花卉等作為選育對象，是改良利用鹽堿地的一種重要方式。

金展菊（Calendula officinalis）和萬壽菊（Tagetes erecta L.）是常用的園林地被花卉。金盞菊植株矮小，花朵密集，花色鮮艷奪目，花期長，常制作成盆栽或成片種植造景；萬壽菊莖粗壯，直立，花色艷麗，花形豐滿，有矮型、中型、高型等品種，除具有觀賞價值外還有藥用價值，具有平肝清熱、祛風(fēng)、化痰等功效，亦是生產(chǎn)葉黃素的主要原料。目前未見關(guān)于提高金盞菊和萬壽菊耐鹽性的研究報道。

試驗以金展菊和萬壽菊為材料，研究其在不同濃度鹽脅迫處理后，在模擬鹽環(huán)境下的生長情況，研究旨在選擇適于提高金展菊和萬壽菊耐鹽性的方法，為菊科或其他科屬植物提高耐鹽性提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料金盞菊和萬壽菊購自云南省昆明世博花卉市場，要求種子大小一致，飽滿性良好，無病蟲害。

1.2試驗方法

1.2.1種子預(yù)處理將選好的金盞菊和萬壽菊種子用紗布包好，在0.1% HgCl2中消毒10 min，把種子連同紗布用無菌水沖洗干凈，備用。

1.2.2種子鹽脅迫處理將消過毒的金盞菊和萬壽菊種子分別在鹽濃度0.4%、0.6%、0.8%下進行鹽脅迫培養(yǎng)，每個處理50粒種子，每個處理重復(fù)3次，以無菌水處理作對照，培養(yǎng)箱溫度為（25±0.1） ℃。

1.2.3種子鹽脅迫處理觀察記錄每天早晚澆清水1次，并記錄觀察種子發(fā)芽情況（發(fā)芽以胚根突破種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn)），試驗最后1 d測根長、株高和莖粗。

1.2.4人工模擬鹽環(huán)境生長將“1.2.3”節(jié)處理后的幼苗取出用超純水涮洗移栽到穴盤后放于培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)箱白天開燈，晚上關(guān)燈，且穴盤采用0.4%濃度的NaCl溶液灌溉以人工模擬鹽環(huán)境。每隔3 d測試驗材料根長、莖粗和株高，并且加灌1次0.4% NaCl溶液，穴盤每天早晚各澆1次清水。

2結(jié)果與分析

2.1不同鹽脅迫處理對金盞菊和萬壽菊種子萌發(fā)速率影響

由圖1可知，鹽脅迫對金盞菊和萬壽菊種子的萌發(fā)均起到了抑制作用。從萌發(fā)速率來看，對于金盞菊，CK處理和 0.40% 鹽脅迫處理第2天即有種子萌發(fā)，而0.60%和0.80% 2種鹽脅迫處理則在第3天才有種子萌發(fā)；對于萬壽菊，CK處理第2天有種子萌發(fā)，0.40%和0.60%鹽脅迫處理第2天才有種子萌發(fā)，而0.80%鹽脅迫處理則沒有種子萌發(fā)。從最終發(fā)芽率看，對于金盞菊，CK處理發(fā)芽率最高，0.80%鹽脅迫處理發(fā)芽率最低，鹽脅迫處理濃度越高，發(fā)芽率越低；對于萬壽菊，CK處理發(fā)芽率最高，0.80%鹽脅迫處理沒有發(fā)芽，鹽脅迫處理濃度越高，發(fā)芽率越低。進一步比較在CK和鹽脅迫處理下金盞菊和萬壽菊種子萌發(fā)效果發(fā)現(xiàn)，萬壽菊自身萌發(fā)速率高于金盞菊，萬壽菊比金盞菊對鹽脅迫更敏感。

2.2不同鹽脅迫處理對金盞菊和萬壽菊種子萌發(fā)發(fā)芽指數(shù)和簡易活力指數(shù)影響

發(fā)芽指數(shù)和簡易活力指數(shù)是衡量種子活力的重要指標(biāo)，反映了種子發(fā)芽速度、發(fā)芽整齊度和幼苗健壯的潛勢[8]。由表1可知，隨著鹽脅迫濃度升高，2種菊花的發(fā)芽指數(shù)都在降低，但降低幅度不同，金盞菊在鹽脅迫濃度0.4%～0.6%之間時降幅不明顯（從27.92降為26.93），而萬壽菊則直線下降（從10.55降為4.30），而當(dāng)鹽脅迫濃度提高到0.8%時，萬壽菊種子已不能萌發(fā)。2種菊花在鹽脅迫下簡易活力指數(shù)表現(xiàn)亦不相同。除對照外，金盞菊在鹽脅迫濃度為 0.6% 時簡易活力指數(shù)最高，而萬壽菊在鹽脅迫濃度為0.4%時最高，說明在這2種鹽脅迫下2種菊花仍然有健壯生長的潛勢。

2.3金盞菊和萬壽菊在人工鹽環(huán)境模擬下幼苗形態(tài)指標(biāo)分析

由圖2可以看出，當(dāng)把處理后的金盞菊幼苗放到同一濃度的鹽環(huán)境后，金盞菊的生長情況發(fā)生了變化。經(jīng)CK處理的金盞菊，在鹽環(huán)境脅迫下，隨著時間的延長，植株逐漸開始死亡，到最后僅有幾株成活。同時經(jīng)CK處理的金盞菊在鹽環(huán)境脅迫前期，在根長、株高和莖粗方面存在優(yōu)勢，在4個不同處理條件下，表現(xiàn)最好；但隨著時間的延長，在根長、株高和莖粗方面的優(yōu)勢逐漸被0.6%鹽處理的代替。綜合金盞菊幼苗在人工模擬鹽環(huán)境條件下根長、株高和莖粗的動態(tài)變化，認為0.6%鹽處理效果最好，該處理不僅使金盞菊能在人工模擬鹽環(huán)境條件下正常生長，而且在根長、株高和莖粗存在優(yōu)勢，時間越久效果越明顯。

將經(jīng)過不同處理的萬壽菊幼苗轉(zhuǎn)入人工模擬鹽環(huán)境下培養(yǎng)。由圖3可知，比較不同處理根長發(fā)現(xiàn)，經(jīng)CK處理的萬壽菊幼苗的根開始反應(yīng)迅速、強烈，第3天后停止生長并開始糜爛；經(jīng)0.6%鹽處理的萬壽菊幼苗的根開始還能生長，第6天后停止生長并糜爛，第9天后完全糜爛；經(jīng)0.4%鹽處理后的幼苗的根大體上一直都能生長。比較不同處理萬壽菊株高發(fā)現(xiàn)，經(jīng)CK和0.6%鹽處理后的萬壽菊幼苗株高一開始正常生長，第6天后停止生長，經(jīng)0.4%鹽處理后的萬壽菊幼苗中間有短暫停止生長的過程，但總體還是在生長。比較不同處理萬壽菊莖粗變化發(fā)現(xiàn)，經(jīng)CK、0.4%鹽處理后的萬壽菊幼苗的莖粗一直都在增加，但經(jīng)0.4%鹽處理后的萬壽菊幼苗生長的相對更快更好，經(jīng)0.6%鹽處理的幼苗莖粗基本沒生長，第6天后植株開始糜爛。

2.4酶活性分析

過氧化物酶可清除自由基，抗氧化，延緩衰老[9]，可作為植物組織是否老化的一種生理評價指標(biāo)。在人工模擬鹽環(huán)境下菊花POD活性越強，表明其生理代謝旺盛，抗氧化性強，更能適應(yīng)逆境條件。

由圖4可知，經(jīng)0.6%鹽濃度處理后金盞菊葉片POD活性值最高，經(jīng)0.8%鹽濃度處理其次，最低為CK，表明鹽處理提[CM（25]高了金盞菊耐鹽性，尤以0.6%鹽濃度處理效果最好。由[CM）]

圖5可知，4種鹽處理以0.4%處理POD活性最高，表明經(jīng) 0.4% 鹽處理后，在人工模擬鹽環(huán)境條件下，萬壽菊對鹽堿有了一定的耐性。

3結(jié)論與討論

通過本試驗發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫處理后，可提高金盞菊和萬壽菊的耐鹽性。其中金盞菊以0.6%濃度的鹽脅迫處理、萬壽菊以0.4%濃度的鹽脅迫處理耐鹽性最好。金盞菊和萬壽菊的耐鹽性在形態(tài)方面主要表現(xiàn)為根較長、植株較高和莖較粗3個方面；在生理指標(biāo)方面表現(xiàn)為葉片POD活性較高。

研究表明，果實發(fā)育與收獲階段具有耐鹽性，但是在種子萌發(fā)和幼苗生長階段對鹽脅迫非常敏感[10-11]。因此，提高種子在幼苗階段的抗鹽脅迫能力，可緩解鹽漬化帶來的減產(chǎn)。高活力種子可以提高種子對不良環(huán)境的抵抗能力，種子處理可以提高種子活力和幼苗期的抗逆境的能力。魯艷等通過不同濃度NaCl處理梭梭（Haloxylon ammodendron）幼株，結(jié)果表明，在低濃度NaCl處理時梭梭株高提高，隨著鹽濃度的增加株高會降低[12]。多數(shù)鹽生植物在鹽脅迫下萌發(fā)受到抑制，在

無鹽條件下萌發(fā)最好[13]，Waisel認為，鹽生植物在鹽脅迫時種子發(fā)生休眠，高鹽濃度脅迫時不萌發(fā)或延緩萌發(fā)，一定程度上避免植株受高濃度的鹽害，從而正常生長。鹽溶液對種子萌發(fā)過程的脅迫只是其抗鹽性的部分表現(xiàn)，不能完全代表其抗鹽性的強弱[14]。因此本試驗只能評價不同鹽濃度脅迫對金盞菊和萬壽菊耐鹽性影響，而不能評價金盞菊和萬壽菊本身的耐鹽性。

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