內(nèi)蒙古絨山羊早期生長性狀協(xié)方差函數(shù)估計(jì)的研究

劉燕+王瑞軍+鄭云勝

摘要：為了研究內(nèi)蒙古絨山羊生長發(fā)育的特點(diǎn)，試驗(yàn)采用內(nèi)蒙古絨山羊1998～2011年的體重記錄（出生重到2歲體重）資料。通過建立隨機(jī)回歸模型，采用單變量分析，嵌套3階legendre模型，篩選固定效應(yīng)。固定效應(yīng)包括群、出生類型、性別，出生年和測定年。通過綜合比較對數(shù)似然函數(shù)值、殘差方差、AIC和BIC信息標(biāo)準(zhǔn)，選擇擬合生長性狀的固定效應(yīng)。最后分別對固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)（加性遺傳效應(yīng)和永久環(huán)境效應(yīng)）配合不同階數(shù)的Legendre多項(xiàng)式，應(yīng)用似然比及殘差方差等作為綜合評價(jià)指標(biāo)，選擇用于生長性狀遺傳評估的最優(yōu)模型。研究結(jié)果表明，群、出生類型、性別、出生年和測定年均對所有體重影響極顯著；生長性狀最優(yōu)遺傳評估模型為LP8-8-7。

關(guān)鍵詞：內(nèi)蒙古絨山羊；隨機(jī)回歸模型；協(xié)方差函數(shù)；Legendre多項(xiàng)式

中圖分類號：S827；S813 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）20-5304-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.20.034

Abstract： In order to study the growth characteristics of Inner Mongolia White Cashmere goats，the data from 1998 to 2011 weight performance records of Inner Mongolia White Cashmere goats（weight from birth to age of 2 years） adopted to establish the random regression model. The fixed effects were screened by using univariate analysis nested third-order Legendre polynomial and included groups，types of birth，gender，birth years and measure years. By comprehensive comparison of logarithmic likelihood ratio，residual variance，AIC and BIC information，the fixed effects fitted growth traits were selected. Through fitting the fixed and random effects（additive genetic effects and permanent environmental effects） with different orders of Legendre polynomial，the optimal genetic evaluation model for growth traits was screened by using the comprehensive evaluation of likelihood ratio and residual variance from different model. The results showed that the fixed effects such as groups，types of birth，gender，birth years and measure years all had extremely significant effects on the weights of Inner Mongolia White Cashmere goats. The optimal genetic evaluation model for growth traits were LP8-8-7（LP8-7）.

Key words： Inner Mongolia white cashmere goats； random regression models； covariance function； legendre polynomials

隨機(jī)回歸模型（Random regression model，RRM）最早是由Henderson[1]提出，Schaeffer等[2]最早應(yīng)用隨機(jī)回歸模型對奶牛育種中測定日產(chǎn)奶量進(jìn)行了分析。如今，隨機(jī)回歸模型已成為家畜育種改良實(shí)施計(jì)劃中對經(jīng)度數(shù)據(jù)資料進(jìn)行遺傳研究的一個(gè)有效方法[3]。Jamrozik等[4，5]對荷斯坦奶牛第一泌乳期產(chǎn)奶量應(yīng)用基于隨機(jī)回歸分析的測定日模型估計(jì)了遺傳參數(shù)。Jakobsen等[6]、Jamrozik等[7]對奶牛泌乳持久力應(yīng)用隨機(jī)回歸模型進(jìn)行了分析。Meyer[8]對安格斯牛生長模型應(yīng)用隨機(jī)回歸進(jìn)行了分析，Baldi等[9，10]對出生到成年牛的體重分別應(yīng)用嵌套Legendre多項(xiàng)式和B-spline函數(shù)的隨機(jī)回歸模型進(jìn)行了估計(jì)和分析。張健等[11]用隨機(jī)回歸模型估計(jì)了奶牛產(chǎn)奶量的遺傳參數(shù)。劉文忠等[12]用隨機(jī)回歸模型估計(jì)SD-II系豬體重的遺傳參數(shù)。

內(nèi)蒙古絨山羊?qū)俳q肉兼用型地方品種，作為內(nèi)蒙古自治區(qū)支柱產(chǎn)業(yè)之一，是農(nóng)牧民賴以生存的生活資料。近幾年，隨著羊絨價(jià)格回落，羊肉市場日益走俏，尤其是產(chǎn)于中國西部荒漠半荒漠地區(qū)的內(nèi)蒙古阿爾巴斯絨山羊肉更是被消費(fèi)者所青睞。因此，針對內(nèi)蒙古白絨山羊生長發(fā)育規(guī)律開展系統(tǒng)研究，了解內(nèi)蒙古絨山羊生長發(fā)育規(guī)律，對開發(fā)絨山羊肉用性能具有十分重要的意義。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)數(shù)據(jù)來自內(nèi)蒙古鄂爾多斯市內(nèi)蒙古白絨山羊種羊場，該羊場的羊只終年放牧，冬、春季定量補(bǔ)飼精料。數(shù)據(jù)是1998～2011年14年的生產(chǎn)性能記錄，主要生產(chǎn)性狀包括初生重、斷乳重、周歲重和2歲重。經(jīng)過數(shù)據(jù)整理，選出至少包括初生重、斷奶重、周歲重3個(gè)階段性能記錄的個(gè)體，剔除死亡和淘汰的個(gè)體，篩選出10 906只羊的數(shù)據(jù)。

1.2 方法

采用基于平均信息約束最大似然法（AI-REML）的隨機(jī)回歸分析方法，通過綜合比較對數(shù)似然函數(shù)值、殘差方差、AIC和BIC信息標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合卡方檢驗(yàn)選擇適合內(nèi)蒙古絨山羊早期生長性狀最優(yōu)遺傳評估模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 固定效應(yīng)的選擇

采用單變量分析模型，嵌套3階Legendre多項(xiàng)式，篩選固定效應(yīng)。固定效應(yīng)包括群、出生類型、性別、出生年、測定年。分析結(jié)果見表1。MLL為對數(shù)似然值，RV為殘差方差，前者越大模型擬合越好，后者相反，數(shù)值越小模型擬合越好。模型1沒有固定效應(yīng)，模型2只包含群效應(yīng)，模型3包含群、出生類型效應(yīng)，模型4包含群、出生類型、性別效應(yīng)，模型5包含群、出生類型、性別、出生年效應(yīng)，模型6包含群、出生類型、性別、出生年、測定年效應(yīng)。

應(yīng)用卡方檢驗(yàn)比較包括不同固定效應(yīng)統(tǒng)計(jì)模型基于平均信息（AI）的約束最大似然法對數(shù)似然函數(shù)的差異顯著性（表2）得出，所有模型之間差異均極顯著。結(jié)合殘差方差（RV）結(jié)果得出模型6<5<4<3≈2<1，因此綜合考慮MLL和RV得出采用模型6擬合固定效應(yīng)協(xié)方差為最佳。即群、出生類型、性別、出生年、測定年效應(yīng)均對生長性狀有影響。

2.2 測定日協(xié)變量最佳子模型選擇

采用單變量分析模型，分別嵌套3～8階Legendre子模型，對體重的分析結(jié)果見表3。由表3可見，應(yīng)用卡方檢驗(yàn)對數(shù)似然函數(shù)的差異顯著性，不同子模型間差異均極顯著。結(jié)合殘差方差（RV）結(jié)果得出LP8

2.3 隨機(jī)效應(yīng)最佳子模型選擇

由表4可知，模型LP3-3、LP3-4、LP3-5、LP4-3、LP4-4、LP4-5和LP4-6，LP5-3、LP5-4、LP5-5的對數(shù)似然函數(shù)值MLL和標(biāo)準(zhǔn)信息尺度-1/2AIC均較低，且上述模型的總體誤差也較高。而LP6-5總體誤差同樣較大，因此可排除以上模型作為擬合體重隨機(jī)效應(yīng)子模型。

由圖1可知，各模型體重表型方差沒有波動(dòng)較大的。

從圖2可以看出，在1 440 d和1 800 d，加性遺傳效應(yīng)配合3階比配合4階的方差大。LP6-3的方差明顯大于加性遺傳效應(yīng)配合5、6階的方差。LP7-3、Lp7-4、LP7-5、LP7-6在體重初期波動(dòng)較大，方差大。LP8-3、LP8-4、LP8-5在體重初期波動(dòng)也較大，方差大。LP8-6在720 d方差大，之后其方差逐漸降低，明顯偏低。

從圖3可以看出，LP3-6在360 d的方差較大，在1 080、1 440、2 520 d的方差較小，波動(dòng)大。LP4-6在120 d的方差較小，在1 440、1 800 d的方差較大，波動(dòng)大。因此可排除以上模型作為擬合體重隨機(jī)效應(yīng)子模型。

剩下的模型LP4-7、LP4-8、LP5-7、LP5-8、LP6-6、LP6-7、LP6-8、LP7-7、LP7-8、LP8-7、LP8-8估計(jì)的加性遺傳效應(yīng)方差和永久環(huán)境效應(yīng)方差變化規(guī)律基本相同。以上模型估計(jì)的遺傳力見圖4。

由圖4的A1-A4可知，模型LP4-8估計(jì)的遺傳力相對高于LP4-7，模型LP5-8估計(jì)的遺傳力相對高于LP5-7，模型LP6-6估計(jì)的遺傳力相對高于LP6-7，模型LP7-7估計(jì)的遺傳力相對高于LP7-8。由圖4的A5-A8可知，模型LP8-7估計(jì)的遺傳力相對高于LP8-8，模型LP5-8估計(jì)的遺傳力相對高于LP4-8，模型LP8-7估計(jì)的遺傳力相對高于LP7-7，模型LP8-7估計(jì)的遺傳力相對高于LP5-8。由圖4的A9可知，模型LP8-7估計(jì)的遺傳力相對高于LP6-7、LP6-8。另外，模型LP8-7的MLL、-1/2AIC、估計(jì)兩隨機(jī)效應(yīng)特征值及其貢獻(xiàn)率相對較高。因此，全面分析后選擇LP8-7作為估計(jì)體重遺傳參數(shù)的最佳模型。

3 討論

3.1 固定效應(yīng)的選擇

動(dòng)物早期生長發(fā)育性狀的影響因素有很多，如飼養(yǎng)管理、出生時(shí)期、斷奶日齡、母親年齡等非遺傳因素，也有如公畜效應(yīng)、母體遺傳效應(yīng)及個(gè)體遺傳效應(yīng)等遺傳因素。劉春霞等[13]將不同母親年齡、年度、群、性別出生類型、公羊組等固定效應(yīng)對初生重和斷乳重的影響進(jìn)行了研究，分析得出，除年度外，群、公羊組、母親年齡、性別出生類型對羔羊初生重和斷奶重的影響均極顯著，年度對斷奶重有顯著影響。白俊艷等[14]研究了影響內(nèi)蒙古白絨山羊早期生長性狀的遺傳規(guī)律，結(jié)果顯示，內(nèi)蒙古白絨山羊初生重和斷奶重具有相同的表型和遺傳變化趨勢。白俊艷等[15]全面研究了出生年份、斷乳時(shí)期、母親年齡、群、性別、出生月份、出生類型對絨山羊初生重、斷奶重和日增重的影響，結(jié)果顯示群、出生年份、性別、母親年齡、出生類型對初生重、斷奶重、日增重的影響均極顯著。斷奶時(shí)期對斷奶重影響顯著，對日增重影響極顯著；出生月份對初生重、日增重影響不顯著，對斷奶重影響顯著。白俊艷等[16]研究了母體遺傳效應(yīng)和母體環(huán)境效應(yīng)對初生重、斷奶重、日增重及周歲重的影響情況，結(jié)果得出初生重受母體遺傳效應(yīng)和母體環(huán)境效應(yīng)的影響均極顯著，斷奶重與斷奶日增重受母體環(huán)境效應(yīng)的影響極顯著，而受母體遺傳效應(yīng)的影響不顯著；周歲重受母體遺傳效應(yīng)的影響顯著，受母體環(huán)境效應(yīng)的影響不顯著。本文系統(tǒng)分析了群、出生類型、性別、出生年、測定年效應(yīng)對絨山羊出生重、斷奶重和周歲重到7歲重的影響，結(jié)果顯示群、出生類型、性別、出生年、測定年效應(yīng)對所有體重的影響均極顯著。

3.2 測定日協(xié)變量最佳子模型

隨機(jī)回歸模型中對測定日時(shí)間協(xié)變量子模型的選擇十分重要，它是描述測定日記錄和測定日時(shí)間協(xié)變量之間相關(guān)關(guān)系的主要方法，本文用數(shù)學(xué)方法Legendre正交多項(xiàng)式作為備選子模型選擇描述縱向數(shù)據(jù)。首先從固定效應(yīng)即測定日時(shí)間協(xié)變量模型的選擇入手，獲得體重的固定協(xié)變量的最優(yōu)子模型為LP8。對體重子模型的選擇表現(xiàn)為隨Legendre多項(xiàng)式階數(shù)的增加，擬合效果越好。

3.3 隨機(jī)效應(yīng)子模型

由上述分析結(jié)果可知，LP8-7作為估計(jì)體重遺傳參數(shù)的最佳模型，即加性遺傳效應(yīng)和永久環(huán)境效應(yīng)擬合所需Legendre多項(xiàng)式階數(shù)均較高。本文在選擇隨機(jī)效應(yīng)子模型時(shí)綜合考慮了總殘差方差、各測定日區(qū)段殘差方差、表型方差、加性遺傳效應(yīng)方差、永久環(huán)境效應(yīng)方差和遺傳力的估計(jì)情況，甚至考慮了估計(jì)兩隨機(jī)效應(yīng)特征值及其貢獻(xiàn)率的相對大小，剔除了那些方差波動(dòng)大的模型。

4 結(jié)論

通過建立隨機(jī)回歸模型，采用單變量分析，嵌套3階Legendre模型，篩選固定效應(yīng)。固定效應(yīng)包括群、出生類型、性別、出生年和測定年。通過綜合比較對數(shù)似然函數(shù)值、殘差方差、AIC和BIC信息標(biāo)準(zhǔn)，選擇擬合生長性狀的固定效應(yīng)為群、出生類型、性別、出生年和測定年；通過對體重嵌套不同階數(shù)Legendre多項(xiàng)式，應(yīng)用對數(shù)似然函數(shù)MLL以及殘差效應(yīng)確定體重的時(shí)間協(xié)變量的最適模型為LP8；以結(jié)果三作為體重的固定協(xié)變量的擬合模型，分別對加性遺傳效應(yīng)和永久環(huán)境效應(yīng)配合不同階數(shù)的Legendre多項(xiàng)式，采用對數(shù)似然函數(shù)、AIC信息尺度、總體殘差方差、各區(qū)段殘差方差以及比較各模型表型方差、加性遺傳方差、永久環(huán)境效應(yīng)方差和估計(jì)遺傳力進(jìn)行綜合分析得出體重最適模型為LP8-8-7。

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