不同砧木對(duì)葡萄品種梅鹿輒生長(zhǎng)及光合特性的影響

李雙岑+馬文婷+王振平

摘要：為比較不同砧木對(duì)葡萄品種梅鹿輒（Vitis vinifera L. cv. Merlot）生長(zhǎng)和光合特性的影響，通過(guò)在7個(gè)砧木品種3309-144、SO4-762、SO4-CL-762、1103P-VCR119、1103P-VCR107、1103P-CFC60-30、1103P-CFC57-34上分別嫁接梅鹿輒，觀測(cè)不同砧穗組合枝條生長(zhǎng)量、光合參數(shù)和葉綠素相對(duì)含量的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，不同砧木對(duì)梅鹿輒葡萄長(zhǎng)勢(shì)和光合特性均有不同影響。其中1103P-VCR107嫁接的梅鹿輒凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和葉肉瞬時(shí)羧化效率（Pn/Ci）均較高，胞間CO2濃度（Ci）較低，表現(xiàn)出較好的光合能力，其光合效率明顯高于其他砧穗組合；同時(shí)，葉綠素相對(duì)含量和枝條生長(zhǎng)量也高于其他砧穗組合。由此認(rèn)為，1103P-VCR107是氣候干旱、土壤鹽堿化地區(qū)最適合嫁接梅鹿輒的砧木品種。

關(guān)鍵詞：葡萄品種梅鹿輒（Vitis vinifera L. cv. Merlot）；砧木；光合特性；葉綠素；生長(zhǎng)量

中圖分類號(hào)：S663.1+11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）20-5262-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.20.024

Abstract： In order to understand the influence of different stocks on grape growth， photosynthetic parameters and chlorophyll content， Vitis vinifera L. cv. Merlot was grafted onto seven stocks， 3309-144， SO4-762， SO4-CL-762， 1103P-VCR119， 1103P-VCR107， 1103P-CFC60-30 and 1103P-CFC57-34， and its performance was investigated. The results showed that stocks had significant influences on the growth， photosynthetic parameters and chlorophyll content of V. vinifera Merlot. The net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs） and instantaneous carboxylation efficiency （Pn/Ci） of V. vinifera Merlot /1103P-VCR107 was higher than the others while the intercellular concentration of carbon dioxide（Ci） was lower， indicating that the photosynthesis productivity behaved better； Moreover， the growth and chlorophyll content were higher than the others. So 1103P-VCR107 was the most suitable stock for V. vinifera Merlot in the area of drought and soil salinization.

Key words： Vitis vinifera L. cv. Merlot； stock； photosynthetic characteristics； chlorophyll； growth

梅鹿輒（Vitis vinifera L. cv. Merlot）原產(chǎn)法國(guó)，是目前全球最受歡迎的歐亞種釀酒葡萄品種之一[1]。由于其易種、早熟、釀酒好喝的特性而在中國(guó)各葡萄產(chǎn)區(qū)得到廣泛種植，但因各地的土壤、氣候等立地條件不同，造成不同產(chǎn)區(qū)果實(shí)的質(zhì)量差異很大?？茖W(xué)家們發(fā)現(xiàn)，通過(guò)砧木嫁接技術(shù)可以提高接穗品種的品質(zhì)、抗病性和抗逆性[2，3]，因?yàn)椴煌恼杷虢M合表現(xiàn)差異顯著[4-6]。目前，研究較多的是葡萄砧木的抗性和選種，而鮮有報(bào)道針對(duì)某一特定葡萄品種的砧木選擇[7-13]，對(duì)適宜梅鹿輒的砧木研究則更少。生產(chǎn)中使用的砧穗組合往往存在很大的隨意性，直接影響葡萄的栽培效果。為此，筆者針對(duì)武威市四季分明、冬寒夏暑、氣溫日變化和年變化大、降水較少、蒸發(fā)量大、土壤鹽堿化的特點(diǎn)，以廣泛應(yīng)用的葡萄砧木品種1103P系列等嫁接梅鹿輒，比較不同砧木對(duì)梅鹿輒葡萄生長(zhǎng)、葉綠素含量及光合特性的影響，分析梅鹿輒在不同砧木上生長(zhǎng)量和光合特性的差異表現(xiàn)，以期為梅鹿輒選取最適合的嫁接砧木品種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地生態(tài)條件

試驗(yàn)地點(diǎn)位于北緯37°26′、東經(jīng)102°16′，海拔1 339 m；該地年平均氣溫7～8 ℃，≥10 ℃的年活動(dòng)積溫2 950～3 150 ℃，≥0 ℃的年積溫3 300～3 750 ℃，年日照時(shí)間2 350～2 550 h，無(wú)霜期95～125 d，年降水量150～247 mm，年蒸發(fā)量2 000 mm以上。試驗(yàn)地的地勢(shì)較為平坦，土壤鹽堿化嚴(yán)重，土壤pH 8.54，土壤鹽分總量在0.535 mg/g。

1.2 材料

參試苗木從意大利VCR公司引進(jìn)，接穗為梅鹿輒，嫁接砧木有3309-144、SO4-762、SO4-CL-762、1103P-VCR119、1103P-VCR107、1103P-CFC60-30、1103P-CFC57-34，都采用Ω硬枝嫁接法嫁接。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

苗木定植時(shí)間在2014年6月25日，南北行栽植，株行距1 m×3 m，肥力中等，樹(shù)體長(zhǎng)勢(shì)均良好。2014年9月12日測(cè)定有關(guān)項(xiàng)目。

1.3.1 葉片光合速率的測(cè)定 在測(cè)定日的上午9：00-11：00，采用GFS-3000便捷式光合測(cè)定儀于田間測(cè)定植株葉片的各項(xiàng)光合生理指標(biāo)。操作上使用開(kāi)放氣路，設(shè)定光照強(qiáng)度為1 200 μmol/（m2·s）、氣室內(nèi)CO2濃度為400 μmol/mol；活體測(cè)定梅鹿輒不同砧穗組合接穗葉片的凈光合速率[Net photosynthetic rate，Pn；μmol CO2/（m2·s）]、蒸騰速率[Transpiration rate，Tr；mmol H2O/（m2·s）]、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci；μmol CO2/mol）、 氣孔導(dǎo)度[Stomatal conductance，Gs；mol H2O/（m2·s）]等光合參數(shù)，都重復(fù)4次，取平均值。計(jì)算葉肉瞬時(shí)羧化效率，也就是凈光合速率與胞間CO2濃度的比值Pn/Ci[mol/（m2·s）]；葉肉瞬時(shí)羧化效率越高，說(shuō)明光合能力越強(qiáng)。

1.3.2 葉綠素含量和生長(zhǎng)量測(cè)定 在測(cè)定葉片的光合速率同時(shí)，采用SPAD502葉綠素測(cè)定儀測(cè)定入選枝蔓的第六片葉的葉綠素相對(duì)含量（SPAD值），重復(fù)10次；用卷尺測(cè)定植株最長(zhǎng)2支枝條的長(zhǎng)度，重復(fù)10次取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003軟件處理，并用其制表；在SPSS 16.0軟件環(huán)境下，運(yùn)用鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)法（Duncan's new multiple range test，DMRT）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧木對(duì)梅鹿輒凈光合速率和蒸騰速率的影響

光合作用是植物一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，凈光合速率是衡量光合能力高低的重要指標(biāo)，其大小直接影響葡萄的生殖生長(zhǎng)；不同砧木對(duì)梅鹿輒凈光合速率、蒸騰速率的影響情況見(jiàn)表1。由表1可知，梅鹿輒不同砧穗組合接穗葉片的凈光合速率在7.93～9.08 μmol CO2/（m2·s），并且不同砧穗組合之間的凈光合速率存在顯著或極顯著差異，其中以1103P-VCR107為砧木嫁接的梅鹿輒葉片凈光合速率最高，以SO4-CL-762嫁接的梅鹿輒葉片凈光合速率最低；光合速率由高到低依次排序的砧穗組合為梅鹿輒/1103P-VCR107、梅鹿輒/1103P-CFC60-30、梅鹿輒/1103P-VCR119、梅鹿輒/1103P-CFC57-34、梅鹿輒/SO4-762、梅鹿輒/3309-144、梅鹿輒/SO4-CL-762。其中凈光合速率最高的組合梅鹿輒/1103P-VCR107比最低的組合梅鹿輒/SO4-CL-762高14.50%。植物蒸騰作用的強(qiáng)弱是其水分代謝的重要體現(xiàn)，也是調(diào)節(jié)植物體內(nèi)外水分平衡和礦質(zhì)元素吸收、利用的重要方式，并且可以降低葉片溫度[7]。由表1可知，梅鹿輒不同砧穗組合之間接穗葉片的蒸騰速率也存在顯著或極顯著差異，其中蒸騰速率最高的是以1103P-VCR119為砧木嫁接的梅鹿輒葉片，高達(dá)2.63 mmol H2O/（m2·s）；以SO4-762為砧木嫁接的梅鹿輒葉片最低，僅為2.21 mmol H2O/（m2·s）。凈光合速率最高的梅鹿輒/1103P-VCR107砧穗組合其蒸騰速率也比較高，為2.55 mmol H2O/（m2·s）。不過(guò)蒸騰速率較高的梅鹿輒/1103P-CFC57-34砧穗組合其凈光合速率卻比較低，因此，凈光合速率高不一定蒸騰速率也高。

2.2 不同砧木對(duì)梅鹿輒胞間CO2濃度和葉肉瞬時(shí)羧化效率的影響

不同砧木對(duì)梅鹿輒葉片胞間CO2濃度、葉肉瞬時(shí)羧化效率的影響情況見(jiàn)表2。由表2可知，梅鹿輒不同砧穗組合之間接穗葉片的胞間CO2濃度存在顯著或極顯著差異，凈光合速率最高的砧穗組合梅鹿輒/1103P-VCR107其葉片胞間CO2濃度反而較低，僅為281.54 μmol CO2/mol；凈光合速率較低的梅鹿輒/SO4-762其葉片胞間CO2濃度反而最高，達(dá)到了313.29 μmol CO2/mol。不同砧穗組合接穗葉片的葉肉瞬時(shí)羧化效率差異顯著或極顯著，以砧穗組合梅鹿輒/1103P-VCR107的葉肉瞬時(shí)羧化效率最高，達(dá)到了32.29 mol/（m2·s），比最低的砧穗組合梅鹿輒/3309-144高16.78%。梅鹿輒不同砧穗組合接穗葉片的葉肉瞬時(shí)羧化效率從大到小排序依次為梅鹿輒/1103P-VCR107、梅鹿輒/1103P-VCR119、梅鹿輒/1103P-CFC60-30、梅鹿輒1103P-CFC57-34、梅鹿輒/SO4-762、梅鹿輒/SO4-CL-762、梅鹿輒/3309-144。這個(gè)結(jié)果說(shuō)明砧穗組合梅鹿輒/1103P-VCR107的光合能力很強(qiáng)。

2.3 不同砧木對(duì)梅鹿輒氣孔導(dǎo)度的影響

不同砧木對(duì)梅鹿輒葉片氣孔導(dǎo)度的影響情況見(jiàn)表3。由表3可知，梅鹿輒不同砧穗組合之間接穗葉片的氣孔導(dǎo)度存在顯著或極顯著差異，以砧穗組合梅鹿輒/1103P-CFC60-30的氣孔導(dǎo)度最高，達(dá)173.23 mol H2O/（m2·s），遠(yuǎn)高于氣孔導(dǎo)度最低的梅鹿輒/SO4-CL-762砧穗組合，后者的氣孔導(dǎo)度僅為152.19 mol H2O/（m2·s）。梅鹿輒不同砧穗組合的氣孔導(dǎo)度從大到小排序依次為梅鹿輒/1103P-CFC60-30、梅鹿輒/1103P-VCR107、梅鹿輒/1103P-VCR119、梅鹿輒/SO4-762、梅鹿輒/1103P-CFC57-34、梅鹿輒/3309-144、梅鹿輒/SO4-CL-762。

2.4 不同砧木對(duì)梅鹿輒枝條長(zhǎng)度和葉綠素相對(duì)含量的影響

葉綠素是一類與光合作用緊密聯(lián)系的重要色素，其含量高低直接影響植物對(duì)光能的捕獲和積累[14]，因而葉綠素的含量直接反映了植物光合作用的能力。葉綠素含量越高，營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備越多，則越有利于葡萄的生長(zhǎng)；不同砧木對(duì)梅鹿輒葉片葉綠素相對(duì)含量和植株生長(zhǎng)量的影響情況見(jiàn)表4。由表4可知，梅鹿輒不同砧穗組合之間接穗的葉綠素相對(duì)含量存在顯著或極顯著差異，其中葉綠素相對(duì)含量最高的砧穗組合是梅鹿輒/1103P-VCR107，葉綠素相對(duì)含量達(dá)38.46（SPAD值）；其次是梅鹿輒/11103P-CFC57-34、梅鹿輒/11103P-CFC60-30砧穗組合，葉綠素相對(duì)含量分別為36.23、36.19（SPAD值）；以梅鹿輒/SO4-CL-762砧穗組合的葉綠素相對(duì)含量最低，僅為30.97（SPAD值）。說(shuō)明砧木1103P-VCR107嫁接的梅鹿輒其光合作用能力較好。接穗新梢的長(zhǎng)度是衡量植株生長(zhǎng)量的標(biāo)準(zhǔn)之一，由表4可知，梅鹿輒/1103P-VCR107砧穗組合的枝條最長(zhǎng)，達(dá)到0.51 m，比最短的砧穗組合梅鹿輒/SO4-762枝條（0.39 m）長(zhǎng)30.77%，差異極顯著。枝條生長(zhǎng)量居中的砧穗組合是梅鹿輒/1103P-VCR119、梅鹿輒/1103P-CFC60-30、梅鹿輒/1103P-CFC57-34，說(shuō)明砧木可以影響葡萄接穗的長(zhǎng)勢(shì)，如砧木1103P-VCR107促進(jìn)了梅鹿輒的生長(zhǎng)，使其生長(zhǎng)勢(shì)更旺盛。

3 小結(jié)與討論

葡萄嫁接技術(shù)的應(yīng)用挽救了世界上主要的葡萄產(chǎn)區(qū)，葡萄砧木也隨之在葡萄栽培領(lǐng)域占據(jù)了重要地位[15]?？茖W(xué)家們發(fā)現(xiàn)，不同的砧木品種對(duì)生態(tài)逆境的適應(yīng)性及對(duì)葡萄的生長(zhǎng)勢(shì)、成熟期、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)都有著顯著影響[16]?，F(xiàn)在葡萄生產(chǎn)上，砧木的應(yīng)用除了要滿足抗根瘤蚜外，同時(shí)還要適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，如在氣候干旱、土地貧瘠的地區(qū)宜選用生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)的砧木品種；相反，在水分充裕、土地肥沃的地區(qū)宜選用生長(zhǎng)勢(shì)較弱的砧木品種，以抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)剩的出現(xiàn)[17]。

已有研究表明，在土地、氣候條件相似的情況下，不同砧木對(duì)樹(shù)體生長(zhǎng)勢(shì)的影響顯著不同，這主要是由砧木的遺傳特性決定的[18]。1103P系列砧木具有生長(zhǎng)旺盛的特點(diǎn)，用于嫁接葡萄可以增強(qiáng)樹(shù)勢(shì)[19]。試驗(yàn)中砧穗組合梅鹿輒/1103P-VCR107的凈光合速率、葉綠素相對(duì)含量和葉肉瞬時(shí)羧化效率均最高，梅鹿輒的枝條長(zhǎng)度明顯長(zhǎng)于其他砧穗組合，說(shuō)明1103P-VCR107砧木屬于增強(qiáng)接穗生長(zhǎng)勢(shì)類型。個(gè)中原因在于1103P-VCR107是一種具有深穿土壤能力的砧木，其能夠高效吸收所需的礦質(zhì)元素和水分，因此促進(jìn)了接穗梅鹿輒的生長(zhǎng)。Ollat等[12]的研究也表明，砧木不但可以改變枝條的生長(zhǎng)速率，也影響接穗樹(shù)體的單葉面積、生長(zhǎng)量及葉綠素含量。砧穗組合梅鹿輒/1103P-CFC57-34、梅鹿輒/1103P-VCR119和梅鹿輒/1103P-CFC60-30枝條生長(zhǎng)量?jī)H次于梅鹿輒/1103P-VCR107；而砧穗組合梅鹿輒/3309-144、梅鹿輒/SO4-CL-762、梅鹿輒/SO4-762的枝條生長(zhǎng)量明顯偏低，與原培育地表現(xiàn)不同，究其原因，可能是因?yàn)?309-144適宜生長(zhǎng)在含水量高、土層深厚的土壤中，不適應(yīng)武威市的干旱氣候和鹽堿土壤環(huán)境所致；而SO4-762和SO4-CL-762適宜生長(zhǎng)在潮濕的黏土里，自身抗旱及抗鹽堿能力比較弱，所以在武威市枝條生長(zhǎng)量變?nèi)酢?/p>

試驗(yàn)表明，同一接穗品種雖然遺傳特性相同，但不同砧木嫁接后，接穗的葉片凈光合速率差異顯著或極顯著，說(shuō)明砧木的應(yīng)用可能影響了植物體內(nèi)CO2的傳導(dǎo)與固定體系以及光合酶體系運(yùn)轉(zhuǎn)。從分子水平角度分析來(lái)看，砧木是通過(guò)影響基因的表達(dá)來(lái)影響光合速率的；有研究[19]對(duì)胞間CO2濃度與凈光合速率進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果兩者呈負(fù)相關(guān)，這種負(fù)相關(guān)說(shuō)明凈光合速率導(dǎo)致胞間CO2濃度降低；相反，不能得出胞間CO2濃度越低，凈光合速率就越高的結(jié)論。而氣孔導(dǎo)度與凈光合速率呈顯著正相關(guān)[19]，相關(guān)系數(shù)為0.879（P<0.05）；這是因?yàn)闅饪讓?dǎo)度的高低直接影響氣體交換的能力，氣孔導(dǎo)度越高，獲取CO2的速度就越快，光合速率也就越高。綜合分析認(rèn)為，砧木1103P-VCR107嫁接的梅鹿輒，其葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉肉瞬時(shí)羧化效率都較高，胞間CO2濃度較低，表現(xiàn)出了較好的光合能力，其光合效率明顯高于其他砧穗組合，說(shuō)明1103P-VCR107砧木對(duì)武威市的干旱天氣、鹽堿土壤環(huán)境適應(yīng)性良好，可明顯促進(jìn)梅鹿輒葉片的光合作用，對(duì)其生長(zhǎng)具有促進(jìn)功效?？傮w認(rèn)為，不同砧木嫁接的梅鹿輒其綜合表現(xiàn)由好到差的排序依次為梅鹿輒/1103P-VCR107、梅鹿輒/1103P-VCR119、梅鹿輒/1103P-CFC60-30、梅鹿輒/1103P-CFC57-34、梅鹿輒/SO4-762、梅鹿輒/SO4-CL-762、梅鹿輒/3309-144。

試驗(yàn)結(jié)果表明，在土壤鹽堿化、氣候干旱的地區(qū)，1103P-VCR107是最適宜嫁接梅鹿輒的砧木品種。不同砧穗組合的接穗葉片凈光合速率、枝條生長(zhǎng)量和葉綠素相對(duì)含量均存在顯著或極顯著差異，生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)產(chǎn)區(qū)特點(diǎn)和葡萄本身特性選擇適宜的砧木品種[20]。不過(guò)試驗(yàn)中未觀察梅鹿輒果實(shí)的品質(zhì)，不同砧木對(duì)梅鹿輒果實(shí)品質(zhì)的影響有待下一步試驗(yàn)比較。

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