南方野生葡萄酵母菌資源研究進(jìn)展

陳夢娟，周紅麗*，朱韻奕

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品科技學(xué)院，湖南 長沙 410128；2.食品科學(xué)與生物技術(shù)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410128）

南方野生葡萄酵母菌資源研究進(jìn)展

陳夢娟1，周紅麗2*，朱韻奕1

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品科技學(xué)院，湖南 長沙 410128；2.食品科學(xué)與生物技術(shù)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410128）

在南方野生葡萄人工大面積種植及各地大力發(fā)展葡萄酒產(chǎn)業(yè)的基礎(chǔ)上，該文對南方地區(qū)野生葡萄酵母菌種生境的優(yōu)勢、酵母菌資源研究進(jìn)展及酵母菌資源開發(fā)的研究方法進(jìn)行了綜述，發(fā)現(xiàn)南方地區(qū)的野生葡萄及葡萄酒產(chǎn)業(yè)具有獨(dú)特的發(fā)展優(yōu)勢，且酵母菌資源豐富，但目前對其的開發(fā)及應(yīng)用的程度有限，仍有較大的研究空間。為選育出適合釀造南方野生葡萄酒的優(yōu)質(zhì)野生酵母菌種、生產(chǎn)出具有地Ⅱ性特色的葡萄酒產(chǎn)品以及為提高品牌的知名度提供了廣闊的應(yīng)用前景。

南方產(chǎn)區(qū)；野生葡萄；酵母菌；資源優(yōu)勢

葡萄酒因具有較強(qiáng)的保健功能，且體現(xiàn)出時尚、高雅、尊貴等特點(diǎn)深受人們青睞，并將其用于各種社交場合中。中國的葡萄酒市場長期由國外品牌及合資品牌所占領(lǐng)，雖然近幾年中國的葡萄酒產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛，葡萄酒的消費(fèi)量增長趨勢顯著[1-4]，但由于許多生產(chǎn)商多采用相同的葡萄品種為原料及活性干酵母進(jìn)行生產(chǎn)，導(dǎo)致市場上的產(chǎn)品間差異性不顯著[5]，各品牌特色不突出，消費(fèi)者的購買Ⅺ逐漸下降，這樣的沖擊對于起步較晚的中國葡萄酒行業(yè)來說是難以抵擋的[6]。

在葡萄酒的釀造中，選用優(yōu)質(zhì)葡萄為原料，并篩選應(yīng)用具有較強(qiáng)發(fā)酵性能的酵母菌為發(fā)酵劑是釀造特色葡萄酒的關(guān)鍵因素[7-10]。由于葡萄酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展持續(xù)升溫，釀制地Ⅱ性特色葡萄酒也成為近幾年的研究熱點(diǎn)之一[11-13]。南方地區(qū)的野生葡萄是寶貴而又獨(dú)特的植物資源之一，由于其抗病性、加工性及營養(yǎng)價值等方面優(yōu)于其他多個品種的葡萄[14-16]，是釀造葡萄酒的優(yōu)質(zhì)原材料。部分南方的酒莊已采用南方野生葡萄進(jìn)行釀造，但為了更好地控制整個釀造過程，大多數(shù)酒莊仍采用活性干酵母進(jìn)行純種發(fā)酵。有研究表明，從與葡萄酒釀造的相關(guān)環(huán)境中分離所得的釀酒酵母更適用于該產(chǎn)區(qū)葡萄酒的釀造，所產(chǎn)葡萄酒中風(fēng)味物質(zhì)的種類及數(shù)量明顯高于使用其他活性干酵母釀造的葡萄酒，且使用本土酵母發(fā)酵后得到的原酒中雜醇油含量更低[17]。因此，本文綜述了南方野生葡萄生境中酵母菌菌種資源的分布規(guī)律及酵母菌資源開發(fā)的研究方法，以期為釀造出能體現(xiàn)南方野生葡萄獨(dú)特風(fēng)味的葡萄酒奠定基礎(chǔ)，也為構(gòu)建南方野生葡萄酵母菌生物多樣性信息資源庫及菌種資源庫提供參考。

1 酵母菌資源的生存優(yōu)勢

不同的生態(tài)環(huán)境和栽培條件孕育了豐富的優(yōu)良栽培品種和酵母菌類型。因此從生長環(huán)境及葡萄植株上篩選出可以充分展現(xiàn)該葡萄品種個性、地Ⅱ特性的酵母[18]，并幫助釀酒師釀出風(fēng)格獨(dú)特、又有品種典型性的葡萄酒已成為普遍關(guān)注的課題。

1.1 野生葡萄優(yōu)越的種植條件

我國南方野生葡萄的種植面積較大且品種較多，產(chǎn)區(qū)主要位于秦嶺淮河以南的湖南、湖北、廣西、福建等多個省市[19]，該產(chǎn)區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候地區(qū)，特點(diǎn)是四季分明，夏季高溫高濕，冬季溫暖濕潤，且該地區(qū)山地丘陵較多，水系縱橫，土壤以紅土和黃土為主。產(chǎn)區(qū)的海拔為600～1 800 m，年平均氣溫16～20℃，絕對最高氣溫41.9℃，絕對最低氣溫-10℃，10℃以上活動積溫5 000～5 800℃，無霜期270～310 d，年降雨量1 200～1 700 mm，豐富的氣候資源使南方地區(qū)野生葡萄的種類繁多，野生果樹資源豐富。以湖南省為例，在鳳凰、吉首、懷化、常德等地已有大面積的南方野生葡萄種植基地，并且在近幾年已形成如“神州莊園”系列葡萄酒、“湘珍珠”、“桐木紅”等系列的刺葡萄酒品牌。

1.2 豐富的野生葡萄品種

葡萄的表皮上有大量的酵母存在，只要果皮破裂，酵母與葡萄汁接觸，就會自然發(fā)酵釀成葡萄酒。這種自然發(fā)酵的葡萄酒魅力在于利用自然附著在葡萄果實(shí)上的多種野生酵母進(jìn)行發(fā)酵，可賦㈣葡萄酒特有的地Ⅱ性風(fēng)味。在南方產(chǎn)區(qū)，不同的種植基地因其地理?xiàng)l件、土壤種類及野生葡萄品種等差異，為酵母菌提供了多種不同的生境，造就了南方地區(qū)豐富的酵母菌菌種資源。

毛葡萄、刺葡萄和華東葡萄等南方野生葡萄品種在南方地區(qū)分布較廣且產(chǎn)量較高[20]。湖南省及福建省栽培的野生葡萄以刺葡萄為主，已投入生產(chǎn)性種植的品種有“龍峰”、“紫秋”、“君子”、“連山”、“惠良”等[21-23]，此外這兩個省的野生葡萄資源還有華東葡萄，但是仍在人工選育階段[24-25]。廣西省主要栽培的是野生毛葡萄，其中“野釀2號”為兩性花毛葡萄，具有產(chǎn)量高、果實(shí)大及抗病性良好的特點(diǎn)，并且其種植面積正在逐步增大[26]。

2 南方野生葡萄產(chǎn)區(qū)酵母菌資源的研究

近年來有研究表明，不同的產(chǎn)地、氣候環(huán)境、葡萄品種和年份等對酵母群落的差異有較大影響[27-28]。楊瑩等[29]從毛葡萄表面及發(fā)酵汁分離出180株酵母，通過分類及26SrDNA序列分析表明，分離所得酵母菌分屬于6個屬9個種，其中毛葡萄表面的優(yōu)勢酵母菌為漢遜酵母屬（Hansenulasp.）的Hansenula guilliermondii，而發(fā)酵汁中前期以非釀酒酵母為主，中后期則以釀酒酵母為主，且其比例逐步增大。楊捷[30]對湖南懷化種植的刺葡萄表面及發(fā)酵前中后期的發(fā)酵料中進(jìn)行酵母菌分離，共得到126株酵母菌，通過WL培養(yǎng)基進(jìn)行分類鑒定，得到6個屬8個種分別為釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、葡萄汁有孢漢遜酵母（Hanseniaspora uvarum）、異常漢遜酵母（Hansenula anomala）、中間型酒香酵母（Brettanomyces intermedius）、路氏類酵母（Saccharomycodes ludwigii）、紅酵母（Rhodutorulasp.）、膜璞畢赤酵母（Pichiamem branefaciens）及克魯維畢赤酵母（Pichia kluvveri），并將分離得到的59株釀酒酵母中選育出具有優(yōu)良發(fā)酵性能的野生釀酒酵母。王瑞琛等[31]從原料果實(shí)、原酒及發(fā)酵完成后的皮渣中分離出釀酒酵母，經(jīng)過生理生化測試從90株酵母中篩選出一株可專用于刺葡萄酒釀造的釀酒酵母。何志剛等[32]采用分離培養(yǎng)、生理生化鑒定及18SrDNA測序分析，從刺葡萄酒中篩選鑒定出可以降酸的釀酒酵母，并發(fā)現(xiàn)對不同的水果釀酒酵母的降酸能力不同。

目前，國內(nèi)已發(fā)現(xiàn)的葡萄酒酵母菌資源約19個屬54個種[33]，其中大多數(shù)研究報(bào)道源自于北方產(chǎn)區(qū)，而南方地區(qū)的相關(guān)報(bào)道較少。從已有的南方野生葡萄酵母菌資源的研究報(bào)道中不難發(fā)現(xiàn)目前的開發(fā)程度較低，研究手法也存在很大的局限性，研究所得到的結(jié)果可能遺漏了部分酵母菌資源，無法形成較為完整的酵母菌資源信息庫，限制了野生釀酒酵母的開發(fā)和利用，對南方地區(qū)野生葡萄酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展是不利的。

3 酵母菌資源開發(fā)的研究方法

根據(jù)已有的研究報(bào)道發(fā)現(xiàn)，對于酵母菌資源開發(fā)的常用研究方法主要是傳統(tǒng)分離鑒定及分子生物學(xué)鑒定，但有研究表明，這兩種方法囊括的微生物信息不完整[34]，因此部分研究人員將近幾年才發(fā)展起來的高新技術(shù)—宏基因組學(xué)技術(shù)引入菌種資源開發(fā)的領(lǐng)Ⅱ，該方法得到的結(jié)果更加全面清晰。

3.1 傳統(tǒng)分離鑒定

傳統(tǒng)分離鑒定法是根據(jù)酵母菌的培養(yǎng)上的菌落形態(tài)、顯微鏡下的菌體形態(tài)及各項(xiàng)生理生化特性測試結(jié)果等進(jìn)行判斷的。然而菌種的分離純化培養(yǎng)較復(fù)雜且工作量大，分離和培養(yǎng)過程中會受到多種因素的限制，不能全面客觀地反⒊出微生物的多樣性。正因?yàn)榉蛛x培養(yǎng)方法準(zhǔn)確性低，重現(xiàn)性差，結(jié)果易遺漏[35]，所以該方法現(xiàn)只用于分離得到單菌落并描述其菌落特征。

近年來，有研究者[36]使用WL培養(yǎng)基檢測發(fā)酵產(chǎn)品中的酵母菌，通過酵母菌在WL培養(yǎng)基上生長時會呈現(xiàn)出不同的顏色以及形態(tài)進(jìn)行分類鑒定。采用WL培養(yǎng)基可區(qū)分出大部分的酵母菌，因此，國內(nèi)外研究者常將其用作酵母菌鑒定及分類的輔助手段之一[37-38]。但是WL培養(yǎng)基也存在一些缺點(diǎn)：第一，培養(yǎng)時間較長，一般要培養(yǎng)3～5 d才得到試驗(yàn)結(jié)果。第二，在WL培養(yǎng)基上酵母菌的菌落形態(tài)及顏色相似度較高，只是某些表現(xiàn)型存在差異，因此無法精準(zhǔn)判斷，在分類鑒定時可能導(dǎo)致判斷錯誤。

3.2 分子生物學(xué)鑒定

近年來，基于分子生物學(xué)技術(shù)和脫氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）序列分析技術(shù)的不斷發(fā)展和完善，極大限度地彌補(bǔ)了傳統(tǒng)分離鑒定的不足，對菌種的開發(fā)及選育提供了極大地幫助。在分析食品中微生物多樣性時，研究者多以傳統(tǒng)分離鑒定與分子生物方法結(jié)合使用，提高了分析結(jié)果的準(zhǔn)確性[39]。徐艷文等[40]從甘肅的兩個酒廠樣品中分離得到29株酵母菌株，并結(jié)合26S rDNA-限制性片段長度多態(tài)性（restricted fragment length polymorphisms，RFLP）分析鑒定將菌株分為10個種。LI E等[41]采用商業(yè)酵母進(jìn)行的純種發(fā)酵并對發(fā)酵過程中酵母菌的多樣性進(jìn)行研究，根據(jù)WLN培養(yǎng)基及26S rDNA D1/D2序列鑒定結(jié)果表明，非釀酒酵母主要出現(xiàn)在發(fā)酵的早期階段且種類較為豐富，而釀酒酵母出現(xiàn)在中后期且為整個過程中的優(yōu)勢菌。上述實(shí)驗(yàn)表明，傳統(tǒng)的分離培養(yǎng)與分子生物學(xué)方法相結(jié)合后可在較短時間內(nèi)極大地提高鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性及重復(fù)性。

分子生物學(xué)鑒定方法的應(yīng)用已較為廣泛，但是仍存在某些局限性：第一，在聚合酶鏈反應(yīng)（polymerase chain reaction，PCR）過程中常使用“通用引物”，但并不能對所有的微生物DNA都進(jìn)行有效地?cái)U(kuò)增，因此之后得到的實(shí)驗(yàn)結(jié)果可能會導(dǎo)致一些基因信息的丟失；第二，在PCR擴(kuò)增產(chǎn)物中含有異源雙鏈DNA，可能導(dǎo)致放大微生物多樣性的結(jié)果；第三，上述方法通過研究不完整的特異片段對微生物群落進(jìn)行分析，并且豐度較低的微生物容易被遺漏，其分析結(jié)果的覆蓋程度及準(zhǔn)確性較低。這也是用分子生物學(xué)技術(shù)研究生物多樣性的巨大局限[42]。

3.3 宏基因組學(xué)技術(shù)

宏基因組學(xué)（Metagenomics）研究環(huán)境中微生物多樣性的新方法，即對某一環(huán)境中微生物總DNA進(jìn)行提取，然后通過構(gòu)建文庫，并采用不同的分析、篩選方法來獲得微生物多樣性信息、新功能基因及活性代謝產(chǎn)物等。近年來，由于高通量測序技術(shù)的出現(xiàn)并且不斷更新，推動著宏基因組學(xué)技術(shù)快速地發(fā)展。隨著測序的速度與精度大幅度地提升及測序費(fèi)用的不斷降低，基于高通量測序的宏基因組學(xué)技術(shù)已逐步從實(shí)驗(yàn)室研究階段擴(kuò)展到食品工業(yè)生產(chǎn)中[43]，對酵母菌菌種資源的研究、開發(fā)和利用帶來革命性的改變，同時還可以提高葡萄酒產(chǎn)品的食用安全[44]。STERNES P R等[45]采用宏基因組技術(shù)來監(jiān)測在葡萄酒的自然發(fā)酵中5種不同真菌的消長情況，并使用霰彈槍基因組學(xué)技術(shù)來評估不同發(fā)酵階段的群落結(jié)構(gòu)。BOKULICH N A等[46]從加利福尼亞地區(qū)的釀酒廠中提取了235個樣品進(jìn)行研究分析，結(jié)果表明真菌譜主要是絲狀真菌，枝孢菌屬（Cladosporiumspp.）的平均相對豐度達(dá)到28.2%，其中有顯著的酵母菌群，包括釀酒酵母（Saccharomycescerevisiae）（相對豐度為4.0%），漢遜酵母屬（Hansenulaspp.）（相對豐度為5.0%）和假絲酵母（Candidaspp.）（相對豐度為1.3%）。

宏基因組學(xué)技術(shù)是一個新型的、具有潛力的科學(xué)技術(shù)，既可從葡萄的生境及發(fā)酵過程中開發(fā)出具有優(yōu)良發(fā)酵性能的菌種制備成發(fā)酵劑，加速有益于發(fā)酵過程的物質(zhì)的合成，亦可采用該技術(shù)對整個發(fā)酵過程建立起監(jiān)控模型，對發(fā)酵過程進(jìn)行預(yù)測，以確保過程及效率。因此，在葡萄酒生產(chǎn)及酵母菌資源開發(fā)研究中引入宏基因組學(xué)技術(shù)進(jìn)行輔助研究是極為重要的。

4 結(jié)論與展望

酵母菌群是葡萄酒釀造過程中極為重要的菌群，酵母菌群的組成對釀造出獨(dú)具特色的優(yōu)質(zhì)葡萄酒起著決定性的作用[47]。本文從南方地區(qū)野生葡萄酵母菌種的生存環(huán)境優(yōu)勢、南方野生葡萄產(chǎn)區(qū)酵母菌資源研究進(jìn)展和酵母菌資源開發(fā)的研究方法三個方面進(jìn)行了綜述。結(jié)果表明，南方地區(qū)野生葡萄的酵母菌資源開發(fā)程度較低，僅體現(xiàn)在從釀造過程及葡萄果實(shí)上分離菌種并進(jìn)行種類鑒定，存在取樣范圍較小、研究方法較為落后等問題，并且就目前研究成果來看，也無法構(gòu)建較完整的菌種資源信息庫。因此，今后可以在南方野生葡萄的葡萄果實(shí)上、葡萄種植園、釀酒過程中和酒廠的容器內(nèi)等多個環(huán)境中進(jìn)行酵母菌分離、選育和鑒定，并且將篩選出的酵母菌應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)實(shí)踐中，充分開發(fā)和利用南方地區(qū)豐富的酵母菌菌種資源，同時將研究成果進(jìn)行匯集整理，以便構(gòu)建酵母菌資源信息庫及豐富其內(nèi)容。

總之，要將南方產(chǎn)區(qū)的酵母菌資源充分開發(fā)并利用起來，積極地開展對酵母菌資源及南方野生葡萄酒的研究，開發(fā)出具有地Ⅱ性特色的葡萄酒產(chǎn)品，為推動南方野生葡萄及野生葡萄酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展做出貢獻(xiàn)。

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Research progress on yeast resources in wild grape from the South of China

CHEN Mengjuan1,ZHOU Hongli2*,ZHU Yunyi1
（1.College of Food Science and Technology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China;2.Hunan Key Laboratory of Food Biotechnology,Changsha 410128,China）

On the basis of planting a large area of wild grape in the South of China and vigorously developing the wine industry,the habitat advantage of yeasts from wild grape in the South of China,the research progress of the yeast resources and the research methods of developing the yeast resources were summarized.It found that the wild grape and wine industry in the South of China had unique development advantages,and the yeasts resources were abundant,but its development and application were limited at present,there was still considerable research space.The study provided a broad application prospect for breeding high-quality wild yeast strains suitable for brewing southern wild grape wine,producing wine products with regional characteristics and improving brand awareness.

Southern producing areas;wild grape;yeast;resource advantage

TS264.2

0254-5071（2017）12-0001-04

10.11882/j.issn.0254-5071.2017.12.001

2017-06-19

湖南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目（14A072）

陳夢娟（1992-），女，碩士研究生，研究方向?yàn)槭称飞锟萍肌?/p>

*通訊作者：周紅麗（1972-），女，教授，博士，研究方向?yàn)檗r(nóng)副產(chǎn)品綜合利用研究、發(fā)酵食品研究與開發(fā)。