植物化感物質對種子萌發(fā)的影響及其生態(tài)學意義*

陳 鋒,孟永杰,帥海威,羅曉峰,周文冠,劉建偉,楊文鈺,舒 凱

(四川農業(yè)大學農學院生態(tài)農業(yè)研究所/農業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室 成都 611130)

植物化感物質對種子萌發(fā)的影響及其生態(tài)學意義*

陳 鋒,孟永杰,帥海威,羅曉峰,周文冠,劉建偉,楊文鈺**,舒 凱**

(四川農業(yè)大學農學院生態(tài)農業(yè)研究所/農業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室 成都 611130)

化感現(xiàn)象作為植物之間的一種相互作用方式,在農林業(yè)生產中廣泛存在。合理利用植物之間的化感作用,對于生產實踐具有重要的指導意義。研究表明,化感物質可促進或抑制不同物種種子的萌發(fā)過程,這對于植物的生長發(fā)育、植物群落的組成與分布以及生態(tài)系統(tǒng)的平衡有著重要影響。本文從化感物質對種子萌發(fā)的影響與其生態(tài)學意義兩個方面進行了綜述。一方面,在闡述化感作用影響種子萌發(fā)的基礎上,進一步總結了化感物質抑制植物種子萌發(fā)的生理生化機制。包括:化感物質通過抑制胚根和胚軸的伸長,破壞亞細胞結構,干擾植物激素及活性氧的合成與代謝,造成細胞損傷,從而阻礙種子萌發(fā);抑制種子中儲存物質的代謝,阻礙種子萌發(fā)過程中的物質以及能量轉換,導致種子萌發(fā)受阻等。另一方面,本文從化感作用在抑制農田雜草及影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性兩個方面,闡述了化感物質調控種子萌發(fā)的生態(tài)學意義。討論了農作物的化感抑草作用,農林業(yè)生產中的化感自毒作用以及化感作用造成的生物入侵等,以期為農林業(yè)生產提供借鑒。最后,根據目前研究進展,對本領域未來研究方向進行了展望和討論。

化感作用;化感物質;種子萌發(fā);生態(tài)系統(tǒng)

化感作用(Allelopathy)是植物在長期進化的過程中形成的一種適應機制,有利于保持本物種在空間和資源競爭中的優(yōu)勢[1]。植物釋放到環(huán)境中的化感物質(Allelochemical)通常為次生代謝產物(如酚酸類化合物、萜類化合物以及炔類化合物等),幾乎可以由植物的任何組織或器官合成,例如植物根、莖、葉、果實、種子等[2-3]。這些化感物質進入環(huán)境后能夠影響周圍植物的生長發(fā)育。

植物化感作用與植物自身的生長特性有關。由于植物固著生長,其無法通過移動來逃避逆境,只能通過改變自身形態(tài)結構以及生理生化反應來適應環(huán)境,或者通過釋放化學物質來影響周邊其他植物的生長發(fā)育,以改變微環(huán)境,使環(huán)境向著更適合自己生長的方向發(fā)展[4-5]。桉樹(Eucalyptus robusta)人工林中植被比較稀少[6-7],大豆(Glycine max)連作會導致嚴重減產[8-9],外來植物可能造成生物入侵[10]。這些現(xiàn)象都是植物之間化感作用的表現(xiàn)。

種子萌發(fā)是植物生命周期中的關鍵環(huán)節(jié),對植物生長發(fā)育至關重要[11-12]。在農業(yè)生產方面,種子的正常萌發(fā)與出苗對作物產量影響很大[13]。種子萌發(fā)率或者出苗率下降都會導致作物有效株數(shù)下降,進而導致產量降低[14]。因此研究化感物質對種子萌發(fā)的影響具有重要意義。本文針對化感作用的最新研究進展進行綜述,闡述化感物質調控種子萌發(fā)的機理,并探討其生態(tài)學意義,以期為該領域今后理論研究以及生產實踐提供借鑒。

1 化感作用

1.1 化感作用定義的發(fā)展

歷史上,人們就注意到植物之間存在相生相克的現(xiàn)象,如黑胡桃(Juglans nigra)樹下其他植物很難生存,鷹嘴豆(Cicer arietinum)可顯著抑制雜草生長[3],但其背后的具體機理一直不甚明了,直到最近幾十年,隨著相關研究的逐漸增多,才取得了重要進展。1937年,Molisch將這種植物(包括微生物)之間有益或者有害的化學相互作用定義為化感作用[15]。隨后,在20世紀70年代,Rice進一步完善了化感定義,即植物(包括微生物)釋放化學物質進入環(huán)境中,并對其他植物產生直接或間接的有害作用[16]。后來,植物之間相互促進生長及自毒現(xiàn)象也被納入化感作用范疇[17-18]。1996年,國際化感學會將化感作用定義為:植物、細菌、真菌以及藻類的次生代謝產物對農業(yè)以及自然生態(tài)系統(tǒng)生物的生長發(fā)育產生的影響[19]。

1.2 化感物質分類及進入環(huán)境的途徑

Rice將化感物質分為14類,分別是水溶性有機酸、直鏈醇、脂肪族醛和醇,簡單不飽和內酯,長鏈脂肪酸和多炔,萘醌、蒽醌以及復雜醌類,簡單酚、苯甲酸及其衍生物,肉桂酸及其衍生物,單寧,萜烯和甾族化合物,氨基酸和多肽,生物堿和氰醇,硫化物和芥子油苷,嘌呤和核酸,香豆素以及類黃酮[18]。這些化感物質可以通過自然揮發(fā)、根系分泌、雨霧淋溶以及植株腐解4種方式進入環(huán)境[20-21],影響臨近植物生長,以確保自身獲得足夠的資源(圖1)。

2 化感物質對植物種子萌發(fā)的影響

化感物質對植物種子的影響分為兩個方面。一方面,化感物質抑制種子萌發(fā);另一方面,化感物質能促進種子萌發(fā)。目前,多數(shù)研究集中在化感物質抑制植物種子萌發(fā)方面[22-24]。此外,化感物質對種子萌發(fā)表現(xiàn)為促進還是抑制,與化感物質種類、濃度以及受體植物種類有很大關系[25-27]。

2.1 化感物質抑制植物種子萌發(fā)

許多化感物質能顯著抑制植物種子萌發(fā),并影響種子萌發(fā)后幼苗的生長發(fā)育。對加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)的研究表明,其地上部的水提取液能顯著抑制雞眼草(Kummerowia striata)、萵苣(Lactuca sativa)、蘿卜(Raphanus sativus)等種子的萌發(fā),根部的水提取液亦能顯著抑制雞眼草種子的萌發(fā),但是對萵苣以及蘿卜種子萌發(fā)影響不顯著[10,28]。這表明,同一植株的不同部位產生的化感物質對不同植物種子萌發(fā)的生理效應有所不同。與加拿大一枝黃花類似,生姜(Zingiber officinale)的莖和葉的水提取液在多個濃度下均能抑制大豆及北蔥(Allium schoenoprasum)種子萌發(fā),但不同部位的提取液抑制效果有所差異[29]。對金銀忍冬(Lonicera maackii)的化感作用研究表明,植物的化感抑制效應與化感物質的濃度有關。金銀忍冬葉片和根的水提取液對蔥芥(Alliaria petiolata)以及擬南芥(Arabidopsis thaliana)種子的萌發(fā)均有抑制作用,且抑制效應隨著提取液濃度升高而更加明顯[27]。

圖1 植物化感物質進入環(huán)境的4種途徑Fig.1 Four ways of plant allelochemicals entering into the environment

進一步的研究表明,在同一植物提取液中,不同成分的化感物質對種子萌發(fā)的抑制作用也不相同。對煙草(Nicotiana tabacum)根系滲出液中含有的6種有機酸(苯甲酸、肉桂酸、月桂酸、肉豆蔻酸、軟脂酸以及鄰苯二甲酸)的研究表明,相同濃度下苯甲酸和肉桂酸對煙草種子萌發(fā)的抑制作用最明顯[25]。但是,并非所有化感物質都會降低種子萌發(fā)率,有些僅僅是延緩種子的萌發(fā)進程。相關研究表明,美國杜鵑(Rhododendron maximum)、山月桂(Kalmia latifolia)以及金銀忍冬葉片提取液對葦狀羊茅(Festuca arundinacea)種子的最終萌發(fā)率無明顯影響,但是能顯著延緩其種子的萌發(fā)進程,即對照組種子萌發(fā)率于第8 d即達到最大值,而處理組在12 d才達到最大值[30]。此外,一些植物會表現(xiàn)出很強的自毒作用[31-33]。研究表明,連續(xù)種植三七(Panax notoginseng)的土壤能顯著抑制三七種子萌發(fā),且隨種植年限延長,抑制效果越明顯[31]。以上研究表明,化感物質對植物種子萌發(fā)具有強烈的抑制作用,且這種抑制作用與植物種類、植物不同部位以及化感物質濃度有關。

2.2 化感物質促進植物種子萌發(fā)

雖然大多數(shù)化感物質表現(xiàn)為抑制其他植物種子萌發(fā)或者強烈的自毒作用,但是部分化感物質也會促進其他植物種子的萌發(fā)。對14個大豆栽培品種的化感作用研究表明,大豆三節(jié)期根、莖以及葉的甲醇提取液均能顯著促進向日葵列當(Orobanche cumana)種子萌發(fā),其中根部提取液的促進效果最明顯[34]。與此類似,玉米(Zea mays)、小麥(Triticum aestivum)、馬鈴薯(Solanum tuberosum)、大麻(Cannabis sativa)以及棉花(Gossypium hirsutum)的根際土或者植株提取液能顯著提高列當屬植物的種子萌發(fā)率[35-39]。同時,麻風樹(Jatropha curcas)的葉片水提取液對芝麻(Sesamum indicum)種子的萌發(fā)起促進作用[40],小麥和大豆根部滲出原液則能顯著提高黃瓜(Cucumis sativus)種子萌發(fā)率[26]。

化感物質促進植物種子萌發(fā),是植物之間相互協(xié)作的一個范例,有助于植物生長發(fā)育。但是,這種促進作用對于寄主植物可能是有害的,一旦寄主植物釋放化學物質刺激寄生植物種子萌發(fā),寄主植物本身的生長就會受到影響。在農業(yè)生產上,可以將玉米或大豆與向日葵列當?shù)募闹髦参颷例如甜瓜(Cucumis melo)、豌豆(Pisum sativum)、蠶豆(Vicia faba)以及煙草等]進行間套作或者輪作,玉米或大豆可以釋放化感物質誘導向日葵列當種子萌發(fā),而萌發(fā)的向日葵列當又不能寄生在玉米或大豆植株上,最后,向日葵列當便會因缺少營養(yǎng)而死亡,從而降低向日葵列當?shù)叵路N子庫,減少對寄主植物的危害[34-35]。

3 化感物質調控植物種子萌發(fā)的機制

3.1 抑制胚的生長

種胚是由受精卵發(fā)育而成的植物幼體,是種子的重要組成部分。植物種子吸水膨脹,胚根突破種皮和胚乳后,即為種子萌發(fā)[41]。因此,化感物質能通過抑制胚的生長而抑制種子萌發(fā)。

研究顯示,生姜莖和葉的水提液能抑制大豆和北蔥胚根以及下胚軸的生長,且這種抑制效果隨著提取液濃度升高而增強[29]。與此類似,黑芥(Brassica nigra)的根、莖、葉以及花的水提取液亦能抑制野燕麥(Avena fatua)胚根和下胚軸的伸長,其中胚根對化感物質最為敏感[42]。但并非每類化感物質都能通過同時抑制胚根和下胚軸的伸長來抑制胚的生長。比如,芳香植物灌木鼠尾草(Salvia leucophylla)揮發(fā)物中的單萜類物質(樟腦、1,8-桉葉素、α-蒎烯、β-蒎烯、莰烯)能顯著抑制油菜(Brassica campestris)胚根的生長,但是對下胚軸沒有顯著影響;進一步研究結果顯示,單萜類物質能通過抑制胚根頂端分生組織細胞的增殖,從而抑制胚根生長[43]。土荊芥(Dysphania ambrosioides)揮發(fā)油能誘導蠶豆根尖細胞染色體發(fā)生畸變,導致 DNA合成受阻,降低細胞有絲分裂指數(shù),從而導致胚根生長受到抑制,而且這種抑制效果具有明顯的濃度效應以及時間效應[44]。由此可見,化感物質能通過抑制胚的生長,阻礙胚根突破種皮,從而抑制種子萌發(fā)。

3.2 對細胞結構的影響

種子萌發(fā)過程中,幼胚細胞數(shù)目增加,體積增大,而完整的細胞結構對于這個過程是必需的。研究表明,化感物質會作用于細胞,破壞細胞結構,進而影響植物種子萌發(fā)。

向日葵(Helianthus annuus)葉片提取液處理白芥(Sinapis alba)種子,會導致白芥種子中電解液滲透率增加,丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量升高,細胞膜受到嚴重破壞[21]。Sicyos deppei葉片提取液處理菜豆(Phaseolus vulgaris)種子,導致菜豆胚根根冠細胞液泡內陷,染色體紊亂,核仁變小;根邊緣細胞排列紊亂,細胞壁以及液泡形狀不規(guī)則[45]。與此類似,土荊芥揮發(fā)油誘導蠶豆根尖細胞核染色體畸變,導致細胞微核率顯著增加,細胞分裂受阻,同時,加劇細胞凋亡[44]。因此,化感物質能通過影響細胞結構,干擾細胞正常生命活動,來抑制植物種子萌發(fā)。

3.3 干擾種子中活性氧的產生與積累

活性氧(reactive oxygen species,ROS)是生物有氧代謝過程中產生的一類小分子,參與細胞內許多重要的生理過程。一方面,作為重要的信號分子,活性氧在種子萌發(fā)以及植物抗逆性方面具有重要的調控作用[13,46-47]。另一方面,細胞內積累過多的活性氧則會破壞細胞膜以及細胞內大分子物質,影響植物生長發(fā)育以及種子萌發(fā)[48-49]。已有研究表明,環(huán)境脅迫會干擾植物細胞內部穩(wěn)態(tài),促進活性氧積累[48]。而作為一種生物脅迫,化感作用能影響植物種子萌發(fā)過程中活性氧的產生與消除,進而調控植物種子萌發(fā)[50]。

種子萌發(fā)過程中,活性氧的產生與清除處于動態(tài)平衡中,但受到化感脅迫時,這種平衡關系被打破,種子萌發(fā)就會受到抑制。高濃度的香豆素能通過干擾小麥種子中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、脫氫抗壞血酸還原酶(dehydroascorbate reductase,DHAR)和單脫氫抗壞血酸還原酶(monodehydroascorbate reductase,MDHAR)等抗氧化酶的活性,以及抗壞血酸(ascorbic acid,AsA)和谷胱甘肽(glutathione,GSH)等抗氧化劑的含量,進而影響小麥種子萌發(fā)過程中活性氧的含量,抑制小麥種子萌發(fā)[51]。用向日葵葉片提取液處理白芥種子后,白芥種子中H2O2的含量顯著升高,谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase,GR)活性受到明顯抑制,雖然處理后期GR、SOD以及過氧化氫酶(catalase,CAT)的活性都有所增加,但是白芥種子中H2O2含量仍然持續(xù)升高,細胞膜受到破壞,種子萌發(fā)受到抑制[21]。

很多化感物質會導致植物體內活性氧含量增加,進而造成細胞死亡,從而影響植物生長發(fā)育。非常有趣的是,對黃酮類化合物Myrigalone A的相關研究表明,Myrigalone A 能抑制家獨行菜(Lepidium sativum)種子中活性氧的產生,從而阻礙細胞分裂,抑制胚根生長,進而抑制種子萌發(fā)[52-53]。雖然大多數(shù)化感物質對于植物種子萌發(fā)具有抑制作用,但是不同的化感物質抑制種子萌發(fā)的途徑有所差異,因此非常有必要深入研究每類化感物質對種子萌發(fā)的具體作用機理。

3.4 影響種子萌發(fā)過程中的代謝途徑

植物種子吸脹完成后,進入萌動階段,這時吸水量減少,但是種子內部生理生化反應異?；钴S,隨后種子胚根生長突破種皮,種子萌發(fā)[41,50]?；形镔|可通過干擾種子萌發(fā)階段內部的生理生化反應來抑制植物種子萌發(fā)。

6-甲氧基-2-苯并唑啉酮(6-methoxy-2-benzoxazolinone,MBOA)對小麥、水稻(Oryza sativa)、黑麥(Secale cereale)、萵苣以及野胡蘿卜(Daucus carota)等植物種子萌發(fā)具有顯著的抑制作用[54]。進一步研究結果表明,MBOA能抑制 α-淀粉酶活性,降低種子中淀粉的轉化利用效率,進而抑制植物種子萌發(fā)[54-55]。與此類似,生姜莖和葉的水提液均能抑制大豆或者北蔥種子中脂肪酶活性[29]。化感物質不僅阻礙種子萌發(fā)過程中物質的轉化,同樣也干擾其能量代謝。向日葵葉片水提液不僅能抑制白芥種子中肽鏈內切酶(endopeptidase)以及異檸檬酸裂解酶(isocitratelyase,ICL)的活性,干擾種子內部儲存蛋白以及脂肪酸的降解,而且阻礙O2吸收,抑制ATP的產生,干擾種子內部能量代謝,進而抑制種子萌發(fā)[56]。植物種子萌發(fā)初期會動用種子內部儲存的蛋白質、油脂或者淀粉來獲取能量,并進行活躍的物質合成,以滿足種子萌發(fā)所需要的物質和能量;而化感物質正是通過干擾種子萌發(fā)過程中的物質代謝以及能量代謝來抑制植物種子萌發(fā)。

3.5 打破種子內源激素平衡

植物種子的萌發(fā)受到一系列機制的調節(jié),從而保證幼胚的正常生長[57]。在眾多調節(jié)種子萌發(fā)的機制中,激素扮演著重要的角色。常見的植物激素包括脫落酸(abscisic acid,ABA)、生長素(auxin)、乙烯(ethylene,ETH)、赤霉素(gibberellin,GA)、細胞分裂素(cytokinin,CTK)以及油菜素甾醇(brassinosteroid,BR),它們共同協(xié)同或拮抗調控著植物生長發(fā)育,其中ABA、GA、ETH以及生長素能調控種子萌發(fā)[14,58-60]。

研究表明,GA促進種子萌發(fā),而ABA抑制種子萌發(fā)[61-62]。環(huán)境因子通過調節(jié)與兩種激素生物合成與分解代謝相關酶的生物活性來控制兩者的比例,進而調控植物種子的萌發(fā)[63]。Myrica gale是一種生長在河邊、湖邊或者沼澤潮濕地帶的落葉灌木[64],其果實和葉片中含有一種黃酮類化感物質Myrigalone A能顯著影響其他植物種子的萌發(fā)[53,65]。Myrigalone A能顯著抑制家獨行菜種子的胚乳破裂以及胚根伸長,進而抑制其種子萌發(fā)[52-53]。進一步研究表明,Myrigalone A對ABA含量沒有顯著影響,但是能抑制家獨行菜種子幼胚中 GA3氧化酶的活性,干擾GA代謝及信號轉導,進而影響GA與ABA比值,從而抑制其種子萌發(fā)[52]。與此類似,在對向日葵化感作用的研究表明,向日葵葉片提取液能提高白芥種子中 ABA的含量,并通過干擾 ACC氧化酶以及ACC合成酶的活性來降低ETH含量,進而抑制白芥種子萌發(fā)[66]。綜上所述,化感物質能影響植物種子萌發(fā)過程中激素的含量,打破種子內源激素平衡,從而抑制種子萌發(fā)。

4 化感物質影響種子萌發(fā)的生態(tài)學意義

4.1 抑制雜草種子萌發(fā)

在農業(yè)生產中,雜草是造成作物減產的主要因素之一,如何科學地控制雜草,提高作物產量,是一個重要的生產問題。目前,化學合成除草劑在抑制雜草方面扮演重要角色,能顯著提高作物產量,但是它對作物和環(huán)境具有不利影響,威脅人類健康[67-69]。近年來,已經發(fā)現(xiàn)很多作物能釋放化感物質進入環(huán)境,抑制雜草生長[70-75]。事實上,作為一種天然的化學除草劑,化感物質的抑草作用在農業(yè)生產上受到了越來越多的關注[2,76]?；形镔|是由植物或者微生物產生的一種天然的化合物,可以在環(huán)境中被生物降解。合理利用作物的化感作用或者以化感物質部分代替化學合成除草劑,對于保護環(huán)境,實現(xiàn)農業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[77-78]。

將能釋放化感物質的作物與其他作物進行間作、套作或者輪作,能改善農田土壤性質,抑制雜草生長,提高作物產量[79-80]。草木犀(Melilotus officinalis)是一種優(yōu)良的飼草和綠肥,在與豌豆(Pisum sativum)、亞麻(Linum usitatissimum)以及芥菜(Brassica juncea)套作收獲后,草木犀的殘株能顯著降低雜草密度,抑制蒲公英(Taraxacum mongolicum)、苦菜(Lobelia davidii)、地膚(Kochia scoparia)、藜(Chenopodium album)、旱雀麥(Bromus tectorum)等雜草種子萌發(fā),其中對藜及地膚兩種雜草密度的抑制率達到 80%,并顯著降低野燕麥的生物量[81-82]。與此類似,經濟作物菊芋(Helianthus tuberosus)的莖和葉混合基質能顯著降低雜草密度[83]。因此,利用作物之間的化感作用,合理搭配農作物種植方式,有利于抑制農田雜草,提高作物產量,同時保護生態(tài)環(huán)境。

4.2 生態(tài)系統(tǒng)中的化感作用

生態(tài)系統(tǒng)是指在一定時間和空間內,生物群落與環(huán)境構成的統(tǒng)一整體,在這個統(tǒng)一整體中,生物與環(huán)境之間相互影響、相互制約,并在一定時期內處于相對穩(wěn)定的動態(tài)平衡狀態(tài)。生態(tài)系統(tǒng)中每種植物都有自己特定的分布區(qū)域,植物之間相互影響,共同形成穩(wěn)定的群落分布格局。

4.2.1 生物入侵

引入外來物種會導致3種結局:外來物種不適應引入地環(huán)境而逐漸消亡、與引入地物種共同形成穩(wěn)定生物群落以及造成生物入侵(圖2),其中生物入侵會對入侵地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重威脅[84]。生物入侵是指生物由原生存地經自然或人為途徑侵入到另一個新的環(huán)境,對當?shù)氐纳锒鄻有?、自然環(huán)境以及經濟造成損失。很多植物在離開自己原先的生活環(huán)境后,會表現(xiàn)出極強的侵入能力,例如加拿大一枝黃花[85]、微甘菊(Mikania micrantha)[86]、豚草(Ambrosia artemisiifolia)[87]以及紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)[88]等。但是,外來入侵物種在原有生態(tài)系統(tǒng)中不會造成生物入侵,其中很大一部分原因是在原有生態(tài)系統(tǒng)經過上百年甚至上千年的協(xié)同進化,相互之間達到一種和諧共生狀態(tài)。一旦這種和諧共生格局被打破,生物之間相互制約關系被破壞,就容易造成生物入侵。導致生物入侵的原因有很多,化感就是其中一個方面。

圖2 外來物種進入本地生態(tài)系統(tǒng)后的3種發(fā)展方向Fig.2 Three types of destiny after alien species entering into the local ecosystem

很多外來入侵物種都能釋放化感物質影響其他植物生長,從而增強競爭資源的能力,保證自身生長[89-90]。研究表明,紫莖澤蘭地上部凋落物的不同濃度水提液均能抑制紫花苜蓿(Medicago sativa)和白三葉(Trifolium repens)種子萌發(fā)及幼苗生長[91]。在對生長于原生地(北美)以及侵入地(中國)的加拿大一枝黃花進行比較發(fā)現(xiàn),在侵入地生長的加拿大一枝黃花地上部或地下部提取液中酚類化合物、黃酮類化合物以及皂苷都顯著或者極顯著高于原生地生長的加拿大一枝黃花,同時,兩者的提取液均能顯著抑制雞眼草種子的萌發(fā),并且侵入地生長的加拿大一枝黃花的抑制作用更明顯[5]。外來侵入物種在侵入地能釋放更多化感物質進入周圍環(huán)境,影響周圍植物生長發(fā)育,從而為自己迅速蔓延創(chuàng)造條件。一旦外來物種在侵入地大規(guī)模繁殖,就會導致當?shù)厣鷳B(tài)結構單一,本地生物多樣性減少,容易引發(fā)當?shù)厣鷳B(tài)危機[92]。

4.2.2 對生態(tài)系統(tǒng)中群落組成與分布格局的影響

雖然外來入侵植物會通過釋放化感物質影響其他植物生長,造成生物入侵,對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性造成威脅;但另一方面,化感作用對于維持生態(tài)系統(tǒng)中群落的組成與分布格局具有重要意義。其中最典型的一個例子,就是對美國南加州灌木叢的化感作用的研究,研究者發(fā)現(xiàn),在每塊灌木叢的周圍都會出現(xiàn)1～2 m的裸帶,這些裸帶中沒有任何植物。進一步研究發(fā)現(xiàn),灌木釋放的萜類化合物能隨著雨霧進入周圍環(huán)境中,抑制草本植物種子萌發(fā)及幼苗生長,從而形成這種穩(wěn)定的分布格局[93]。

自毒作用是化感作用的一個重要方面,是指一種植物釋放化感物質抑制同類植物種子萌發(fā)及植株生長的現(xiàn)象[94]。研究表明,天山云杉(Picea schrenkiana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、紫花苜蓿以及馬鈴薯等植物都具有明顯的化感自毒作用[95-98]。例如,油松(Pinus tabuliformis)根和葉的水提取液以及乙酸乙酯提取液對油松種子萌發(fā)及幼苗生長具有明顯的抑制作用,此外,油松揮發(fā)油亦能顯著抑制油松種子萌發(fā)及幼苗生長[99]。對杉木自毒作用的研究表明,杉木根、鮮葉、枯葉、半分解枯葉以及根際土壤浸提液對杉木種子萌發(fā)及幼苗生長均有不同程度的抑制作用,其中杉木根際土壤以及非根際土壤浸提液對杉木種子萌發(fā)的抑制作用隨著杉木栽植代數(shù)增加而更加明顯[100-101]。

在生態(tài)系統(tǒng)中,具有自毒作用的植物能釋放化感物質抑制同種植物種子萌發(fā)與幼苗生長,起到自疏的作用。植物通過這種方式降低種群密度,一方面避免了過多幼苗競爭養(yǎng)分,影響成株生長;另一方面,避免同一地區(qū)形成單一植物群落,從而增加地區(qū)生物多樣性,穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)。自毒作用是植物對環(huán)境的一種適應機制,有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與發(fā)展。但是在生產實踐上,自毒作用會導致嚴重的減產。現(xiàn)在已經發(fā)現(xiàn)很多經濟作物、糧食作物以及園藝植物,都存在著嚴重的自毒作用[9,31,102-103]。盡管自毒作用是植物與環(huán)境長期作用的結果,在生產實踐上我們也無法避免,但是我們可以通過合理的種植制度安排減少自毒作用造成的損失[104]。例如,可以將作物合理的間混套作或者輪作,避免化感自毒作用;育種工作者可以選育優(yōu)良抗自毒作物品種;在園藝植物方面,可以選擇優(yōu)良砧木進行嫁接;也可以通過合理施肥的方式減輕化感自毒作用。

5 展望

盡管人們很早就注意到植物之間的化感作用,但是直到最近幾十年才真正重視化感作用的研究。而化感物質對植物種子萌發(fā)的影響作為本領域的重要方面,近年來取得了一些重要的進展。在已有研究的基礎上,特提出以下重點研究方向及建議。

首先,在自然界中,化感物質一般是溶于雨水后進入環(huán)境,進而影響植物種子萌發(fā)和植物生長。然而,在目前的很多研究中,常使用甲醇、乙酸乙酯以及丙酮等有機溶劑提取植物組織內的化感物質,這種提取方法雖然可以將化感物質提取出來,但是這樣也會把植物內部的非化感物質提取出來,而且提取濃度與自然界中也會有差異。這也是為什么有些試驗表明某些植物具有化感作用,但是在自然界中化感作用不是很明顯,其中一個原因就是提取液中有很多物質不是化感物質。因此,在之后的試驗中,提取化感物質盡量以水為介質,模擬自然界中化感物質進入環(huán)境的形式,這樣才能更好更準確地解釋化感現(xiàn)象。

其次,化感物質可以通過 4種方式進入環(huán)境,除了自然揮發(fā)之外,其余3種途徑釋放的化感物質都會隨著雨水進入土壤,然后作用于臨近植物?；形镔|進入土壤以后,在土壤微生物以及土壤介質的作用下,會發(fā)生一些改變,同時,化感物質也會影響土壤微生物的群體結構以及土壤環(huán)境。不同的化感物質進入土壤以后會發(fā)生怎樣的變化以及不同的化感物質會影響哪些特異的微生物的群體結構？深入研究這些科學問題對于理解連作障礙以及化感抑草作用具有重要的理論與實際意義。

再次,已有研究表明,ABA、GA、ETH等激素以及 ROS在種子萌發(fā)過程中具有重要的調節(jié)作用,而化感物質能干擾種子萌發(fā)過程中激素以及ROS的平衡,從而影響種子萌發(fā)。因此,深入探討化感物質干擾激素和 ROS的分子機理,以及在這個過程中ROS如何參與到激素的調節(jié)通路中,將是非常有意義的。

最后,現(xiàn)在化感作用研究多集中在理論研究階段,如何將化感作用研究成果應用于實踐,是目前亟待解決的問題之一。我們現(xiàn)在已經知道很多植物具有化感作用,但是能應用到實際生產中的成果很少。因此,要進一步思考如何在現(xiàn)有研究成果的基礎上,探討合理的農作物間套作搭配方式,開發(fā)新型綠色除草劑,使化感作用真正促進農業(yè)的發(fā)展。

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Effect of plant allelochemicals on seed germination and its ecological significance*

CHEN Feng,MENG Yongjie,SHUAI Haiwei,LUO Xiaofeng,ZHOU Wenguan,LIU Jianwei,YANG Wenyu**,SHU Kai**
(Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming Systems in Southwest China,Ministry of Agriculture /Institute of Ecological Agriculture,College of Agronomy,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China)

As a form of plant interaction,allelopathy plays a critical role in agriculture and forestry production,including biological invasion,continuous cropping obstacle and weed suppression.Consequently,it is important to guide production if we take advantage of plant allelopathy in crop production.Seed germination is a key stage of a plant and the regulatory mechanism of this physiological process by allelopathy has been paid more and more attention.Numerous studies demonstrated that allelochemicals could promote or inhibit seed germination of different plant species,which had an importantinfluence on the plant growth and development,the composition and distribution of plant communities and the balance within the ecosystem.In this review,the effect of allelochemicals on seed germination and its ecological significance were summarized.On the one hand,the physiological and biochemical mechanisms underlying the inhibition effect of allelochemicals on seed germination were summarized.For example,allelochemicals restrained seed germination through inhibition of radicle and hypocotyl elongation.Allelochemicals also hindered seed germination by damaging subcellular structures,disturbed the synthesis and metabolism of both phytohormones and reactive oxygen species (ROS).Furthermore,allelochemicals delayed seed germination by mediating metabolism of protein,oil and starch,which provide energy during seed germination.On the other hand,we discussed the ecological significance of allelochemicals to seed germination from two perspectives,weeds control of farmland and ecosystem stabilization.Here,we summarized the effects of allelochemicals on weed suppression in natural settings,autotoxicity in agriculture and forestry,and biological invasion caused by allelopathy.Finally,based on current research progresses,future research directions in the field of allelopathy and autotoxicity were proposed and discussed.

Allelopathy;Allelochemical;Seed germination;Ecosystem

Q945.34

:A

:1671-3990(2017)01-0036-11

10.13930/j.cnki.cjea.160632

陳鋒,孟永杰,帥海威,羅曉峰,周文冠,劉建偉,楊文鈺,舒凱.植物化感物質對種子萌發(fā)的影響及其生態(tài)學意義[J].中國生態(tài)農業(yè)學報,2017,25(1):36-46

Chen F,Meng Y J,Shuai H W,Luo X F,Zhou W G,Liu J W,Yang W Y,Shu K.Effects of plant allelochemicals on seed germination and its ecological significance[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2017,25(1):36-46

* 四川省教育廳基金項目(16ZB0040)、中國博士后科學基金項目(2014M552377,2016T90868)和國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973計劃)項目(2011CB100402)資助

** 通訊作者:舒凱,主要從事植物遺傳學及分子生物學研究,E-mail:kshu@sicau.edu.cn;楊文鈺,主要從事大豆栽培生理研究,E-mail:mssiyangwy@sicau.edu.cn

陳鋒,主要從事植物分子生物學、遺傳學研究。E-mail:cffuyang@hotmail.com

2016-07-17接受日期:2016-09-14

* This work was supported by the Project of Education Department of Sichuan Province (16ZB0040),the China Postdoctoral Science Foundation of China (2014M552377,2016T90868) and the National Basic Research Program of China (2011CB100402).

** Corresponding authors:SHU Kai,E-mail:kshu@sicau.edu.cn;YANG Wenyu,E-mail:mssiyangwy@sicau.edu.cn

Received Jul.17,2016;accepted Sep.14,2016