中國?？s頭竹節(jié)蟲(Maldane sarsiMalmgren, 1865)的重新描述

王躍云，李新正*

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所，山東 青島 266071；2. 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049;3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實驗室, 山東 青島 266235)

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中國?？s頭竹節(jié)蟲(Maldane sarsiMalmgren, 1865)的重新描述

王躍云1,2,3，李新正*1,2,3

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所，山東 青島 266071；2. 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049;3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實驗室, 山東 青島 266235)

縮頭竹節(jié)蟲MaldanesarsiMalmgren, 1865隸屬竹節(jié)蟲科Maldanidae Malmgren, 1867，廣泛分布于世界各大海域中，是海洋底棲生態(tài)調(diào)查中的常見多毛類物種。根據(jù)中國科學(xué)院海洋研究所的館藏標本，對采集于中國海及楚科奇海的縮頭竹節(jié)蟲的關(guān)鍵分類學(xué)特征進行了分析和對比，并對該種進行了重新描述。該種可以根據(jù)以下特征鑒定：具有頭板和尾板；頭脊高呈拱形隆起；頭緣膜兩側(cè)具有深缺刻，其他部分光滑，背部的頭緣膜向前伸展形成袋狀結(jié)構(gòu)；體前部棕褐色的色素點有或無；尾板具有緣膜，兩側(cè)具深裂，尾板緣膜的背側(cè)光滑，腹側(cè)光滑或形成鈍鋸齒形的淺裂葉。

縮頭竹節(jié)蟲；竹節(jié)蟲科；多毛綱；中國海

0 引言

竹節(jié)蟲科Maldanidae Malmgren, 1867是海洋大型底棲動物多毛綱中的常見類群。竹節(jié)蟲通常分泌黏液將自身包裹于泥質(zhì)或者泥沙質(zhì)的棲管中，以頭朝下的方式攝食海底的沉積物[1]。縮頭竹節(jié)蟲(MaldanesarsiMalmgren, 1865)是生態(tài)調(diào)查中底棲多毛類的常見種，常為某些海域的優(yōu)勢種[2-3]。該種一直被認為是世界廣布種，在泥質(zhì)底質(zhì)環(huán)境中廣泛存在[4-5]。

縮頭竹節(jié)蟲由Malmgren[6]在1865年首次發(fā)現(xiàn)并命名，其正模產(chǎn)地在瑞典(靠近瑞典西部的大西洋)。我國學(xué)者于1985年在西沙群島附近海域首次記錄該種[7]，但并沒有對其分類學(xué)特征進行詳盡的描述。楊德漸和孫瑞平[8]在1988年出版的《中國近海多毛環(huán)節(jié)動物》中首次對該種進行了較為詳細的描述并進行了繪圖。然而受歷史條件所限，以上分類學(xué)描述不夠詳實，且沒有和本屬內(nèi)其他形態(tài)近似種進行對比，對某些關(guān)鍵特征的變異也未見描述。

同時，國外學(xué)者對該種的描述也不夠詳實且互相存在歧義。如ARWIDSSON[9]在對北歐的竹節(jié)蟲進行的研究中描述了該種前部體節(jié)的色素點：該種頭部至前4剛節(jié)都有棕色到棕黑色的色素點，但DAY[4]在描述南非的縮頭竹節(jié)蟲時并未記錄該特征。此外，第5剛節(jié)背部的月牙形腺體通常被作為該種的重要分類特征[5]，但是此特征應(yīng)該是和個體發(fā)育程度有關(guān)的一個變異特征，在某些標本中可能不會出現(xiàn)，不能作為穩(wěn)定的分類學(xué)性狀[10]。JIRKOV[11]認為該特征在大個體中表現(xiàn)明顯，而小個體可能需要染色才能觀察到。事實上，該特征也不是縮頭竹節(jié)蟲的獨有特征，同屬中其它物種如M.cristataTreadwell, 1923、M.cuculligeraEhlers, 1887、M.monilataFauchald, 1972、M.sarsiMalmgren, 1865及M.californiensisGreen, 1991等也有此特征[12]。

綜上可知，由于對縮頭竹節(jié)蟲的變異特征了解不充分，因此容易和其形態(tài)相近種混淆。如MCINTOSH[13]報道了采集于日本相模灣(Sagami Bay)的縮頭竹節(jié)蟲(Maldanesarsi)標本，而IMAJIMA和SHIRAKI[14]在重新檢視了標本之后將其定為雞冠竹節(jié)蟲(MaldanecristataTreadwell, 1923)。在IMAJIMA和SHIRAKI的描述中，該物種的前部體節(jié)具有深棕色的色素點且第5剛節(jié)后緣具有腺體突起，這些特征與ARWIDSSON[9]對縮頭竹節(jié)蟲的描述是一致的，但這些特征在雞冠竹節(jié)蟲的原始物種描述中卻未提及[15]。

為了厘定縮頭竹節(jié)蟲重要特征的變異程度，對其準確分類，本文對中國科學(xué)院海洋研究所海洋生物標本館(Marine Biological Museum，MBM)館藏的中國海標本和采集自楚科奇海的縮頭竹節(jié)蟲標本進行了觀察，并對該種的分類學(xué)特征重新描述，同時將其與形態(tài)相近種進行了對比和討論。

1 材料與方法

1.1 標本檢視

中科院海洋所海洋生物標本館的館藏標本包括：MBM201497，1962/01/20，北部灣18.5894°N，106.843°E，55 m深，細粉砂，1個；MBM008228，1959/07/11，黃海29.75°N, 122.5°E，54 m深，軟泥，1個；MBM008150，1958/10/19，黃海38.1°N, 121.53°E，57.5 m深，沙質(zhì)泥，2個；MBM008069, 1959/02/08，黃海 37.81°N, 122.3°E，51 m深，軟泥，1個；MBM008062, 1959/01/21，黃海36.5°N, 124°E，70 m深，軟泥，1個；MBM006354，1959/02/08, 黃海 37.82°N, 121.75°E，54 m深，軟泥，3個；MBM005499，1959/10/19，黃海 38.96°N, 122.4°E，50 m深，軟泥，1個；MBM008009，1959/01/29，東海 28.5°N, 123.5°E，77 m深，軟泥，1個； MBM006344，1959/10/12，東海 32°N, 122.25°E，40 m深，1個。其中，MBM201497由吳寶玲和陳木鑒定，MBM006344由崔玉珩鑒定。采集自楚科奇的標本為MBM241068，2008/08/04，楚科奇海71.48°N, 161.98°W，45 m深，軟泥，2個。中國海的標本采集地點如圖1所示。

圖1 中國?？s頭竹節(jié)蟲標本的采集地示意圖Fig.1 Sampling sites of Maldane sarsi Malmgren,1865 in China Seas

1.2 觀察方法

所有標本均為酒精保存。觀察標本的體視顯微鏡為德國蔡司Zeiss Stemi 2000-C，分類學(xué)特征的拍攝以及體長和體寬的測量利用體視顯微鏡上安裝的AxioCamMRc 5蔡司顯微圖像分析系統(tǒng)進行。背腹剛毛做成臨時水裝片或利用中性樹膠制成永久封片在光學(xué)顯微鏡下觀察其顯微結(jié)構(gòu)。利用掃描電鏡拍攝背腹剛毛以觀察其亞顯微結(jié)構(gòu)特征。線條圖根據(jù)觀察結(jié)果和拍攝的照片利用Photoshop CS6軟件和友基電子繪圖板(繪影G5)進行繪制。

2 結(jié)果

縮頭竹節(jié)蟲MaldanesarsiMalmgren, 1865

MaldanesarsiMalmgren, 1865, 188; Arwiddson, 1906, 251, figs. 192-199, figs. 333-338; Fauvel, 1927, 197-198, fig. 69; 楊德漸, 孫瑞平, 1988, 266, fig.126. F-I.

身體呈圓柱形。具有頭板和尾板，肛門位于背部。19剛節(jié)，2個肛前節(jié)，1個尾節(jié)。前后端的剛節(jié)長度較短，中間的體節(jié)長度較長。前面4～5剛節(jié)為雙環(huán)輪(圖2c 和2s)，前面的環(huán)輪無剛毛，后面的環(huán)輪生有背腹剛毛。腹剛毛始現(xiàn)于第2剛節(jié)。體長16.5～40.5 mm，體寬0.4～1.1 mm。

圖2 不同標本的形態(tài)特征比較Fig.2 Comparison of taxonomic features of different specimensMBM008499：a—標本整體圖；b—頭板背面觀。MBM006344：c—前部體節(jié)；d—第5～6剛節(jié)側(cè)面觀；e—頭板背面觀。MBM006354：f—頭板背面觀；g—尾板端面觀；h—第5～6剛節(jié)側(cè)面觀；i—第5～6剛節(jié)的側(cè)面觀；j—頭部側(cè)面觀。MBM008009：k—體前部和棲管；l—第5～6剛節(jié)背面觀；m—體后部的體節(jié)，箭頭示無剛毛體節(jié)；n—頭部背面觀。MBM008150：o—尾板端面觀；p—第5～6剛節(jié)側(cè)面觀；q—頭板背面觀。MBM008228：r—頭板背面觀；s—頭部側(cè)面觀；t—第5～6剛節(jié)側(cè)面觀；u—尾板端面觀。MBM201497：v—頭板背面觀；w—尾板端面觀；x—第5～6剛節(jié)側(cè)面觀。圖中S5和S6分別代表第5和第6剛節(jié)，箭頭指示第5剛節(jié)背部腺體帶所在的位置。圖中標尺長度：a =1 mm; c，k～n =0.5 mm；b，d～j，o～x =200 μmMBM008499: a—body; b—dorsal view of head plate. MBM006344: c—anterior part of body; d—lateral view of chaetiger 5～6; e—dorsal view of head plate. MBM006354: f—dorsal view of head plate; g—end view of anal plate; h—lateral view of chaetiger 5～6; i—lateral view of chaetiger 5～6; j—lateral view of head. MBM008009: k—anterior part of body and tube; l—dorsal view of chaetiger 5～6; m—posterior part of body, arrows show preanal achaetigerous segments; n—dorsal view of head. MBM008150: o—end view of anal plate; p—lateral view of chaetiger 5～6; q—dorsal view of head plate. MBM008228: r—dorsal view of head plate; s—lateral view of head plate; t—lateral view of chaetiger 5～6; u—end view of anal plate. MBM201497: v—dorsal view of head plate; w—end view of anal view; x—lateral view of chaetiger 5～6. S5 and S6 are short for the fifth and sixth chaetiger. Arrows show the position of the glandular band on posterior part of chaetiger 5. Scale bars: a=1 mm; c，k～n =0.5 mm；b，d～j，o～x =200 μm

頭部通常和身體縱軸呈一定夾角，有時會達到90°(圖2s)。無眼點。頭板呈橢圓形。頭板前方的口前葉大，近半圓形，長度約為頭板長的四分之一。頭板中央的頭脊長而窄，呈強烈的拱形(圖2j, 2q和2s)。頭脊前方兩側(cè)具項溝，項溝短，前方向兩側(cè)分歧，一直延伸到頭緣膜(圖2b, 2f和2r)，在口前葉和兩側(cè)的緣膜間形成缺刻。兩側(cè)的緣膜淺，前方以項溝和口前葉相隔；側(cè)面緣膜和后部緣膜間具兩深裂，后部緣膜發(fā)達向前方延展而覆蓋住頭板的后部，形成深袋狀結(jié)構(gòu)(圖2e, 2n和2v)。

圍口節(jié)和前3剛節(jié)表面均有腺體。背部腺體從第4剛節(jié)開始消失，腹部腺體從第4到第9剛節(jié)漸變小至消失，后部體節(jié)的腺體僅出現(xiàn)于疣足基上。但第5剛節(jié)的背部后緣有時具有月牙形的腺體帶，在大型個體中表現(xiàn)明顯(圖2c, 2d, 2i,2l和2t)，而在小型個體中則不明顯(圖2x)或無(圖2h和2p)。

第1剛節(jié)僅具背剛毛，無腹剛毛。腹齒片剛毛始于第2剛節(jié)，并在疣足基上排成一列。齒片剛毛鳥頭狀，具有長柄(圖3e)，頭部和柄部的連接處叢生一束細毛(喉毛，gular bristles)向上伸出至主齒上方，主齒頂部和兩側(cè)共具有6～8個大齒，其后側(cè)方多小細齒(圖3b和3c)。背剛毛有3種：普通的細毛狀剛毛(圖3d和3f)，末端帶螺旋刺毛的細毛狀剛毛(圖3d和3f)，膝狀彎曲剛毛(圖3f)。光學(xué)顯微鏡下，普通細毛狀剛毛在一側(cè)或兩側(cè)形成明顯的折光邊緣。掃描電鏡下可見末端帶刺毛的細毛狀剛毛的刺毛在主莖上呈螺旋排列。

圖3 縮頭竹節(jié)蟲(標本MBM008062)的剛毛和尾節(jié)Fig.3 Chaetae and pygidium of Maldane sarsi from specimen MBM008062a—尾部體節(jié)側(cè)面觀；b—第4剛節(jié)的腹剛毛；c—第19剛節(jié)的腹剛毛；d—第19剛節(jié)的背剛毛；e,—光學(xué)顯微鏡下的腹剛毛；f—背剛毛的形態(tài)a—lateral view of pygidium; b—neurochaeta from chaetiger 4; c—neurochaeta from chaetiger 19; d—notochaetae from chaetiger 19; e—neurochaetae under the light microscope; f— notochaetae drawn from light microscope

肛前節(jié)2個，無剛毛，常具明顯的疣足殘基突起，上面分布著明顯的白色腺體(圖2m)。肛門位于背部。肛板傾斜，呈橢圓形。肛板緣膜較淺，兩側(cè)具一對明顯的深缺刻，背側(cè)緣膜光滑，腹側(cè)緣膜光滑或有時形成不規(guī)則鋸齒(圖3a)。

棲管和體色：棲管厚，為蟲體分泌的黏膜裹以泥沙形成(圖2k)。酒精保存的標本色素丟失，大部分為黃白色。所檢視的標本中只有1個標本體表帶有棕黃色的色素點(圖2n)，色素點無規(guī)則分布在頭板和前4個體節(jié)。

形態(tài)變異：第5剛節(jié)背面后緣的月牙形腺體在大型個體中更明顯(圖2c, 2d, 2i, 2l和2t)。小型個體和表皮腺體不發(fā)達的個體不明顯或無(圖2h和2x)。尾板腹側(cè)緣膜常具深淺大小不一的缺刻，個別個體的光滑(圖2g, 2o, 2u和2w)。

生態(tài)習(xí)性：廣泛分布于軟泥底質(zhì)的深水中。

鑒定：具有頭板和尾板；頭部長橢圓形，頭脊高呈拱形隆起；頭緣膜發(fā)達，兩側(cè)具有深缺刻，其他部分光滑，頭緣膜在背部向前伸展形成袋狀結(jié)構(gòu)；體前部棕褐色的色素點有或無；第1剛節(jié)無腹剛毛；尾板橢圓形，尾板緣膜兩側(cè)具一對深裂，尾板緣膜背側(cè)光滑，腹側(cè)光滑或形成鈍鋸齒形的淺裂葉。

3 討論

中國海目前記錄竹節(jié)蟲屬3個物種，分別為：雞冠竹節(jié)蟲MaldanecristataTreadwell, 1923、圓滑竹節(jié)蟲MaldaneglebifexGrube, 1860和縮頭竹節(jié)蟲MaldanesarsiMalmgren, 1865[16]。這3個物種的形態(tài)特征極為相像。以縮頭竹節(jié)蟲為例，該種第5剛節(jié)背面的月牙形腺體通常是識別該種的重要特征[5, 17]，但該腺體是否出現(xiàn)和蟲體的大小以及自身的腺體發(fā)達程度相關(guān)。由于該特征的變異性，不能將其作為穩(wěn)定的分類學(xué)性狀，但可以作為縮頭竹節(jié)蟲和圓滑竹節(jié)蟲的區(qū)別特征[5]，不過在鑒定小型個體時需謹慎使用。尾板腹側(cè)緣膜的鋸齒缺刻也通常作為縮頭竹節(jié)蟲和圓滑竹節(jié)蟲的區(qū)別特征，圓滑竹節(jié)蟲的尾板腹側(cè)緣膜通常形成圓鋸齒形缺刻[18]。縮頭竹節(jié)蟲的尾板腹側(cè)緣膜缺刻的程度則多有變化，有的略深，有的平滑無缺刻。因此，不能過于依賴該特征。另外，圓滑竹節(jié)蟲在生物地理學(xué)上屬于地中海-北大西洋種，其能否分布到中國近海是存有疑問的。在檢視了中國近海竹節(jié)蟲亞科的其他標本后，作者認為我國海域的圓滑竹節(jié)蟲很可能是錯誤鑒定。

色素在酒精標本中很容易丟失，在多毛類的形態(tài)分類中，其通常被認為是不穩(wěn)定的形態(tài)分類特征。如ARWIDSSON[9]在縮頭竹節(jié)蟲的標本中發(fā)現(xiàn)該物種頭部至前4剛節(jié)都有棕色到棕黑色的色素點，但在我們檢視的標本中，僅1個標本體表分布有棕色的色素斑點。這可能與當時固定保存的方法有關(guān)。日本水域的雞冠竹節(jié)蟲和縮頭竹節(jié)蟲極為相似[14]，其分類學(xué)特征如體表具有深棕色色素點，第5剛節(jié)背部后緣具有一突起的腺體都在縮頭竹節(jié)蟲的變異范圍之內(nèi)。而且，TREADWELL et al[15]在首次描述雞冠竹節(jié)蟲時并未描述其身上的色素分布和第5剛節(jié)背部的腺體。GREEN[12, 19]在檢視了雞冠竹節(jié)蟲和縮頭竹節(jié)蟲的模式標本后，認為雞冠竹節(jié)蟲應(yīng)為縮頭竹節(jié)蟲的同物異名。因此，中國海所記錄到的雞冠竹節(jié)蟲應(yīng)該是縮頭竹節(jié)蟲。

竹節(jié)蟲在采集中容易斷掉而難以得到完整的標本，這給標本的準確鑒定帶來了一定的困難。在檢視館藏標本的過程中發(fā)現(xiàn)前人的鑒定中多有不準確的地方，而該種和其相似種的分類學(xué)厘定除了形態(tài)學(xué)比較之外還需要分子生物學(xué)的進一步研究。

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Redescription ofMaldanesarsiMalmgren,1865 found in China Sea

WANG Yue-yun1,2,3, LI Xin-zheng*1,2,3

(1.InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China；2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China；3.LaboratoryforMarineBiologyandBiotechnology,QingdaoNationalLaboratoryforMarineScienceandTechnology,Qingdao266235,China)

MaldanesarsiMalmgren, 1865 is affiliated to Maldanidae Malmgren, 1867. It is a common polychaetous species in the benthic ecological research and widely distributed in the world ocean. Specimens ofM.sarsideposited in the Marine Biological Museum of the Chinese Academy of Sciences in the Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao, China (MBM, IOCAS) were examined. Important taxonomic features were analyzed based on the specimens and literatures.MaldanesarsiMalmgren, 1865 was redescribed based on the specimens collected from Chinese coastal and Chukchi sea areas. It can be identified through the following characteristics: head plate and anal plate present; cephalic keel high; cephalic rim laterally notched, posterior part of the rim extends anteriorly to form a pocket structure; pigments on the anterior body present or not; rim of anal plate laterally notched, dorsal rim smooth, ventral rim smooth or crenulated.

MaldanesarsiMalmgren, 1865; Maldanidae; Polychaeta; China Sea

10.3969/j.issn.1001-909X.2016.04.009.

2016-02-23

2016-07-15

國家海洋公益性行業(yè)科研專項項目資助(201505004-1)

王躍云(1988-)，男，山東德州市人，博士研究生，主要從事多毛綱動物系統(tǒng)學(xué)研究。E-mail：wangyueyun12@mails.ucas.ac.cn

*通訊作者:李新正(1963-)，男，研究員，主要從事海洋大型底棲生物系統(tǒng)分類學(xué)與海洋生物多樣性研究。E-mail：lixzh@qdio.ac.cn

Q954.1

A

1001-909X(2016)04-0072-06

10.3969/j.issn.1001-909X.2016.04.009

王躍云，李新正. 中國?？s頭竹節(jié)蟲(MaldanesarsiMalmgren, 1865)的重新描述[J]. 海洋學(xué)研究,2016,34(4):72-77,

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