獨角金內酯的研究進展綜述

周曉燕

摘 要：由植物根系釋放的獨角金內酯不僅能誘導根寄生植物種子的萌發(fā)，還能促進可與植物共生的真菌的菌絲分枝的生長，以促進共生關系的建立。除了這些在根際周圍的作用外，新近研究發(fā)現(xiàn)獨角金內酯還能作為一種新的植物激素調節(jié)植物的分枝和側芽的生長。獨角金內酯在植物寄生、共生以及形態(tài)塑造等方面的三重生物學功能表明，其在協(xié)調植物地上部分和地下部分的生長過程中起著關鍵的作用。該文對獨角金內酯的生物合成、生物學活性等進行了綜述，并分析了應用前景。

關鍵詞：獨角金內酯；根寄生植物；樅枝真菌；抑制分枝

中圖分類號 Q946 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）20-0019-03

A Germination Stimulant for a Class-Strigolactones

Zhou Xiaoyan

（Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

Abstract：The release by the plant roots strigolactones can induce root parasitic plant seed germination，but also promote plant symbiosis with fungi（AM fungi，Arbucular Mycorrhizal fungi）in order to promote the growth of mycelium branching symbiotic relationship.In addition to these effects in the rhizosphere around，the new study found strigolactones also as a new plant hormone regulating plant branching and bud growth.Strigolactones in plant parasitic，symbiotic，and other aspects of the triple form shape that its biological function in the coordination of ground and underground parts of plant growth and plays a key role in the process. Strigolactones function of in-depth study，we can predict a wide range of applications.

Key words：Strigolactones；Root parasitic plant；AM fungi；Inhibited branching

獨角金內酯（Strigolactones）最初是作為根寄生植物獨角金（Striga）、肉蓯蓉（Cistanche）等的萌發(fā)刺激物而被分離鑒定的一類化合物。這些根寄生植物的種子需要保持在溫暖潮濕的條件下若干天，以打破休眠，然而種子只有感知到萌發(fā)刺激物的存在時才能萌發(fā)。獨角金醇（Strigol）是第一個被鑒定的獨角金內酯，Cook最早從獨角金的非寄主植物棉花（Gossypium hirsutum）的根系分泌物中提取得到獨角金醇[1，2]，之后又從其寄主高粱（Sorghum bicolor）、玉米（Zea mays）和小米（Pennisetum glaucum）中分離得到[3]?，F(xiàn)有資料表明，不只是寄主植物，非寄主植物的根系同樣能產(chǎn)生獨角金內酯。迄今為止，已經(jīng)從不同植物物種的根系分泌物中分離得到了10余種獨角金內酯，均可作為根寄生植物種子的萌發(fā)刺激物[4]。隨著對這類萌發(fā)刺激物研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)獨角金內酯類化合物還可以起到信號分子的作用，即可作為共生叢枝菌根真菌（Arbucular mycorrhizal fungi）的分枝因子，來促進叢枝菌共生真菌的分枝[5]。叢枝菌根真菌是一類廣泛分布于土壤中的有益微生物。叢枝菌根真菌在植物從水生到陸生演化過程中，就能與植物形成聯(lián)合共生體[6]。菌根真菌與植物的共生關系可以促進植物水分、營養(yǎng)元素的吸收，增強植物對生物非生物脅迫的抗性[7]。在叢枝菌根共生體中，菌根真菌與宿主植物之間達到高度平衡，二者互惠互利。

在對獨角金內酯與AM真菌之間關系的深入研究中發(fā)現(xiàn)了一種有趣的現(xiàn)象，一些植物如擬南芥（Arabidopsis）和羽扇豆（Lupinus）并不能與AM真菌形成共生關系，也不作為根寄生植物的寄主，但是它同樣可以產(chǎn)生獨角金內酯，這些研究結果表明獨角金內酯對植物的生長和發(fā)育有著其他的作用[8]。對多分枝突變體的研究表明，植物中存在一種源于根部、能夠進行長距離運輸?shù)男盘柗肿诱{控側枝伸長的過程，該過程與生長素極性運輸具有一定的相互作用。最近，兩個不同研究小組分別鑒定證實了獨角金內酯或者它們的代謝物是一類調控植物分枝的植物激素[9，10]，但是目前對于獨角金內酯合成的細節(jié)仍不是很清楚。Klee[11]認為，獨角金內酯具有抑制分枝和促進共生的雙重生物學功能，表明其在協(xié)調植物地上部分和地下部分的生長過程中起著關鍵的作用。

1 獨角金內酯的生物合成

獨角金內酯是一類以異戊二烯為基本單位的倍半萜烯化合物，已分離的天然獨角金內酯都有相同的碳骨架結構，是由三環(huán)內酯通過一個烯醇醚鍵骨架與α，β-不飽和呋喃環(huán)耦合連接而成[12]。這個結構被認為是獨角金內酯發(fā)揮其生物學功能所必需的基團。已發(fā)現(xiàn)的天然產(chǎn)物中主要有以下幾種獨角金內酯：5-脫氧獨角金醇（5-deoxystrigol）、高粱內酯（Sorgolactone）、獨角金醇（Strigol）、列當醇（Orobanchol）和黑蒴醇（Alectrol）等；人工合成的類似物有GR24、GR6和GR7等，其中GR24的活性最高[13]。

獨角金內酯在植物體內的具體合成途徑還不明朗。對幾種植物的遺傳分析表明，獨角金內酯是類胡蘿卜素的裂解產(chǎn)物[9，10]。已知有多個酶參與這一過程，重要調控基因包括胡蘿卜素裂解雙加氧酶7（CCD7，MAX3/RMS5/HTD1/D17）、胡蘿卜素裂解雙加氧酶8（CCD8，MAX4/ RMS1/DAD1/D10）和細胞色素P450單加氧酶（Cyt P450，MAX1）[14]。目前已經(jīng)從很多植物的根中分離出獨角金內酯，與其合成相關的基因存在于所有的高等植物中。最近關于水稻d27突變體的研究發(fā)現(xiàn)，D27基因編碼一個功能未知的鐵結合蛋白，該蛋白參與獨角金內酯的合成，并調節(jié)分蘗芽的伸長[15]。在獨角金內酯合成過程中，5-脫氧獨角金醇（5-deoxystrigol）是其合成途徑中的第一個活性產(chǎn)物，其他獨角金內酯都是5-脫氧獨角金醇的衍生物。通過在C-4和C-5上的羥基化作用，5-脫氧獨角金醇可以進一步乙酯化而形成獨角金乙酯。獨角金內酯分子中通過醚酯鍵相連的C環(huán)和D環(huán)是決定其是否具有生物活性的必需基團[16]。

2 獨角金內酯的生物學活性

2.1 刺激寄生植物種子萌發(fā) 獨角金內酯作為根寄生植物種子萌發(fā)刺激物受到了長期關注，尤其是在有害寄生性雜草防治方面，研究較多的主要有獨角金屬（Striga）和列當屬（Orobanche）。獨角金屬植物主要寄生在熱帶單子葉谷類作物上，如甘蔗（Saccharum officinarum）、玉米（Zea mays）、棉花（Gossypium hirsutum）等，而列當屬植物則寄生在半溫帶雙子葉植物上，如向日葵（Helianthus annuus）、豌豆（Pisum sativum）、煙草（Nicotiana tabacum）、番茄（Lycopersicum esculentum）等[15]。獨腳金屬的一些寄生性雜草對農作物有著巨大的破壞性，據(jù)統(tǒng)計，僅僅在非洲，被獨角金屬雜草破壞的土地就達到了2/3，每年對農業(yè)生產(chǎn)造成的損失高達100億美元。

寄生植物如獨角金、列當?shù)葘r作物有著巨大的破壞性。根寄生植物通過寄生在寄主植物的根部，掠奪其營養(yǎng)和水分[17]。根寄生植物種子的萌發(fā)具有一定的特異性，剛成熟的種子發(fā)育不完全，必須經(jīng)過一段時間的預培養(yǎng)，然后在寄主（或非寄主）根系分泌物的誘導下才開始萌發(fā)[18]。而獨角金內酯類化合物正是作為這類具有刺激根寄生植物種子萌發(fā)特性的外源信號物質，在不同寄生植物中顯示出了不同的活性。一般來講，帶有羥基的獨角金乙酸鹽要比相應的羥基化獨角金內酯活性低10～100倍，而列當醇乙酸鹽（Alectrol）對獨角金屬植物種子萌發(fā)刺激活性卻很高。因為這些乙酸鹽的化學結構要比相應的羥基獨角金內酯更為穩(wěn)定。相反，羥基獨角金內酯的不穩(wěn)定性限制了它們在根際周圍的化學信號的交流[15]。由植物根系釋放的獨角金內酯容易受到生物和非生物因素的降解。一般來說，獨角金內酯在酸性土壤中較穩(wěn)定，但在堿性土壤中會快速降解，這種快速降解可能主要是由于獨角金內酯被堿性水解[15]。Akiyama和Hayashi發(fā)現(xiàn)，所有高活性的獨角金內酯用親和試劑（nucleophilic agent）如甲醇或甲醇水溶液濃縮后會很快丟失對樅枝菌的誘導分枝活性[19]。寄生植物的種子都非常小，貯藏的營養(yǎng)有限，它們一旦萌發(fā)就必須在幾天之內接觸到寄主并寄生其上，否則就會死去。開發(fā)天然或人工合成的萌發(fā)刺激物，如獨角金內酯及其類似物，利用寄生植物萌發(fā)的特性對有害寄生植物種子進行“自殺性誘導”，可以作為根寄生雜草防治的一條新途徑；此外，對萌發(fā)刺激物結構及生物活性的深入研究，在一定程度上可以提高其人工栽培的寄生率，對于解決一些瀕危寄生藥材資源匱乏、開發(fā)過度等問題有著重要的意義。

2.2 誘導樅枝菌根菌絲的分枝 目前已知地球上90%的維管植物具有叢枝菌根，真菌能從植物體中獲得有機物質，叢枝菌根能幫助植物吸收水分和營養(yǎng)元素，從而提高植物生物、非生物脅迫的抗性[20]，尤其是在無機磷缺乏的貧瘠土壤里，叢枝菌根的分枝更多。這種共生關系對植物的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)的可變性以及生態(tài)系統(tǒng)的產(chǎn)能都具有重大影響[21]。

2.3 抑制植物的分枝 植物的分枝是植物適應外界環(huán)境的一種機制，植物分枝的發(fā)生與否受到遺傳、發(fā)育和環(huán)境等因素的調控[22]。生長素和細胞分裂素是影響植物分枝發(fā)育的兩種基本生長激素，生長素抑制植物的分枝，細胞分裂素能促進腋芽的形成[23]。最新的研究報道顯示，獨角金內酯及其類似物作為一類新的植物激素能夠抑制植物芽的分枝。到目前為止，只有人工合成獨角金內酯類似物GR24顯示了有抑制芽分枝的活性，這種新激素的生物活性形成還沒有詳細闡明。在豌豆CCD8和水稻D10突變株中列當醇乙酸鹽的水平分別下降顯著。因此，很可能其他天然或合成的獨角金內酯能誘導根寄生植物種子萌發(fā)，也能抑制植物出芽和分枝[24]。

許多研究表明，在控制植物分枝生長過程中，獨角金內酯與生長素以及細胞分裂素相互作用。在擬南芥中，Max4突變體的側芽對頂端施用的外源生長素表現(xiàn)出抗性[25]，說明獨角金內酯途徑和生長素途徑對側芽生長的抑制作用都是必需的，而且推測獨角金內酯可能是在生長素的下游起作用。

3 應用前景

獨角金內酯作為一類新型控制地上部分分枝的激素，具有的三重生物學活性是可以確定的，這些活性使得這類化合物具有廣闊的應用前景。首先，可以通過獨角金內酯刺激根寄生植物種子萌發(fā)的特性，尤其是對獨角金屬和列當屬的一些寄生性雜草的防治，研發(fā)新型除草劑；有“沙漠人參”之稱肉蓯蓉萌發(fā)刺激物，對于獨角金內酯的研究在如何加快其萌發(fā)過程，提高寄生率成為肉蓯蓉規(guī)模化人工種植的關鍵環(huán)節(jié)。其次，可以借助于人工合成的類似物來控制農作物的分枝，除了可以提高水稻、大豆等糧食作物產(chǎn)量以外，在園藝作物方面通過施用獨角金內酯抑制劑來促進果樹分枝，達到高產(chǎn)的效果[21]。這里值得一提的是，水稻似乎是研究獨角金內酯的理想材料。水稻中有很多獨角金內酯合成和信號轉導的突變體，到目前為止已有了較深入的研究[26]。獨角金內酯涉及植物多種性狀，對它的深入研究還會涉及到許多新的基因，本文只是對其生物活性進行了簡單的綜述，作為一種新的植物激素，預計對其進行深入的研究將有很大的潛在應用價值。

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