臥龍自然保護區(qū)拐棍竹筍生長發(fā)育初步研究

張明春，黃金燕，黃 炎，李德生，劉 巔，周小平，謝 浩，何勝山，周應敏，張和民

(中國保護大熊貓研究中心，四川 臥龍 623006)

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臥龍自然保護區(qū)拐棍竹筍生長發(fā)育初步研究

張明春，黃金燕，黃 炎，李德生，劉 巔，周小平，謝 浩，何勝山，周應敏，張和民

(中國保護大熊貓研究中心，四川 臥龍 623006)

拐棍竹是臥龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)大熊貓的主要食物之一。對臥龍三個區(qū)域內(nèi)拐棍竹筍的生長發(fā)育研究表明，無論是新筍出土時間(10 cm)、還是到達大熊貓可取食高度(30 cm)和停止取食高度(200 cm)的時間，都是隨著海拔的升高而有所推遲。各區(qū)域之間同海拔高度下的新筍發(fā)育也存在顯著差異，大熊貓可取食時間長度(停止取食時間-初始取食時間)在各個海拔高度下差異較小。野生大熊貓在水平方向上的移動能增加對竹筍的選擇機會，而通過垂直遷移可以延長取食竹筍的時間。臥龍自然保護區(qū)拐棍竹新筍的整體存活率為48.64±8.43%。山體中部(2 000m—2 300m)的新筍基徑較粗，之后會隨著海拔升高逐漸減小。

拐棍竹；海拔；大熊貓；取食

食物是影響野生動物種群數(shù)量發(fā)展的一個重要因素[1]。大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)雖然以竹為食，但仍然保留著食肉動物較簡單的消化道，所以盡管食物資源豐富，但消化率卻制約著它們的能量攝入水平[2]，大熊貓在進化過程中甚至形成了通過降低活動和代謝水平來減少日常能量消耗的機制[3]。這些特殊的生理結構和生活習性，加上棲息地破碎化和嚴重的人為干擾，使大熊貓成為了世界上最珍稀瀕危的野生動物之一[4]。對大熊貓而言，竹筍是竹子中最容易消化的部位，消化率可達40%[5]。所以一到新筍萌發(fā)季節(jié)，大熊貓會大量取食竹筍，以補充漫長冬季中食物質(zhì)量較差所帶來的體質(zhì)消耗[2]。

拐棍竹(Fargesiarobusta)是大熊貓在臥龍地區(qū)的主食竹種之一，在新筍萌發(fā)的季節(jié)，當?shù)氐亩鄶?shù)大熊貓都活動于拐棍竹林中，追逐攆食當年新發(fā)竹筍[6]，稱之為 “攆筍”現(xiàn)象。秦嶺野生大熊貓在當?shù)氐陌蜕侥局?Bashaniafargesii)林內(nèi)也有類似的活動規(guī)律[7]。為深入揭示大熊貓“攆筍”現(xiàn)象的驅(qū)動因素，我們對臥龍地區(qū)拐棍竹筍的發(fā)育規(guī)律進行了調(diào)查，并將結果報道如下。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

臥龍自然保護區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部、邛崍山脈東南坡，始建于1963年，面積20×104hm2。根據(jù)全國第四次大熊貓調(diào)查結果，保護區(qū)內(nèi)分布著100多只野生大熊貓。與大熊貓同域分布的國家重點保護動物包括金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)、羚牛(Budorcastaxicolor)等。該地區(qū)屬青藏高原氣候區(qū)東緣，年均氣溫9.8 ℃，最高氣溫發(fā)生于7月，平均17 ℃，最低氣溫發(fā)生于1月，平均-1.7 ℃，年均降雨量1 800 mm，年均蒸發(fā)量874 mm，年日照時數(shù)927 h。

隨著海拔的升高，研究區(qū)域植被由常綠闊葉林(1 150—1 600m)過渡到常綠落葉闊葉混交林(1 600—2 000m)，再到針闊混交林(2 000—2 600m)，然后是亞高山針葉林(2 600—3 600m)，再往上就是高山灌叢草甸和高山流石灘稀疏植被(3 800m以上)。拐棍竹分布在海拔1 800—2 500m(個別地區(qū)向下分布至1 600m，向上分布至2 650m) 的林木下層，每年4月中旬出土，70—80 d長成成竹。

1.2 數(shù)據(jù)收集

在臥龍保護區(qū)內(nèi)，于拐棍竹分布起始海拔不同的核桃坪、鄧生和三江3個研究區(qū)域，選擇人為活動較少的竹林中設置3—4條樣線(見圖1)，樣線間距離大于1 km。在海拔整百米處(±5m)，于行進道路的兩側各設置5個1m×1m的小樣方。從2015年4月中旬開始，待新筍出土約10cm高(因竹林下的枯枝落葉層較厚，低于10cm難于被發(fā)現(xiàn))時，用卷尺測量每根新發(fā)竹筍的高度，用數(shù)顯游標卡尺測量出對應的基徑，并標記好每根新筍在樣方中的位置，每5 d重復測量一次，直到新筍高度超過大熊貓取食的高度(200 cm)[6,8]。在10月時記錄各小樣方中存活的老筍數(shù)目，其它因病蟲害、野生動物包括大熊貓、小熊貓(Ailurusfulgens)取食等原因致死的當年新筍記錄為死亡。

1.3 數(shù)據(jù)分析

計算各樣線上當年新筍的存活率，用單因素方差分析(One-Way ANOVA，因數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布)比較核桃坪、鄧生和三江保護站三個區(qū)域間新筍的存活率差異。以4月1日為1，4月2日為2……以此類推，將日期變量數(shù)字化，并假設新筍在兩次測量間勻速生長，求出各新筍到達10cm、30cm、200cm高度的時間。根據(jù)胡錦矗等[6]和秦自生等[8]中的記錄，將其分別作為出土高度、大熊貓初始取食高度和停止取食高度，用單因素方差分析(數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布)和Kruskal-Wallis H檢驗(數(shù)據(jù)不呈正態(tài)分布)分析新筍到達這三個高度的時間隨著海拔高度和區(qū)域改變而發(fā)生的變化，在存在顯著差異的基礎上進一步的多重比較采用Bonferroni分析或者Mannay Wittney U檢驗。用Spearman相關分析檢驗這三個時間之間的相關關系。

將測得的新筍基徑數(shù)據(jù)，分區(qū)域和海拔進行成對樣本t檢驗(Paired-Samples T Test，數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布)，或進行相關樣本檢驗(Two-Related-Samples Test，數(shù)據(jù)不呈正態(tài)分布)。對數(shù)據(jù)初步檢測發(fā)現(xiàn)第1、2次的測量數(shù)據(jù)因新筍未完全出土而變化較大，最后兩次測量的直徑也因基部籜殼掉落而有所減小，中間幾次測量相互間差別不明顯(P>0.05)，故取第5次的測量結果代表新筍基徑大小，數(shù)據(jù)經(jīng)檢驗符合正態(tài)分布，因此用單因素方差分析檢驗各區(qū)域新筍基徑隨著海拔的升高而發(fā)生的變化，以海拔為控制變量，用協(xié)方差分析(General Linear Model:Univariate)檢驗各區(qū)域間新筍基徑大小的差異，并用Bonfferoni多重比較檢驗兩兩之間的差異。用到達停止取食高度的時間減去到達初始取食高度的時間得到大熊貓對該新筍的可取食時間長度，將海拔分為低海拔(1 700—1 900m)、中間海拔(2 000—2 300m)和高海拔(2 400—2 600m)三個部分，對核桃坪和鄧生區(qū)域用單因素方差分析(數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布)，用Kruskal-Wallis H檢驗分析三江區(qū)域(數(shù)據(jù)不呈正態(tài)分布)的新筍取食時間長度在這三個區(qū)域內(nèi)的三個海拔范圍間的差異，并用Mannay Wittney U檢驗分析三江區(qū)域三個海拔范圍間兩兩之間的差異。

2 結 果

2015年4月至6月，我們調(diào)查了三個區(qū)域的11條樣線，共測量新發(fā)竹筍2 627株，存活并納入分析的竹筍1 259株，整體存活率為48.64±8.43%。存活率在三個區(qū)域間沒有太大的差異(F=3.79,P=0.07)。

除了三江區(qū)域海拔1 800m的竹筍發(fā)育有所延遲以外，無論是新筍出土時間，還是達到大熊貓初始取食高度和停止取食高度，都是隨著海拔的升高而逐漸延遲。相關分析結果顯示這三個時間彼此之間的相關性較大(r>0.5,P<0.001)，三個地區(qū)的當年新筍，在這三個時間上的海拔差異都極為顯著(P<0.001)，從各地區(qū)的海拔最低點到最高處，竹筍的發(fā)育時間延遲約10天左右(表1)；各個區(qū)域同海拔高度的竹筍發(fā)育之間也存在著顯著性差異(P<0.05)，只是在海拔2 500 m處，核桃坪與鄧生區(qū)域間的新筍到達初始取食高度的時間沒有太大的差別(F=3.38,P=0.07)。大熊貓對竹筍的可取食時間長度方面，核桃坪區(qū)域(F=2.34,P=0.10)和鄧生區(qū)域(F=1.22,P=0.27)在三個海拔范圍內(nèi)差別不大，但在三江區(qū)域差別較大(x2=8.68,df=2,P=0.01) (圖2)。Mannay Wittney U檢驗顯示低海拔范圍內(nèi)的竹筍與中、高海拔處有顯著差異(P<0.05)，但中、高海拔部分之間無顯著差異(Z=1.22,P=0.22)。

表1 核桃坪、鄧生及三江區(qū)域各海拔下的拐棍竹新筍出土時間、大熊貓開始取食時間及停止取食時間

協(xié)方差分析結果顯示，三個區(qū)域間的竹筍基徑存在著顯著差異(F=8.88,P=0.00)，且其與海拔因素之間存在著交互作用(F=9.89,P=0.00)。進一步的多重比較顯示核桃坪區(qū)域的竹筍基徑(17.30±3.60)略大于三江區(qū)域(16.78±3.47)，但差異并不顯著(P>0.05)，它們比鄧生區(qū)域的新筍(15.32±3.40)基徑更大(P<0.05)。三個區(qū)域的竹筍大小均具有海拔差異(P<0.05)，低海拔部分的新筍基徑與其它部分的差別不大，略小于中間部分的，又略大于高海拔部分的(P>0.05)，海拔到了2 400m后，新筍直徑隨著海拔的升高逐漸減小(圖3)，這部分的竹筍基徑顯著小于中間海拔部分(P<0.05)。

3 討 論

拐棍竹筍的發(fā)育不僅與生長環(huán)境中的光照和土壤肥力有關[9]，還受地震、動物取食等干擾因素的影響[10]，但決定其萌發(fā)和生長速度的最關鍵因子還是環(huán)境中的溫度高低[8]。隨著海拔的升高，氣溫會逐漸降低，所以無論是新筍的出土時間，還是大熊貓的開始取食時間和停止取食時間，海拔較高處都會晚于低海拔地區(qū)。坡度較大的地區(qū)不是大熊貓最喜歡選擇的生境或取食場所[11，12]，但盡管拐棍竹分布區(qū)域的坡度往往較大，當?shù)氐囊吧笮茇堅谛鹿S長到一定高度時就會進入拐棍竹林中取食。臥龍地區(qū)海拔1 800—1 900m屬于常綠落葉闊葉林混交林帶[13]，拐棍竹林中光照較差，山勢險峻，土壤有機質(zhì)受雨水沖刷流失嚴重而肥力較差，這可能是造成其基徑比中間部位海拔處還小的原因。又因為這一帶接近河谷地區(qū)帶，人為干擾嚴重，采筍和放牧都會破壞拐棍竹的生長，所以拐棍竹分布比較稀疏，大熊貓取食竹筍的活動往往發(fā)生在海拔2 000m以上，這些區(qū)域不僅人為干擾較少，而且周圍的竹筍質(zhì)量也較好。大熊貓的家域面積較大[6，14]，所以即使它們每天的攝食量超過40kg，取食的竹筍也不會超過當?shù)厮l(fā)新筍總量的10%[7]，大熊貓對竹筍擁有較充分的選擇機會。

三個受調(diào)查區(qū)域的竹林均屬正常發(fā)育的成熟林，竹筍存活率保持在50%左右，與秦自生等[8]的研究結果相似。三個區(qū)域所處環(huán)境各異，水分和土壤肥力等也有所差別，所以竹筍的生長和發(fā)育在相同海拔下也有較大的差異。實際上，即使處于同一個小樣方中，不同時間萌發(fā)的竹筍也可能有不同的發(fā)育速度，初始發(fā)育相近的一批竹筍在后期可能繼續(xù)相似，也可能發(fā)育程度迥異，發(fā)生這些變化的原因還需要進一步的研究進行確定。但從整體而言，這些變化沒有海拔跨度方向上明顯而有規(guī)律。利用竹筍發(fā)育在海拔跨度上的差異，大熊貓最初可以在它們家域內(nèi)的較低海拔處往來搜尋新筍，直到新筍長高而且變得不再適口時，它們又會遷移到海拔較高的區(qū)域，取食此時已經(jīng)長高了的新筍。所以棲息地內(nèi)較大的海拔跨度可以延長大熊貓取食竹筍的時間長度，幫助大熊貓增強體質(zhì)，考慮到拐棍竹發(fā)筍期與大熊貓發(fā)情期時間相近[15]，大量取食竹筍或許可以促進其增加繁殖的成功率。

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Variations of the Fargesia robusta Shoots at Different Elevations in Wolong Nature Reserve，China

ZHANG Mingchun,HUANG Jinyan,HUANG Yan,LI Desheng,LIU Dian,ZHOU Xiaoping,XIE Hao,HE Shengshan,ZHOU Yingming,ZHANG Hemin

(China Conservation and Research Center for the Giant Panda,Wolong Sichuan 623006,China)

Fargesiarobustais one of the most important foods for the giant panda.The research for the shoots in three areas of Wolong Nature Reserve showed that time of the new shoot for sprouting (10cm),initial feeding(30cm) and finishing feeding(200cm) by the giant panda would delay with the elevation increasing.The difference was also significant in different areas at the same elevation.The period of the giant panda feeding to the shoots (time of finishing feeding-time of initial feeding) had little difference in different elevations.Giant pandas had more chances to choose shoots via wandering at horizontal direction,and had longer period to fetch shoots via Vertical migrations.Survival rates of the shoots were 48.64±8.43%, the basal diameter was the biggest at middle part (2 000—2 300m) of all areas, and then decreased with the increase of the elevation.

Fargesiarobusta;elevation;giant panda;feeding

1673-5072(2016)03-0249-04

2015-10-29 基金項目：川港臥龍持續(xù)合作計劃-香港特別行政區(qū)資助項目(HK04)；大熊貓國際合作資金項目(SD1115)；臥龍大熊貓俱樂部自然基金青年項目(WPC-20(15-18)-03)

張明春(1973—)，男，四川營山人，高級工程師，主要從事生態(tài)學研究。

張和民(1963—)，男，四川營山人，教授，主要從事大熊貓保護研究。E-mail: wolong_zhm@126.com

Q958.1

A

10.16246/j.issn.1673-5072.2016.03.002