魚類家系選育的研究進展

李學(xué)軍,胡燦燦，王 磊，田 雪

(河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007)

魚類家系選育的研究進展

李學(xué)軍,胡燦燦，王 磊，田 雪

(河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007)

魚類；家系；育種；標(biāo)記

對魚類進行選育由來已久，最早出現(xiàn)在范蠡的《養(yǎng)魚經(jīng)》。采用選擇育種的方法來對魚類進行遺傳改良始于20世紀(jì)20年代對魚類抗病新品種的選育[1]。隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，良種缺乏成為制約我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一[2]。選擇育種是培育新優(yōu)品種的一種有效途徑，已經(jīng)在多種生物的選育中取得成功，而家系選育則是選擇育種中的重要手段之一。

家系選育是近年來應(yīng)用比較廣泛的一種選育方法，由于其系譜清晰、可延緩近交衰退、縮短育種年限、選育效果好并可為分子育種奠定基礎(chǔ)等優(yōu)點，受到了國內(nèi)外育種相關(guān)領(lǐng)域?qū)＜液蛯W(xué)者的廣泛關(guān)注。家系選育實際是對基因型的選擇[3]，通過對優(yōu)勢基因型的富集，選育出的目標(biāo)性狀相關(guān)基因具有較高的純合度[4]。正確把握好近親交配和品系的建立是家系選育的關(guān)鍵[3]，通過一對一交配建立家系，累計繁殖，使一些隱性基因純合體出現(xiàn)的百分率增加，從而增加隱性性狀的表現(xiàn)幾率，這樣可以加速淘汰一些不良基因，大大增加了優(yōu)良性狀相關(guān)基因的累計頻率，最終獲得優(yōu)良的經(jīng)濟性狀。國內(nèi)外利用家系選育已經(jīng)獲得了許多比較好的結(jié)果，例如，對虹鱒(Oncorhynchusmykiss)50個全同胞家系不同時間的生長速度、飼料轉(zhuǎn)化率、病毒性出血性敗血病抗病力等指標(biāo)進行研究，加性遺傳方差分析結(jié)果顯示對這些性狀進行選育可行[5]；對大西洋鮭(Salmosalar)20個家系中二倍體和三倍體的生長性狀進行比較，結(jié)果表明二倍體家系的平均體質(zhì)量顯著高于三倍體(P<0.05)[6]；對尼羅羅非魚(Oreochronmisniloticus)吉富品系63個全同胞家系進行研究，加性遺傳方差顯示吉富羅非魚(GIFT，O.niloticus)仍有較大選育價值[7]；在國內(nèi)，于飛等[8]對大菱鲆(Scophthalmusmaximus)31 個家系進行選育，從中選出1、6、26號等3個家系的生長速度顯著高于其他家系；韋信鍵等[9]對大黃魚(Pseudosciaenacrocea)32個家系1～6月齡的生長性能進行比較，篩選出3個快速生長家系。這些結(jié)果都說明家系選育在魚類的新品種選育過程中起到了重要作用，并將在未來的魚類育種中占據(jù)重要位置。但是迄今為止尚未見有關(guān)魚類家系選育研究進展方面的報道。

1 家系的個體標(biāo)記方法

家系選育是進行品種培育的有效方法，培育家系過程中實現(xiàn)環(huán)境的標(biāo)準(zhǔn)化，從而減少環(huán)境方差是其中最重要的一個環(huán)節(jié)。因此，選擇對不同家系進行有效的標(biāo)記，可以最大限度的體現(xiàn)出遺傳效應(yīng)對家系性狀的影響。

1.1 外掛式標(biāo)記

目前用于魚類個體的外掛式標(biāo)記有剪鰭、顏色標(biāo)記、體外標(biāo)、烙印、纖維彩帶標(biāo)記、掛牌、鰓蓋骨和鰭穿孔、化學(xué)腐蝕等[10-12]。外掛式標(biāo)記相對來說操作簡便、成本較低，但是對魚體傷害較大，且對其生長、生理方面存在一定影響。另外，標(biāo)記需要的魚規(guī)格較大，無法對幼魚期的魚進行標(biāo)記。同時，外掛式標(biāo)記在魚類生長過程中容易丟失，掉標(biāo)率高。而對于家系選育來說，在魚苗早期培育階段，采用外掛式標(biāo)記對魚苗傷害較大，不利于魚苗生長，很多都采用網(wǎng)箱式掛養(yǎng)[11,30]來區(qū)分每個家系。

1.2 體內(nèi)標(biāo)記

體內(nèi)標(biāo)志技術(shù)有線碼標(biāo)記、被動整合雷達標(biāo)、內(nèi)藏可視標(biāo)、熒光標(biāo)記、染料標(biāo)記等[10-11]。不同的標(biāo)記方法根據(jù)其各自的優(yōu)勢應(yīng)用在不同的領(lǐng)域，如在魚類增殖放流、洄游等領(lǐng)域經(jīng)常用到線碼標(biāo)記，因為線碼標(biāo)記對魚體本身傷害較小且保存率較高，適用于非常小的個體，而在家系育種中經(jīng)常用到是被動整合雷達標(biāo)記和熒光標(biāo)記。

被動整合雷達標(biāo)技術(shù)自20世紀(jì)80年代開始在漁業(yè)上應(yīng)用，是近些年迅速興起的一種電子生物標(biāo)記技術(shù)，該技術(shù)使每個個體擁有唯一的身份，并可以持續(xù)追蹤，具有安全性、持久性、可重復(fù)性，對標(biāo)記后的個體感染率低等優(yōu)點[11-12]。但是相對于其他標(biāo)記來說，被動整合雷達標(biāo)技術(shù)的代價相對較高，并且植入的芯片必須要在正確的位置，否則易造成脫落，影響后期觀察[12]；另外，魚體過小也不能植入，必須長至一定的規(guī)格才能采用被動整合雷達標(biāo)記。熒光標(biāo)記主要有6種熒光顏色(紅、褐、綠、黃、紫、藍等)和4種非熒光顏色(白、紫、褐、黑等)，通過注射到魚的皮下進行標(biāo)記，其透明、易見，可以在魚很小的時候就進行標(biāo)記，方便在較早的時期對家系進行均一化管理。不足的是，熒光標(biāo)記會隨著魚苗長大，肌肉變厚，變得難以辨認；另外，標(biāo)記的時候需要順著肌肉的紋理方向進行注射，否則隨著魚苗的長大，熒光標(biāo)記將會慢慢散開，難以觀察。對于鲆鰈類等早期不宜進行被動整合雷達標(biāo)記的魚類，為了實現(xiàn)養(yǎng)殖環(huán)境的標(biāo)準(zhǔn)化，可以在幼苗期對不同的家系采用熒光標(biāo)記，放在同一個環(huán)境中飼養(yǎng)，當(dāng)?shù)竭_某一尺寸時，再采用被動整合雷達標(biāo)記。

1.3 分子標(biāo)記

分子標(biāo)記作為家系選育的一種手段既保持了傳統(tǒng)家系選育的優(yōu)點，同時又利用分子標(biāo)記分辨率高的特點使得家系選育的選擇強度更高[4]。目前，在家系選育中應(yīng)用較多的分子標(biāo)記有隨機擴增多態(tài)性DNA技術(shù)、擴增片段長度多態(tài)性技術(shù)、微衛(wèi)星分子標(biāo)記等。

利用微衛(wèi)星標(biāo)記對不同家系之間的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳差異性進行分析，評估家系的遺傳潛力，或者找出特異性標(biāo)記，這在家系選育中均具有重要意義。如魯翠云等[13]對鏡鯉(Cyprinuscarpio)采用28個微衛(wèi)星標(biāo)記輔助構(gòu)建家系，并評估親本群體遺傳潛力，群體多態(tài)信息含量達到0.5627 ;王磊[14]利用微衛(wèi)星分子標(biāo)記分別在在感染淋巴囊腫病和抗鰻弧菌的牙鲆(Paralichthysolivaceus)家系中篩選到1個和3個與淋巴囊腫病和鰻弧菌病相關(guān)的分子標(biāo)記。利用微衛(wèi)星進行親子鑒定，可以提早進行家系混合養(yǎng)殖，減少因環(huán)境方差造成的影響，節(jié)省大量成本。如Norris等[15]利用微衛(wèi)星標(biāo)記，并運用8個高度可變標(biāo)記，測得大西洋鮭親子鑒定準(zhǔn)確率高達95%。Perez-Enriquez等[16]運用45個微衛(wèi)星標(biāo)記，得到真鯛(Pagrusmajor)親子鑒定率達73%。還可以利用微衛(wèi)星標(biāo)記結(jié)合家系構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，為進一步進行數(shù)量性狀精細定位和分子標(biāo)記輔助育種奠定基礎(chǔ)。

目前在家系選育中采用隨機擴增多態(tài)性DNA標(biāo)記沒有采用微衛(wèi)星標(biāo)記廣泛。毛晗等[17]采用隨機擴增多態(tài)性DNA技術(shù)對2個人工雌核發(fā)育家系的DNA片段進行標(biāo)記，并且檢測到特異DNA片段。隨機擴增多態(tài)性DNA分子標(biāo)記在魚類遺傳育種方面的應(yīng)用也比較廣泛。同微衛(wèi)星標(biāo)記一樣，廣泛應(yīng)用于遺傳多樣性分析、性狀相關(guān)分子標(biāo)記的篩選和關(guān)聯(lián)分析等方面，與微衛(wèi)星相比，它更加簡便、而且成本低，但是其重復(fù)性較差，穩(wěn)定性也不敵微衛(wèi)星分子標(biāo)記。

擴增片段長度多態(tài)性標(biāo)記具有多態(tài)性強、無復(fù)等位效應(yīng)等優(yōu)點適合指紋圖譜的研究。Ezaz等[18]利用擴增片段長度多態(tài)性標(biāo)記在羅非魚中找到與性別相關(guān)的分子標(biāo)記。Agresti等[19]也采用擴增片段長度多態(tài)性和微衛(wèi)星分子標(biāo)記，構(gòu)建遺傳系譜圖，找到不同親本的特異性標(biāo)記。

通過建立家系進行遺傳性狀分析和構(gòu)建連鎖圖譜，已在遺傳育種中起到十分重要的作用，目前已有許多種魚類都建立了遺傳連鎖圖譜。劉繼紅等[20]利用隨機擴增多態(tài)性DNA、擴增片段長度多態(tài)性、微衛(wèi)星分子標(biāo)記對鯉魚(Cyprinuscarpio)的頭長、眼徑、眼間距做數(shù)量性狀定位，找到與性狀相關(guān)的基因位點，為進一步選擇優(yōu)良品種奠定基礎(chǔ)。Wang等[21]對亞洲海鱸 (Latescalcarifer)F1家系與生長相關(guān)的性狀進行數(shù)量性狀基因座定位，將對亞洲海鱸的分子輔助育種奠定基礎(chǔ)，最終確定與生長相關(guān)性狀的單個基因位點。一般要對各個家系進行分子標(biāo)記分析，然后對其進行數(shù)量性狀定位分析，分析與生長性狀、基因相關(guān)的數(shù)量性狀基因座位點，構(gòu)建遺傳圖譜，進一步來選育優(yōu)良品系。

近些年來，一些研究人員提出采用親子鑒定技術(shù)來鑒別混養(yǎng)的家系。目前已在哲羅魚(Huchotaimen)[22]、牙鲆[23]等魚類中得到應(yīng)用，此種方法減小了環(huán)境之間的誤差，但是在選育家系的試驗中，如果家系規(guī)模大，就會造成操作繁瑣且代價高昂，為后期工作帶來很大的負擔(dān)。隨著測序技術(shù)的發(fā)展，相關(guān)成本在不斷下降，技術(shù)手段也在不斷進步，利用親子鑒定技術(shù)來鑒別混養(yǎng)家系將成為未來重要的發(fā)展方向。

2 家系選育方法

2.1 家系建立

前蘇聯(lián)科學(xué)家利用1尾雌魚與2尾雄魚雜交的方法法建立鯉魚全同胞家系，獲得了較為理想的選育效果，認為家系選育在魚類育種中是相當(dāng)有效的選育方式。近年來，家系選擇育種發(fā)展迅速，通過不平衡巢式雜交和人工授精等方式建立全同胞、半同胞家系，采用單養(yǎng)和混養(yǎng)兩種養(yǎng)殖方式，利用近親繁殖和選擇的手段逐代進行選育。

2.2 育種值估算

家系的建立，為育種值估算奠定了基礎(chǔ)。約束最大似然法、貝葉斯法和最佳線性無偏預(yù)測法等都是估算遺傳參數(shù)和育種值較為普遍應(yīng)用的方法，通過估測育種值預(yù)測選擇效應(yīng)。

2.2.1 最佳線性無偏預(yù)測法

最佳線性無偏預(yù)測法最早是由美國Henderson在奶牛的選種改良中提出，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于具有線性模型的相關(guān)研究。最佳線性無偏預(yù)測法由于能有效充分利用所有親屬的信息，剔除不必要的環(huán)境因素，校正由于選擇交配造成的誤差，估算個體育種值更精確，對不同群體進行聯(lián)合遺傳評定，檢測不同群體和世代的遺傳差異[24-25]；在家系選育中，相對于其他方法能更好的估算出育種值，提高選擇效應(yīng)，這些都有助于提高選種的準(zhǔn)確性，加速群體的選育進程。其不足之處在于易受計算條件的限制，因此，如采用最佳線性無偏預(yù)測法，要求所用數(shù)據(jù)必須是正確并完整，所用模型均為真實模型[25]。針對最佳線性無偏預(yù)測法育種方法數(shù)據(jù)收集相對不易的情況，最近結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)展的標(biāo)記輔助最佳線性無偏預(yù)測法[26]更好的解決了這一問題。但由于水產(chǎn)動物育種基礎(chǔ)較差，標(biāo)記輔助最佳線性無偏預(yù)測法還不能大規(guī)模應(yīng)用，但是在未來的水產(chǎn)動物育種中，它作為一個多學(xué)科交叉的成果，值得進一步探索。

目前，國內(nèi)外學(xué)者運用動物模型的最佳線性無偏預(yù)測法對魚類進行遺傳改良取得了一些卓有成效的成果，如Neira等[27]在2個銀鮭魚(Oncorhynchuskisutch)群體中采用最佳線性無偏預(yù)測法獲得了更高的狹義遺傳力值；Gall等[28]采用最佳線性無偏預(yù)測法對三代羅非魚進行選育，顯示潛在的選擇效應(yīng)可提高20%～30%；岳春梅[29]采用最佳線性無偏預(yù)測法計算魚的個體育種值，指導(dǎo)建鯉(C.carpiovar.jian)的家系選育工作；劉峰等[30]采用最佳線性無偏預(yù)測法得出“鲆優(yōu)1號”的育種值明顯高于其他優(yōu)良家系；田永勝等[31]采用最佳線性無偏預(yù)測法預(yù)測了牙鲆父母本效應(yīng)和雜交效應(yīng)，總體顯示母本效應(yīng)大于父本；馬愛軍等[32]采用最佳線性無偏預(yù)測法估算大菱鲆個體育種值，使得遺傳增益提高了10.39%。

2.2.2 約束最大似然法

約束最大似然法在魚類家系選育中被廣泛地應(yīng)用于遺傳參數(shù)的估算，田永勝等[31-33]分別對牙鲆和虹鱒的不同家系進行了生長性狀遺傳參數(shù)的估計。在方差估計中，約束最大似然法估計值的準(zhǔn)確度比較高，但是它在計算中要求的樣本容量很大，這在一定程度上增加了運算的復(fù)雜程度。隨著現(xiàn)代計算機水平的迅速發(fā)展，在家系選擇育種中，經(jīng)常采用約束最大似然法和最佳線性無偏預(yù)測法等方法結(jié)合在一起使用，這樣能保證育種值估算的準(zhǔn)確性，也能增加遺傳參數(shù)有效性。

2.2.3 貝葉斯法

貝葉斯法是同經(jīng)典參數(shù)估計相對應(yīng)的另一種方法，非常適合非線性模型中遺傳參數(shù)的估計[34]。貝葉斯法同樣也經(jīng)常與其他方法相結(jié)合用于魚類家系選育中，姜再勝[35]采用貝葉斯法估算不同家系虹鱒的遺傳參數(shù)，得出虹鱒對魚傳染性造血器官傳染病抗病力的遺傳力約為0.34。貝葉斯法也存在一些不足，比如計算量比較大、收斂速度慢等。

3 家系選育的性狀

3.1 生長相關(guān)性狀

魚類屬于低等脊椎動物，遺傳性狀不穩(wěn)定，一個品種經(jīng)過幾代繁育后，容易出現(xiàn)生長緩慢和抗逆性下降等現(xiàn)象。因此，通過建立家系，對不同家系間生長指標(biāo)進行比較，選擇具有生長優(yōu)勢的個體，從而為培育出具有明顯生長優(yōu)勢的品種奠定基礎(chǔ)。

雖然用家系的方法選育生長性狀具有很多優(yōu)點，但同時也存在一些缺陷。比如在從受精卵到能夠做標(biāo)記這段時間，各個家系必須分開培育。盡管在這個過程中，育種人員盡量使各個家系的生長環(huán)境保持一致，但實際上還是存在很大差異，因此這段時間的環(huán)境方差就對家系的生長性狀產(chǎn)生較大影響，從而在一定程度上影響了選育效果；同時分開培育的經(jīng)濟成本也比較高，這對于很多基層育種單位來說很難承受，影響了家系在魚類生長性狀選育方面的推廣。另外，在魚苗能夠做標(biāo)記之后，需要對每個家系的魚苗均做上標(biāo)記進行混合養(yǎng)殖以盡量減少環(huán)境方差的影響，但是無論是被動整合雷達標(biāo)記還是熒光標(biāo)記都比較昂貴，不可能進行大規(guī)模標(biāo)記，只能在每個家系中選取一部分進行標(biāo)記混養(yǎng)，由于留下來的數(shù)量較少，在一定程度上影響了生長選育效果。因此，在未來生長性狀的選育過程中，如何能夠在出苗階段就進行家系混合培育，而且開發(fā)出簡便廉價的方法來區(qū)分各個家系將是未來魚類生長性狀選育需要重點解決的問題。

3.2 抗病性狀

近年來，病害問題制約著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，培育魚類抗病新品種已成為國內(nèi)外育種專家競相關(guān)注的前沿?zé)狳c之一，而利用家系選育培育抗病新品系是解決這一問題的有效手段。王磊等[41-42]先后對牙鲆和半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)家系進行鰻弧菌感染，分別選出16個抗病力強的牙鲆家系和1個強抗病力的半滑舌鰨家系，同時對牙鲆抗鰻弧菌病相關(guān)的數(shù)量性狀基因座位點進行了定位[43]。近年來，白化現(xiàn)象給大菱鲆?guī)碇卮蟮慕?jīng)濟損失，制約著大菱鲆的苗種繁育和養(yǎng)殖。關(guān)健等[44]通過對白化嚴(yán)重的16個全同胞家系的形態(tài)指標(biāo)進行研究，分析了白化現(xiàn)象發(fā)生的原因，這對減少甚至消滅白化魚苗具有重要意義。無乳鏈球菌(Streptococcusagalactiae)引發(fā)的病害也給羅非魚的養(yǎng)殖帶來了嚴(yán)重的危害。朱佳杰等[45]用無乳鏈球菌感染羅非魚選出抗病力強的11個家系。在國外，Grimholt等[46]對大西洋鮭33個家系感染殺鮭氣單胞菌(Aeromonassalmonicida)和25個家系感染傳染性鮭魚貧血病病毒，發(fā)現(xiàn)有2種病原菌感染的疾病與主要組織相容性復(fù)合基因多態(tài)性有密切關(guān)系，并篩選出抗病力強的家系。Gilbey等[47-48]通過對大西洋鮭構(gòu)建家系，建立遺傳圖譜，并對其進行了三代蟲(Gyrodactylussalaris)病和傳染性肝胰臟壞死病相關(guān)數(shù)量性狀基因座位點研究。Fuji等[49-50]分別對牙鲆和虹鱒的淋巴囊腫病、傳染性肝胰臟壞死病通過構(gòu)建家系進行了數(shù)量性狀定位研究。

3.3 其他抗逆性狀

體溫是影響變溫動物生長、抗病等生理性狀的的重要因素之一。魚類屬于變溫動物，近年來全球變暖、強降水、高溫等極端天氣的頻發(fā)對于一些對溫度比較敏感的魚類，如羅非魚、虹鱒、大菱鲆等形成了較大威脅。因此，選育具有耐高溫或低溫等性狀的新品種就顯得迫在眉睫。目前，國內(nèi)外學(xué)者通過建立家系對耐高溫或低溫魚類的選育取得了良好的結(jié)果。如 Agresti等[19]對羅非魚的研究，篩選出ACO家系具有強的耐寒和耐鹽能力；馬愛軍等[51]對2個世代的大菱鲆建立家系研究，獲得了4個耐高溫家系，并發(fā)現(xiàn)二世代的耐高溫性比一世代提高1～2 ℃；張永德等[52]對36個家系尼奧羅非魚(O.aureus×O.niloticus)進行研究，發(fā)現(xiàn)31個家系的平均半致死溫度比自然種群降低8.81%，存活率提高17.6%；盧其西等[53]對6個家系的羅非魚進行抗寒能力的試驗，發(fā)現(xiàn)家系Ⅱ的半致死溫度最低，為5.7 ℃，相對來說其抗寒力較強。通過構(gòu)建家系對這些魚進行耐溫選育，對培育耐低溫抗寒、耐高溫品系具有重要意義。

通過家系選育可以對魚類的不同性狀進行分析和選擇，選育出耐低氧、耐鹽、抗密度脅迫等性狀的家系也已經(jīng)受到越來越多學(xué)者的關(guān)注。何湘蓉[54]通過構(gòu)建半同胞家系，對大黃魚耐低溫、低溶氧和低pH等性狀進行了研究，估算了大黃魚對各環(huán)境因子的抗性遺傳力，從而為選育具有良好抗性的品種奠定基礎(chǔ)。Rengmark等[55]對4個家系羅非魚的耐鹽能力進行了研究，為選育耐鹽羅非魚奠定了基礎(chǔ)。

3.4 品質(zhì)性狀

隨著生活水平的提高，人們對魚類品質(zhì)的要求也不斷增加，因此通過不同的方法培養(yǎng)具有高品質(zhì)的魚類品種引起很多人的關(guān)注。但由于魚肌肉的遺傳力較低，對肌肉品質(zhì)采用遺傳育種方式進行改良的不多，一般也僅停留在傳統(tǒng)的雜交育種等方面。隨著育種技術(shù)的不斷改進，林利民等[56]認為通過家系選擇改善大黃魚肉質(zhì)具有可行性；鄭先虎[57]對鯉魚8個家系的基因組進行掃描，獲得4個肉質(zhì)性狀相關(guān)數(shù)量性狀位點21個，奠定了鯉魚肉質(zhì)改良的基礎(chǔ)。Johnston等[58]也對野生的和7個家系大西洋鮭的肌肉進行了比較。此外，還有對虹鱒、鯉魚等肌肉相關(guān)的數(shù)量性狀基因座的研究，但都處于初步研究狀態(tài)，為進一步通過家系改良魚類肌肉品質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

4 展 望

家系選育作為選擇育種的一種重要方法，對縮短育種時間、培育新品種具有重要的意義，因此近些年來吸引了國內(nèi)外大量的育種工作者對其進行積極嘗試。全世界可用于經(jīng)濟開發(fā)的魚類不到400種[59]，經(jīng)過遺傳選育的魚類相對來說更少，可以采用家系選育與最佳線性無偏預(yù)測法等選育手段相結(jié)合方法對其進行新品種的培育。在未來大規(guī)模家系選育過程中，有兩個方向值得關(guān)注：一是采用混合家系選育的方法，從繁殖出小魚開始就進行混合養(yǎng)殖，當(dāng)魚長至需要的標(biāo)準(zhǔn)時采用親子鑒定的方法，篩選具有優(yōu)良性狀的個體。采用這種方式選擇力度大、相對成本低，但是中間階段每個家系的生長情況不清楚；二是采用家系分養(yǎng)的方式，從出苗開始就進行分養(yǎng)，生長至能進行標(biāo)記的階段采用被動整合雷達標(biāo)記或熒光標(biāo)記進行混養(yǎng)，此種方式可以了解清楚中間每個生長階段的生長情況，但其成本高，勞動強度大，工作繁瑣。因此，可以根據(jù)不同試驗?zāi)康暮驮囼灄l件采用不同的家系選育方式，以便獲得更理想的選育結(jié)果。

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CurrentResearchProgressofFishFamilySelectiveBreeding

LI Xuejun, HU Cancan, WANG Lei, TIAN Xue

( College of Fisheries, Henan Normal University, Xinxiang 453007, China )

fish；family；breeding；tag

S917

C

1003-1111(2016)01-0081-06

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.01.015

2015-06-15；

2015-08-31.

河南省重點科技攻關(guān)項目(132102110135)；河南省科技攻關(guān)項目(142102110145)；河南省水產(chǎn)學(xué)重點學(xué)科資助項目.

李學(xué)軍(1967-)，男，教授；研究方向：魚類種質(zhì)資源與遺傳育種.E-mail: xjli@htu.cn.