• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    細胞分裂素合成關鍵基因ipt應用研究進展

    2016-11-30 11:26:03皮照興廉玉利李依娜孟德勇
    中國科技縱橫 2016年17期
    關鍵詞:基因工程

    皮照興+廉玉利+李依娜+孟德勇

    【摘 要】本文介紹了細胞分裂素的種類和生物合成過程,闡述了異戊烯基轉移酶是細胞分裂素生物合成過程中的重要限速酶,其編碼基因ipt已被克隆并在植物基因工程得到廣泛應用。重點綜述了轉化ipt基因可增加植物內源細胞分裂素的含量,在延緩葉片衰老、提高作物產量、誘導單性結實、抗旱、抗病蟲害、抗寒等方面起到了顯著作用,并分析了ipt基因在植物基因工程中應用研究方向。

    【關鍵詞】細胞分裂素 異戊烯基轉移酶 基因工程

    【Abstract】In this paper, the species and biosynthetic process of cytokinins are introduced. Isopentenyl-transferases catalyze the rate-limiting step of cytokinin biosynthesis, and its coding genes have been cloned and used widely in plant genetic engineering .The overview of the ipt gene transformation can be increased endogenous cytokinin content which has significant effect in retard leaf senescence, increase crop yield, induced parthenocarpy, drought resistance, disease resistance and insect resistance, cold resistance and other aspects.At the same time, the paper analyzed the application and research direction of the ipt gene in plant gene engineering.

    【Key words】Cytokinin; Isopentenyl-transferase gene (ipt); genetic engineering

    細胞分裂素是植物生長發(fā)育過程中五大類植物生長調節(jié)劑之一,在促進細胞分裂和擴大、誘導器官分化、延緩葉片衰老進程以及在種子萌發(fā)和逆境應答等重要生理生化反應方面均發(fā)揮著重要的作用。異戊烯基轉移酶是催化細胞分裂素生物合成的關鍵酶,也是最重要的限速酶。本文就細胞分裂素的合成、異戊烯基轉移酶基因(簡稱ipt基因)以及其在植物基因工程上應用進行了綜述,旨在為探索細胞分裂素生理作用機理及異戊烯基轉移酶基因在植物基因工程上應用奠定理論基礎,同時也為通過調整植物激素進行作物遺傳育種展示了廣闊的應用前景。

    1 細胞分裂素的生物合成與 ipt基因

    細胞分裂素在植物種子萌發(fā)、去黃化現象、葉綠體分化、頂端優(yōu)勢、植物抗逆反應、花和果實的發(fā)育和葉片衰老等生長發(fā)育都具有十分重要作用。Lethan在1963年報道的從未成熟玉米種子中分離出的反式玉米素是發(fā)現最早并純化的細胞分裂素(t-Zeatin)[1]。細胞分裂素主要包括嘌呤型和苯基脲型兩種類型,至今尚未在植物體內發(fā)現天然存在的苯基脲型細胞分裂素或有活性代謝物。

    1.1 細胞分裂素的生物合成

    細胞分裂素的生物合成包括tRNA合成途徑與從頭合成途徑。其中tRNA合成途徑是以tRNA分解釋放出來的順式玉米素為底物,在順反異構酶的催化下合成高活性的反式玉米素[2,3],該途徑是細胞分裂素合成的次要途徑。從頭合成途徑是細胞分裂素生物合成的主要途徑,包括ATP/ADP途徑、AMP途徑和旁路途徑如圖1所示。

    1.2 ipt基因

    Taya等[4]和Akiyoshi等[5]分別從黏菌(Dictyostelium discoideum)和致癌農桿菌(Agrobacterium tumefaciens)中鑒定出一種酶,該酶可催化AMP和IPP合成有活性的細胞分裂素iPMP,該酶稱之為IPT酶,它是細胞分裂素從頭生物合成限速酶,編碼該酶的基因稱為ipt基因。隨后在其它細菌和植物中也發(fā)現有ipt基因,2001年,Takei等[6]和 Kakimoto等[7]從擬南芥中鑒定出9個ipt同系物,命名為AtIPT1~AtIPT9。經系統(tǒng)發(fā)育分析表明AtIPT2和AtIPT9編碼準tRNA-異戊烯基轉移酶(tRNA合成途徑),而其它的7個基因在大腸桿菌中的表達可導致異戊烯基腺嘌呤和玉米素的分泌,表明這7個基因在擬南芥中是編碼細胞分裂素生物合成的基因且具有組織特異性。Sakamoto等在水稻中鑒定出8個ipt基因(OsIPT1~OsIPT8)編碼異戊二烯基轉移酶并參與到細胞分裂素生物合成的過程中[8]。

    從圖1可以看出,細菌中純化到的IPT酶利用AMP為底物合成玉米素,而擬南芥中純化得到的AtIPT酶優(yōu)先利用ATP和ADP作為底物,推測該酶可能先合成iPTP和iPDP,再經羥基化合成嘌呤型的細胞分裂素[9]。近年來研究表明,在擬南芥中存在一個不依賴于iPTP/iPDP、iPMP的細胞分裂素合成途徑,該途徑可能是由ATP、ADP、AMP和萜類化合物前體(HMBDP)直接完成的[10],在農桿菌、大腸桿菌和黃木樨根瘤菌也分離鑒定出了間接途徑合成異戊烯基轉移酶基因——miaA基因[11]。

    2 IPT基因在植物基因工程上的應用

    已有研究表明通過轉化ipt基因可增加植物內源的細胞分裂素含量,可以延緩植物葉片的衰老,增強植物對非生物逆境的抗性,使植株保持高水平的光合作用,以提升農作物的產量、改善品質。

    2.1 延緩葉片衰老

    植物葉片衰老的遺傳機制是通過細胞核基因表達調控和環(huán)境因子影響來啟動衰老程序發(fā)揮作用的,它已成為一個重要指標來增加作物遺傳改良的潛力。Huang[12]等認為植物葉片在衰老過程中,內源激素含量可能最先發(fā)生變化,由此導致葉綠體和蛋白質降解,光合速率下降。在20世紀30年代末就有科學家發(fā)現細胞分裂素延緩葉片衰老的效應,其主要通過轉錄因子調控途徑、信號轉導途徑和代謝途徑等提高細胞抗氧化酶的活性、減少膜脂類的過氧化作用、促進活性氧的清除、增加光合作用、降低對乙烯和脫落酸的敏感性延緩植物葉片的衰老[13,14]。王哲[15]用PSAG12-ipt融合基因轉化煙草,全株青葉片數明顯增多,植株下部葉片衰老得到明顯延緩。李秋慶[16]用PSAG12-IPT基因轉化辣椒,實驗結果表明陽性植物出現葉片衰老延緩及植株生命周期延長等現象,花的衰老也有所延緩。

    2.2 提高作物產量

    細胞分裂素對植物的生理功能和作用是多方面的,具有誘導營養(yǎng)物質向其含量高的部位運輸的能力,是提高灌漿效率的重要調控因子。在生產實踐中,施用外源細胞分裂素可有效增加籽粒的重量,提高座果率以及增大果實等[17]。ipt基因在水稻醇溶蛋白種子特異性表達啟動子驅動下的表達使得煙草種子的iPA含量提高了4.73 倍,種子的重量增加了12.8%[18]。毛自朝等[19]將果實專一性啟動子2A12驅動ipt基因在番茄中的表達,發(fā)現果實中的細胞分裂素增高,番茄的坐果率、產量以及果實中的干物質和粗蛋白均有不同程度的提高,且果實采摘后貯藏保鮮時間延長了1-2周。很多科學工作者已把這項技術應用于轉化水果、農作物、花卉和蔬菜等研究之中,這為提高農作物、果蔬的產量與品質提供了新的途徑。

    2.3 誘導單性結實

    外源細胞分裂素能夠促進黃瓜、西瓜、梨和蘋果的未授粉果實的發(fā)育,從而產生無籽果實。在番茄中利用果實特異性啟動子大量表達ipt基因能得到穩(wěn)定的單性結實株系[20],這為細胞分裂素調控植物的單性結實提供了直接證據。毛自朝等[19]將果實專一性啟動子2A12驅動ipt基因在番茄中的表達,也得到了無籽番茄。黃瓜ipt基因CsIPT2在授粉后的黃瓜果實發(fā)育中表達量上調,且在黃瓜天然單性結實前期和人工誘導的單性結實后期表達量均有增加,推測其在黃瓜單性結實果實發(fā)育中發(fā)揮著重要作用[21]。

    2.4 參與抗逆反應

    編碼異戊烯基轉移酶基因在作物中表達,誘導植物體內產生活體酶和逆境脅迫蛋白等生理變化,促進光合作用,產生次生代謝物質,使細胞對環(huán)境脅迫因子、機械損傷或昆蟲咬傷等作出響應。

    2.4.1 抗旱

    在干旱條件下,細胞分裂素可誘導過氧化氫體生成過氧化氫酶,葉綠素含量增加,促進了光呼吸作用,提高了植物的抗旱能力,同時抑制了脫落酸的作用,延緩了葉片的衰老。張雷等[22]研究轉ipt基因四季海棠中發(fā)現,陽性植株細胞分裂素濃度增加,植株變矮,節(jié)間變短,葉片面積、氣孔密度和直徑均有不同程度的減小,主根發(fā)達且長度增加,在滲透脅迫條件下,植株體內脯氨酸含量和SOD活性較野生植株都明顯增加,抗旱能力增強。玉山江·麥麥提[23]研究也表明,在干旱脅迫條件下ipt轉基因水稻的細胞分裂素和葉綠素含量顯著升高、葉面溫度稍低、葉片衰老延緩、抗旱性增加、作物產量增加。

    2.4.2 抗病蟲害

    細胞分裂素在調控植物的超越補償反應調控系統(tǒng)中起著重要作用,遭受昆蟲取食的葉片,細胞分裂素含量增加,有效地促進氣孔開放,降低氣孔的擴散阻力而提高光合作用,促進傷口愈合;同時導致植株體內的次生代謝過程發(fā)生了變化,產生抗蟲效應的毒害或趨避作用的化合物,從而產生抗蟲效應。李海林等[24]研究表明轉CaMV35S-ipt基因的甘藍型油菜自交品種S65表現高抗蚜蟲,T1-3較野生型對蚜蟲的抑制率均為100%,而野生型植株表現高感蚜蟲,極易受到蚜蟲侵害。Smigocki等[25]將蛋白酶抑制劑II基因啟動子-ipt融合基因轉化煙草,發(fā)現轉基因植株能明顯抑制桃蚜的生長發(fā)育。這種方法與導入抗蟲基因相比更接近于植物的天然防御能力,這將為植物基因工程技術研制抗蟲新品種提供新的的基因和思路。

    2.4.3 抗寒

    外源ipt基因的表達,細胞分裂素含量增加,葉片葉綠素含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及根系活力均增加,POD、SOD活性降低速率減慢,有利于植物抵抗低溫環(huán)境。張曉等[26]利用基因槍法將Leafy-ipt基因導入高羊茅草,轉基因株系植株的抗寒性明顯提高。王婷婷[27]研究表明轉ipt基因的草地早熟禾耐冷性顯著提高,隨著氣溫的降低,細胞膜受損傷程度低,出現凍害表型的時間晚,持綠期較長,具有很好的應用前景。李書欽[28]將ipt-bar雙元基因轉入水稻,也得到了強抗冷性植株,且千粒重和有效穗均有所增加。

    2.5 其他作用

    ipt基因轉化植物提高細胞分裂素的含量,除了具有延緩植物葉片衰老、誘導單性結實、提高農作物的產量與品質、參與抗逆反應外,還能提高轉化率和誘導率[29]、產生雄性不育后代、增強作物耐澇的能力[30],還能作為選擇標記基因篩選轉化子[31]。但過量表達ipt基因將導致花不同程度的敗育和種子的萌發(fā)率降低[32]。

    3 展望

    分子生物學和基因工程技術的發(fā)展及應用大力推動了細胞分裂素和異戊烯基轉移酶基因在植物基因工程的研究與應用,但解析植物中細胞分裂素的合成代謝與器官發(fā)生發(fā)育過程的關系還需進一步探討,尤其是細胞分裂素表達量以及細胞分裂素與其他激素的相互作用對植物生理代謝的調控以及器官發(fā)生發(fā)育過程的作用關系還需進一步研究。我們期待今后利用特異啟動子與異戊烯基轉移酶基因融合培育出更多品質優(yōu)良的作物新品種。

    參考文獻:

    [1]Lethan D S. A factor inducing cell division from Zea mays[J].Life Sci,1963,8: 569-573.

    [2]Mok DW,Mok MC.Cytokinin metabolism and action[J].Annu Rev Plant Physiol Plant MolBiol, 2001,52:89-118.

    [3]Tatsuo Kakimoto.Biosynthesis of cytokinins[J].J Plant Res, 2003,116:233-239.

    [4]Taya Y,Tanaka Y,Nishimura S. 5′-AMP is a direct precursor of cytokinin in Dictyostelium discoidum[J]. Nature, 1978, 271:545-547.

    [5]Akiyoshi DE, Klee H, Amasino RM. et al. T-DNA of Agrobacterium tumefaciens encodes an enzyme of cytokinin biosynthesis[J].Proc Natl Acad Sci USA, 1984, 81:5994-5998.

    [6]Takei K, Sakakibara H, Sugiyama T. Identification of genes encoding adenylate isopentenyltransferase, a cytokinin biosynthesis enzyme, in Arabidopsis thaliana[J]. J Biol Chem, 2001, 276: 26405-26410.

    [7]Kakimoto T. Identification of plant cytokinin biosynthetic enzymes as dimethylallyl diphosphate: ATP/ADP isopentenyl transferases[J]. Plant Cell Physiol, 2001, 42:677~685.

    [8]Sakamoto T, Sakakibara H, Kojima M, et al. Ectopic expression of KNOTTED1-like homeobox protein induces expression of cytokinin biosynthesis genes in rice. Plant Physiol, 2006 (142):54-62.

    [9]Kakimoto T. Identification of plant cytokinin biosynthetic enzymes as dimethylallyl diphosphate:ATP/ADP isopentenyl transferases[J].Plant Cell Physiol,2001,42:677~685.

    [10]Astot C, Nordstror MA. An alternative cytokinin biosynthesis pathway[J].ProcNatl Acad Sci USA,2000,97:14778-14783.

    [11]崔巍巍.IPT基因及GmSAPK啟動子的克隆、表達載體構建及植物轉化[D].吉林農業(yè)大學,2012.

    [12]Huang Y,Chen CT,Kao C,H.Senescence of rice leaves XXIV, Involvement of calcium and calmodulin in the regulation of senescence.Plant Physiol,1990,31:1015~1020.

    [13]趙佩,高成香,張娜,等.轉IPT基因棉花衰老相關基因的差異表達分析[J].分子植物育種,2012,10(3):324-330.

    [14]楊曉紅,陳曉陽,劉克鋒.細胞分裂素對植物衰老的延緩作用[J].熱帶亞熱帶植物學報,2006,14(3):256-262.

    [15]王哲.PSAG12-ipt基因轉化煙草抑制早衰的研究[D],河南農業(yè)大學,2007.

    [16]李秋慶,陳國菊,曹必好,等.農桿菌介導PSAG12-IPT基因轉化辣椒的研究[J].辣椒雜志,2015,2:23-29.

    [17]羅正榮.新植物生長調節(jié)劑CPPU及其在果實和蔬菜上的應用[J].植物生理學通訊,1993,29(1):297-299.

    [18]申佩弘,喬越美,武波,等.水稻醇溶蛋白啟動子驅動下的ipt基因表達及對煙草種子iPAs含量和種子重量的影響[J].中國農業(yè)科學,2004,37(12):1938-1941.

    [19]毛自朝,于秋菊,甄偉,等.果實專一性啟動子驅動ipt基因在番茄中的表達及其對番茄果實發(fā)育的影響[J].科學通報,2002,47(6):444-448.

    [20]Mao ZC, Yu QJ,Zhen W, et al. Expression of ipt gene driven by tomato fruit specific promoter and its effects on fruit development of tomato. Chinese Science Bulletin,2002,47(11):928-933.

    [21]張停林,李季,崔利,等.黃瓜異戊烯基轉移酶基因(CsIPT2)的克隆及特征分析[J].南京農業(yè)大學學報,2014,37(1):21-26.

    [22]張雷,鮑平秋.轉ipt基因四季海棠植株抗旱性分析[J].湖北農業(yè)科學,2012,51(1):83-87.

    [23]玉山江·麥麥提.水稻HD-ZIP轉錄因子Oshox4,Oshox6和IPT基因在水稻中的表達及其抗旱功能研究[D].中國農業(yè)科學院,2012.

    [24]李海林,趙德剛.轉IPT基因油菜提高抗蚜蟲能力[J].分子植物育種,2011,9(3):343-349.

    [25]Smigocki A, Neal JW,McCanna I, et al. Cytokinin-mediated insect resistance in Nicotiana plants transformed with the ipt gene[J].Plant Molecular Biology,1993,23(2):325-335.

    [26]張曉,楊麗莉,楊曉玲.轉Leafy-ipt基因高羊茅草生育后期SOD,POD,MDA的變化[J]山西農業(yè)科學,2008,36(9):26-28.

    [27]王婷婷.轉ipt基因及細胞工程草地早熟禾的抗逆性分析[D].山東大學,2008.

    [28]李書欽.轉ipt-bar雙元基因水稻的遺傳與抗冷性研究[D].貴州大學,2008.

    [29]李巖,趙德剛.ipt基因促進杜仲遺傳轉化不定芽再生[J].北京林業(yè)大學學報,2011,33(06):90-93.

    [30]劉曉忠,李建坤,王志霞,等.應用細胞分裂素類物質提高玉米抗?jié)衬芰Φ男Чc作用[J].作物學報,1996,22(4)403-408.

    [31]Endo S,Kasahara T,Sugita K,et al.The isopentenl-transferase gene is effective as a selectable marker gene for plant transformation in tobacco (Nicotiana tabacum cv.Petite Havana SRI)[J].Plant Cell Reports,2001,20: 60-66.

    [32]胥珊,孫一銘,賈之春,等.超量表達IPT和KN1基因對轉基因煙草生長發(fā)育的影響[J].植物生理學報,2009,45(06):537-543.

    猜你喜歡
    基因工程
    基因工程小鼠飼養(yǎng)繁育及鑒定策略
    水稻育性發(fā)育與基因工程實驗室
    “自然科學—人文探討”在基因工程課程思政中的應用
    福建輕紡(2022年4期)2022-06-01 06:26:10
    基因工程菌有什么本領?
    軍事文摘(2020年14期)2020-12-17 06:27:28
    “實境課堂”為青少年點亮前行之光——泰興市少先隊實施紅色基因工程
    少先隊活動(2020年9期)2020-10-28 08:03:36
    基因工程菌有什么本領?
    口蹄疫基因工程疫苗研究進展
    普萊柯:多款豬禽用疫苗即將推出
    基因工程在作物抗蟲育種中的應用研究
    山西農經(2016年5期)2016-02-28 14:24:36
    基因工程菌K88-K99融合蛋白高密度發(fā)酵工藝的初步研究
    亚洲精品美女久久久久99蜜臀 | 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 亚洲精品av麻豆狂野| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 国产三级黄色录像| 中文欧美无线码| www.精华液| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 999精品在线视频| 一区福利在线观看| 1024视频免费在线观看| 欧美大码av| 欧美国产精品va在线观看不卡| 97在线人人人人妻| 欧美激情高清一区二区三区| 免费不卡黄色视频| 一本综合久久免费| 美女午夜性视频免费| 啦啦啦 在线观看视频| 亚洲人成电影观看| 亚洲精品久久午夜乱码| 国产高清视频在线播放一区 | 欧美成狂野欧美在线观看| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 精品久久久精品久久久| av在线老鸭窝| 人成视频在线观看免费观看| 激情五月婷婷亚洲| 国产视频一区二区在线看| 一区二区日韩欧美中文字幕| 丝袜人妻中文字幕| 脱女人内裤的视频| 久久人人97超碰香蕉20202| 黄色视频不卡| 亚洲国产av影院在线观看| 真人做人爱边吃奶动态| 男女午夜视频在线观看| 亚洲av日韩在线播放| 一本色道久久久久久精品综合| 精品国产国语对白av| av线在线观看网站| 久久精品人人爽人人爽视色| 各种免费的搞黄视频| 日韩免费高清中文字幕av| 精品人妻1区二区| 国产男女超爽视频在线观看| 国产成人欧美在线观看 | 日韩av不卡免费在线播放| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 丁香六月天网| 高清黄色对白视频在线免费看| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 国产精品一区二区免费欧美 | 黄片小视频在线播放| 丝袜人妻中文字幕| 日日爽夜夜爽网站| 丁香六月天网| 亚洲国产欧美一区二区综合| 久久综合国产亚洲精品| 成年av动漫网址| 欧美激情极品国产一区二区三区| 国产成人av教育| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 999久久久国产精品视频| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频 | 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 色94色欧美一区二区| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 真人做人爱边吃奶动态| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 国产伦人伦偷精品视频| 国产精品 欧美亚洲| 老司机在亚洲福利影院| 国产伦理片在线播放av一区| 在线观看免费午夜福利视频| 美国免费a级毛片| 精品亚洲成a人片在线观看| 国产精品av久久久久免费| 操美女的视频在线观看| 9热在线视频观看99| avwww免费| 日韩一本色道免费dvd| 一级毛片电影观看| 老司机靠b影院| 岛国毛片在线播放| 亚洲国产欧美在线一区| 亚洲成人免费电影在线观看 | 欧美日韩国产mv在线观看视频| 丝瓜视频免费看黄片| 久久女婷五月综合色啪小说| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 美女国产高潮福利片在线看| 午夜福利,免费看| 国产熟女午夜一区二区三区| 午夜福利影视在线免费观看| 久久毛片免费看一区二区三区| 电影成人av| 亚洲国产中文字幕在线视频| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 久久精品国产a三级三级三级| 国产又色又爽无遮挡免| 欧美xxⅹ黑人| 精品第一国产精品| 嫩草影视91久久| 成人亚洲欧美一区二区av| 亚洲精品乱久久久久久| 久久人人爽人人片av| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 少妇人妻 视频| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 日韩精品免费视频一区二区三区| 欧美成狂野欧美在线观看| 久久国产亚洲av麻豆专区| 人人妻,人人澡人人爽秒播 | 超碰成人久久| 在线精品无人区一区二区三| 中文字幕色久视频| 日韩中文字幕欧美一区二区 | av不卡在线播放| 精品视频人人做人人爽| 麻豆国产av国片精品| 精品少妇内射三级| 另类亚洲欧美激情| 国产麻豆69| 2021少妇久久久久久久久久久| 成年动漫av网址| 国产精品国产三级专区第一集| 国产99久久九九免费精品| 91字幕亚洲| 欧美激情高清一区二区三区| 黑人欧美特级aaaaaa片| 午夜福利视频在线观看免费| 国产黄频视频在线观看| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 欧美黑人欧美精品刺激| 国产成人免费观看mmmm| 韩国高清视频一区二区三区| 99国产综合亚洲精品| 成人三级做爰电影| 国产精品久久久久久精品古装| 亚洲av日韩精品久久久久久密 | 丝瓜视频免费看黄片| 久久人妻熟女aⅴ| 国产精品三级大全| 中文字幕制服av| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 国产精品免费大片| 亚洲 国产 在线| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 人人澡人人妻人| 免费在线观看影片大全网站 | 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 91成人精品电影| 亚洲一码二码三码区别大吗| 久久青草综合色| 免费看a级黄色片| 日本 欧美在线| 欧美一级a爱片免费观看看 | 欧美zozozo另类| 观看免费一级毛片| 美女免费视频网站| 亚洲人成电影免费在线| 黄色成人免费大全| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 亚洲成国产人片在线观看| 婷婷精品国产亚洲av| 男女床上黄色一级片免费看| 亚洲免费av在线视频| 欧美日韩精品网址| 成人免费观看视频高清| 正在播放国产对白刺激| 国产av在哪里看| 免费搜索国产男女视频| 一级毛片高清免费大全| 国产私拍福利视频在线观看| 国产av又大| 在线观看舔阴道视频| 亚洲片人在线观看| 国内精品久久久久久久电影| 国产精品亚洲一级av第二区| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 久久久久精品国产欧美久久久| 国产爱豆传媒在线观看 | 少妇的丰满在线观看| 在线观看66精品国产| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 亚洲avbb在线观看| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 这个男人来自地球电影免费观看| 欧美成狂野欧美在线观看| 99久久99久久久精品蜜桃| 亚洲全国av大片| 男女之事视频高清在线观看| 午夜免费鲁丝| 黄色女人牲交| 老司机午夜福利在线观看视频| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 搡老妇女老女人老熟妇| 国产99久久九九免费精品| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 中国美女看黄片| 看片在线看免费视频| 久久国产精品男人的天堂亚洲| tocl精华| 国产黄片美女视频| 听说在线观看完整版免费高清| 国产av一区在线观看免费| 欧美一区二区精品小视频在线| 欧美成人性av电影在线观看| 亚洲午夜理论影院| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 黄色丝袜av网址大全| 此物有八面人人有两片| 国产精华一区二区三区| 女性被躁到高潮视频| 亚洲久久久国产精品| 国产单亲对白刺激| 久久欧美精品欧美久久欧美| 99在线视频只有这里精品首页| 亚洲最大成人中文| 亚洲av电影在线进入| 国产高清videossex| 自线自在国产av| 最近最新免费中文字幕在线| 国产精品亚洲美女久久久| 岛国视频午夜一区免费看| 成年女人毛片免费观看观看9| 久久久久久免费高清国产稀缺| 丝袜美腿诱惑在线| 成人精品一区二区免费| 波多野结衣高清作品| 中出人妻视频一区二区| 亚洲真实伦在线观看| 国产亚洲av嫩草精品影院| 99国产精品一区二区三区| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 成人18禁在线播放| 亚洲国产精品sss在线观看| 真人一进一出gif抽搐免费| 99国产精品一区二区三区| 国产午夜精品久久久久久| 国产精品 欧美亚洲| 日本五十路高清| 欧美乱妇无乱码| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 国产精品日韩av在线免费观看| 国产av一区在线观看免费| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 精品欧美国产一区二区三| 精品高清国产在线一区| 亚洲自拍偷在线| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 脱女人内裤的视频| 91成人精品电影| 好男人在线观看高清免费视频 | 久9热在线精品视频| 国产精品99久久99久久久不卡| 淫秽高清视频在线观看| 怎么达到女性高潮| 99热只有精品国产| 一本精品99久久精品77| 午夜福利一区二区在线看| 国产97色在线日韩免费| 亚洲专区中文字幕在线| 制服诱惑二区| 麻豆成人av在线观看| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 9191精品国产免费久久| 久久久国产精品麻豆| 日本一本二区三区精品| 他把我摸到了高潮在线观看| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 嫩草影视91久久| 给我免费播放毛片高清在线观看| 国产视频一区二区在线看| 18禁美女被吸乳视频| 看黄色毛片网站| 天堂动漫精品| 中文字幕最新亚洲高清| av在线播放免费不卡| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 日本黄色视频三级网站网址| 亚洲国产欧美一区二区综合| 白带黄色成豆腐渣| 欧美zozozo另类| 在线观看舔阴道视频| АⅤ资源中文在线天堂| 高清在线国产一区| 精华霜和精华液先用哪个| 国产国语露脸激情在线看| 亚洲中文字幕日韩| 视频在线观看一区二区三区| 手机成人av网站| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 国产熟女xx| 美女高潮到喷水免费观看| 中文字幕最新亚洲高清| 他把我摸到了高潮在线观看| 高清在线国产一区| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 色av中文字幕| 一a级毛片在线观看| 在线看三级毛片| 麻豆久久精品国产亚洲av| 国产精品久久视频播放| 在线观看66精品国产| 满18在线观看网站| 欧美精品啪啪一区二区三区| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 91在线观看av| 视频区欧美日本亚洲| 国产精品一区二区免费欧美| 久久久久久久久久黄片| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 亚洲国产精品sss在线观看| 老司机午夜十八禁免费视频| 亚洲全国av大片| 久久久国产成人免费| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 免费人成视频x8x8入口观看| 亚洲色图av天堂| 欧美日韩乱码在线| 不卡av一区二区三区| a级毛片a级免费在线| 99精品在免费线老司机午夜| 欧美午夜高清在线| 91大片在线观看| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 国产亚洲欧美精品永久| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 中出人妻视频一区二区| 99re在线观看精品视频| 99热这里只有精品一区 | 亚洲国产精品合色在线| cao死你这个sao货| 亚洲av五月六月丁香网| 免费搜索国产男女视频| 一级a爱视频在线免费观看| 成人午夜高清在线视频 | 午夜福利视频1000在线观看| 久久久久久免费高清国产稀缺| 高清毛片免费观看视频网站| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 久久精品91无色码中文字幕| 一边摸一边做爽爽视频免费| 国产色视频综合| 日本黄色视频三级网站网址| 制服诱惑二区| 欧美一区二区精品小视频在线| 麻豆国产av国片精品| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 国产av又大| 不卡一级毛片| 麻豆成人午夜福利视频| 自线自在国产av| 国产成人av教育| 亚洲 国产 在线| 国产国语露脸激情在线看| 亚洲专区中文字幕在线| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 国产精品影院久久| 国产成人欧美在线观看| 18禁黄网站禁片免费观看直播| www国产在线视频色| 波多野结衣av一区二区av| 夜夜夜夜夜久久久久| 久久久久久大精品| 热re99久久国产66热| 90打野战视频偷拍视频| 国产伦一二天堂av在线观看| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 日韩欧美免费精品| 国产精品乱码一区二三区的特点| 久久亚洲真实| 亚洲三区欧美一区| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 欧美一区二区精品小视频在线| 在线观看免费午夜福利视频| 日本五十路高清| 亚洲免费av在线视频| 亚洲国产精品sss在线观看| 亚洲免费av在线视频| 无遮挡黄片免费观看| 女人被狂操c到高潮| 91成人精品电影| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 久久久国产欧美日韩av| 成人亚洲精品av一区二区| 日本 av在线| 高清在线国产一区| 天堂动漫精品| 在线国产一区二区在线| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 成人国产综合亚洲| www.www免费av| 在线观看www视频免费| 好男人在线观看高清免费视频 | 人妻久久中文字幕网| 日本 av在线| 国产人伦9x9x在线观看| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 久久国产亚洲av麻豆专区| a级毛片a级免费在线| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 男女之事视频高清在线观看| 黄色成人免费大全| 久久午夜亚洲精品久久| 欧美又色又爽又黄视频| 性欧美人与动物交配| 久久狼人影院| 国产久久久一区二区三区| 国产av一区二区精品久久| 亚洲天堂国产精品一区在线| 啦啦啦 在线观看视频| 亚洲国产欧美网| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 国产亚洲精品一区二区www| 狠狠狠狠99中文字幕| 欧美不卡视频在线免费观看 | 久久热在线av| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 亚洲专区字幕在线| 亚洲一码二码三码区别大吗| 亚洲成人免费电影在线观看| 日本一区二区免费在线视频| 成人三级黄色视频| 国产精品 欧美亚洲| 在线免费观看的www视频| 99精品在免费线老司机午夜| 久久中文字幕人妻熟女| 国产精品99久久99久久久不卡| 日韩高清综合在线| 午夜福利高清视频| 成人国语在线视频| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 看免费av毛片| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 婷婷精品国产亚洲av| 两性夫妻黄色片| 精品国产乱子伦一区二区三区| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 精品高清国产在线一区| 欧美成人性av电影在线观看| 久久香蕉精品热| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 国产av在哪里看| 成人三级做爰电影| 国产91精品成人一区二区三区| 国产99久久九九免费精品| 免费高清在线观看日韩| 老司机在亚洲福利影院| 香蕉国产在线看| 嫩草影视91久久| 中出人妻视频一区二区| 亚洲第一青青草原| 亚洲av成人一区二区三| 色播亚洲综合网| 午夜两性在线视频| 热99re8久久精品国产| 波多野结衣av一区二区av| 日本三级黄在线观看| 男女床上黄色一级片免费看| 韩国av一区二区三区四区| 亚洲黑人精品在线| 欧美亚洲日本最大视频资源| 最新在线观看一区二区三区| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 男女那种视频在线观看| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 国产精品99久久99久久久不卡| 一本一本综合久久| 男女午夜视频在线观看| 国产片内射在线| 长腿黑丝高跟| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 久久精品成人免费网站| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 精品午夜福利视频在线观看一区| 18禁国产床啪视频网站| 亚洲午夜理论影院| 中亚洲国语对白在线视频| 丝袜在线中文字幕| 老司机午夜福利在线观看视频| 久久精品国产清高在天天线| 人人妻人人看人人澡| 国产成人精品无人区| 妹子高潮喷水视频| 性欧美人与动物交配| 久久天堂一区二区三区四区| 看黄色毛片网站| 欧美在线一区亚洲| 国产成人欧美| 欧美中文日本在线观看视频| 在线免费观看的www视频| 亚洲av成人一区二区三| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 亚洲欧美激情综合另类| 国产精品久久久人人做人人爽| 久久 成人 亚洲| 国产成人精品久久二区二区91| 国产99白浆流出| 亚洲欧美激情综合另类| 在线永久观看黄色视频| 亚洲av片天天在线观看| 欧美成人一区二区免费高清观看 | 亚洲电影在线观看av| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 两个人免费观看高清视频| 中文字幕久久专区| 日日干狠狠操夜夜爽| 国产99白浆流出| 女人被狂操c到高潮| 亚洲第一青青草原| 一本综合久久免费| 国产亚洲av嫩草精品影院| 国产野战对白在线观看| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 亚洲人成77777在线视频| 黄色成人免费大全| 久久这里只有精品19| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 看片在线看免费视频| 99久久无色码亚洲精品果冻| 大型黄色视频在线免费观看| 欧美另类亚洲清纯唯美| 亚洲精品粉嫩美女一区| 欧美不卡视频在线免费观看 | 亚洲中文日韩欧美视频| 午夜福利在线观看吧| 日韩欧美国产一区二区入口| 正在播放国产对白刺激| 俄罗斯特黄特色一大片| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 欧美中文日本在线观看视频| 国产精品二区激情视频| 欧美精品啪啪一区二区三区| 国产真实乱freesex| 国产不卡一卡二| 看免费av毛片| 免费搜索国产男女视频| 自线自在国产av| www.熟女人妻精品国产| 听说在线观看完整版免费高清| 国产亚洲精品久久久久久毛片| av片东京热男人的天堂| 88av欧美| 少妇熟女aⅴ在线视频| 中文字幕人妻熟女乱码| 国内揄拍国产精品人妻在线 | 波多野结衣高清作品| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 亚洲成av人片免费观看| 国产一区在线观看成人免费| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 两个人视频免费观看高清| 欧美一区二区精品小视频在线| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 久久久国产精品麻豆| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 成年免费大片在线观看| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 激情在线观看视频在线高清| 免费在线观看黄色视频的| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆 | 国语自产精品视频在线第100页| 国产国语露脸激情在线看| 他把我摸到了高潮在线观看| 国产成+人综合+亚洲专区| 久久九九热精品免费| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 99国产精品99久久久久| a在线观看视频网站| 亚洲国产精品sss在线观看| 亚洲 欧美一区二区三区| 久久亚洲真实| 2021天堂中文幕一二区在线观 | 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 国产99白浆流出| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 国产精品1区2区在线观看.| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 黄片小视频在线播放| 看片在线看免费视频| www.www免费av| 国产在线观看jvid| 窝窝影院91人妻| 一边摸一边抽搐一进一小说| 欧美av亚洲av综合av国产av| 一级毛片精品| 高清毛片免费观看视频网站| 精华霜和精华液先用哪个| 成人精品一区二区免费| 大香蕉久久成人网| 久久狼人影院| netflix在线观看网站| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 日本 av在线| 一本综合久久免费| 国产真实乱freesex| 久久天堂一区二区三区四区| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 女警被强在线播放| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 一本综合久久免费| 久99久视频精品免费| 国产精品久久久久久精品电影 | 91国产中文字幕| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 精品久久久久久久人妻蜜臀av|