鲌魴F1、F2及其親本肌間骨的比較分析

蔣文枰賈永義劉士力李 倩李 停顧志敏

（1. 浙江省淡水水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江省淡水水產(chǎn)遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 湖州 313001； 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心， 北京 100141）

鲌魴F1、F2及其親本肌間骨的比較分析

蔣文枰1賈永義1劉士力1李 倩1李 停2顧志敏1

（1. 浙江省淡水水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江省淡水水產(chǎn)遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 湖州 313001； 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心， 北京 100141）

為研究新型鲌魴雜交魚(yú)的肌間骨， 采用常規(guī)測(cè)量和解剖法對(duì)鲌魴F1（female Culter alburnus Basilewsky × male Megalobrama amblycephala Yih）、鲌魴F2（self-crossing of F1hybrid of female C.alburnus × male M. amblycephala）及其母本翹嘴鲌（C. alburnus）、父本團(tuán)頭魴（M. amblycephala）肌間骨的數(shù)目、形態(tài)和分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析， 結(jié)果表明， 翹嘴鲌肌間骨數(shù)目為134—139， 平均為136.8根； 團(tuán)頭魴的肌間骨數(shù)目為121—129， 平均為124.2根； 鲌魴F1肌間骨數(shù)目為129—134， 平均為131.6根； 鲌魴F2肌間骨數(shù)目為127—134， 平均為130.1根； 鲌魴F1、F2與翹嘴鲌、團(tuán)頭魴之間肌間骨數(shù)目差異顯著（P＜0.05）； 鲌魴F1每一肌節(jié)所含肌間骨數(shù)目最多， 為0.8024； 鲌魴F2最少， 為0.7744； 翹嘴鲌和團(tuán)頭魴介于鲌魴F1和F2之間， 分別為0.7953和0.7763。4種魚(yú)均含有“I”形、“卜”形、“Y”形、一端多叉形、兩端兩分叉形、兩端多叉形和樹(shù)枝形7種類型肌間骨， 髓弓小骨比脈弓小骨多且復(fù)雜； 魚(yú)體左右兩側(cè)肌間骨的數(shù)目不完全相等， 形態(tài)也不完全對(duì)稱， 但較為接近， 且肌間骨越靠前端， 形態(tài)越復(fù)雜； 研究獲得的鲌魴F1和F2在肌間骨總數(shù)、復(fù)雜型肌間骨數(shù)目和軀體軸下肌肌間骨數(shù)目均較母本有所減少， 鲌魴F2較F1還呈下降的趨勢(shì)， 且每一肌節(jié)所含肌間骨最少， 表現(xiàn)出一種有利于提高食用品質(zhì)和精深加工的優(yōu)勢(shì)。研究結(jié)果為鲌魴屬間遠(yuǎn)緣雜交培育少肌間骨新品種提供了基礎(chǔ)資料。

鲌魴F1； 鲌魴F2； 肌間骨； 形態(tài)學(xué)； 遠(yuǎn)緣雜交

肌間骨（Intermuscular bone）又稱肌間刺， 即日常生活中所說(shuō)的“魚(yú)刺”， 位于椎骨兩側(cè)肌間膈中的骨質(zhì)小刺， 普遍存在于真骨魚(yú)類中［1，2］。根據(jù)其附著的部位可將其分為三類: 一是連接于髓弓上的髓弓小骨（Epineural bone）； 二是連接于腹肋或脈弓上的脈弓小骨（Epipleural bone）； 三是連接于椎體上的椎體小骨（Epicentral bone）［2—8］。Patterson和Johnson［2，7］等對(duì)125屬真骨魚(yú)類的代表種進(jìn)行了系統(tǒng)的觀察和分析， 其中描述了我國(guó)鯉科魚(yú)類屬的一種。而國(guó)內(nèi)對(duì)魚(yú)類肌間骨的研究始于20世紀(jì)50年代， 早期在魚(yú)類解剖專著有所涉及， 同時(shí)對(duì)鯽（Carassius auratus Linnaeus）、鰱（Hypophthalmichthys molitrix Richardson）、草魚(yú)（Ctenopharyngodo nidellus Valenciennes）和青海湖裸鯉（Gymnocypris przewalskii Kessler）等進(jìn)行了初步觀察［1，3—5，9—11］。近年來(lái)研究者更加重視對(duì)魚(yú)類肌間骨的研究， 呂耀平等［8，12，13］、董再杰等［14］、柯中和等［15］、萬(wàn)世明等［16］分別對(duì)低等真骨魚(yú)類、甌江彩鯉（Cyprinus carpio var. color Li）、唇（Hemibarbus labeo Pallas）、常見(jiàn)鯉科魚(yú)類、鰱和團(tuán)頭魴等的肌間骨的形態(tài)、數(shù)目和骨化過(guò)程進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察和比較分析； 徐曉鋒等［17］則通過(guò)人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育篩選到了生長(zhǎng)發(fā)育正常的無(wú)肌間骨草魚(yú)突變體。

翹嘴鲌屬鯉科、鲌亞科、鲌屬， 團(tuán)頭魴同屬鲌亞科的魴屬， 二者均為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類［18，19］。近年來(lái)對(duì)魴鲌遠(yuǎn)緣雜交有過(guò)一些研究， 鄭國(guó)棟等［20］、Xiao等［21］分別對(duì)團(tuán)頭魴（♀）× 翹嘴鲌（♂）雜交品系的遺傳特征、生長(zhǎng)差異和生殖力進(jìn)行了研究，鐘澤洲［22］、何周玲［23］等則分別對(duì)翹嘴鳊及其親本的肌間骨和肌肉營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行了比較分析。本研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)行了翹嘴鲌（♀）和團(tuán)頭魴（♂）的屬間遠(yuǎn)緣雜交， 獲得了鲌魴雜交F1兩性可育個(gè)體， 后經(jīng)自交又得到兩性可育的鲌魴F2。初步試驗(yàn)表明， 其雜交子代偏雜食性， 體型優(yōu)、生長(zhǎng)快、抗逆強(qiáng)， 表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)［24，25］。翹嘴鲌肉質(zhì)鮮嫩， 但肌間骨較多， 這不僅影響了鮮活魚(yú)的食用， 也增加了精深加工的難度。為此， 本研究以鲌魴F1、F2新型雜交魚(yú)及其父母本為研究對(duì)象， 對(duì)其肌間骨的數(shù)目、形態(tài)和分布進(jìn)行深入的比較分析， 以期探究通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交育種技術(shù)手段， 對(duì)肌間骨較多的翹嘴鲌進(jìn)行遺傳改良的可能性， 為下一步培育較少肌間骨的新型雜交品種具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

翹嘴鲌、團(tuán)頭魴、鲌魴F1和F2四種實(shí)驗(yàn)魚(yú)均取自浙江省淡水水產(chǎn)研究所實(shí)驗(yàn)基地， 原始親本經(jīng)多年繁育選留， 翹嘴鲌來(lái)自浙江諸暨市， 團(tuán)頭魴來(lái)自浙江德清縣。為遵循育種過(guò)程采用的原始親本，本實(shí)驗(yàn)的翹嘴鲌均為雌性， 而團(tuán)頭魴全部為雄性，鲌魴F1、F2則不區(qū)分性別， 樣本數(shù)均為10尾， 4種魚(yú)的規(guī)格和外形見(jiàn)圖 1和表 1。

1.2 肌間骨的解剖和形態(tài)觀察

在對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的外部形態(tài)特征進(jìn)行常規(guī)測(cè)量之后， 取醫(yī)用紗布包裹魚(yú)體， 在不銹鋼鍋中蒸煮25—30min左右， 冷卻5min后除去紗布， 并用鑷子小心剝離魚(yú)皮。肌間骨的形態(tài)分布和肌肉組織劃分相互關(guān)聯(lián)， 以椎骨為界分背腹兩部分， 以腹腔后緣為界分前后兩部分， 劃分為軀干部軸上肌、尾部軸上肌、軀干部軸下肌、尾部軸下肌4個(gè)區(qū)域［14］。從左軀軸上開(kāi)始， 依次按照左軀軸上、左尾軸上、左軀軸下、左尾軸下的順序， 對(duì)魚(yú)體進(jìn)行解剖， 小心剔除肌肉， 取出肌間刺， 并在攝影背景紙按魚(yú)體中的順序位置依次排列， 右側(cè)類同。最后用 Canon EOS 5D Mark II單反相機(jī)對(duì)排列好的肌間骨進(jìn)行拍照并進(jìn)行圖片處理。

2 結(jié)果

2.1 肌間骨數(shù)目的比較分析

由表 2可知， 翹嘴鲌的肌間骨數(shù)目最多， 為134—139， 平均為136.8根； 團(tuán)頭魴肌間骨數(shù)目最少，為121—129， 平均為124.2根； 鲌魴F1、F2介于父母本之間， 其中鲌魴F1肌間骨數(shù)目為129—134， 平均為131.6根， 鲌魴F2肌間骨數(shù)目為127—133， 平均為130.1根。SPSS軟件統(tǒng)計(jì)分析顯示: 翹嘴鲌與團(tuán)頭魴的肌間骨數(shù)目差異顯著（P＜0.05）； 鲌魴F1、F2與母本翹嘴鲌和父本團(tuán)頭魴的肌間骨數(shù)目均差異顯著（P＜0.05）； 而鲌魴F1和F2之間的肌間骨數(shù)目差異不顯著（P＞0.05）。

圖 1 鲌魴F1、F2及其父母本的外形Fig. 1 The morphology of H-F1， H-F2and their parents

表 1 鲌魴F1、F2及其父母本的規(guī)格Tab. 1 The size of H-F1， H-F2and their parents

對(duì)每一肌節(jié)的平均肌間骨數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明， 鲌魴F1每一肌節(jié)所含肌間骨數(shù)目最多， 為0.8024； 鲌魴F2最少， 為0.7744； 翹嘴鲌和團(tuán)頭魴介于鲌魴F1和F2之間， 分別為0.7953和0.7763。通過(guò)SPSS軟件統(tǒng)計(jì)分析顯示， 鲌魴F1與F2、翹嘴鲌與團(tuán)頭魴之間每一肌節(jié)所含肌間骨數(shù)差異顯著（P＜0.05）； 同時(shí)， 鲌魴F1與父本團(tuán)頭魴、鲌魴F2與母本翹嘴鲌之間每一肌節(jié)所含肌間骨數(shù)差異顯著（P＜0.05）。

2.2 肌間骨形態(tài)的比較分析

4種實(shí)驗(yàn)魚(yú)肌間骨形態(tài)見(jiàn)圖 2， 各種形態(tài)肌間骨數(shù)目和占比見(jiàn)圖 3。

表 2 鲌魴F1、F2及其父母本的肌間骨數(shù)目Tab. 2 The number of IBs of H-F1， H-F2and their parents

圖 2 鲌魴F1、F2及其父母本7種形態(tài)肌間骨的形態(tài)學(xué)觀察Fig. 2 The morphology of the 7 types of intermuscular bone of H-F1， H-F2and their parents

鯉科魚(yú)類含有髓弓小骨和脈弓小骨， 不存在椎體小骨。結(jié)果表明， 4種魚(yú)均含有髓弓小骨和脈弓小骨， 未發(fā)現(xiàn)椎體小骨。參照呂耀平等［8］對(duì)其形態(tài)的7種類型的分類標(biāo)準(zhǔn)， 在所檢測(cè)的樣本中， 3尾翹嘴鲌的髓弓小骨含有全部7種類型肌間骨， 其余7個(gè)個(gè)體分別有“Y”形、兩端兩叉形、一端多叉形和樹(shù)枝形等一種或幾種類型肌間骨缺失， 其脈弓小骨則全部缺失樹(shù)枝形肌間骨， 但只缺失樹(shù)枝形一種類型的個(gè)體有3尾， 其余均不同程度缺失2—3種類型的肌間骨， 其中一端多叉形和兩端多叉形為最多； 團(tuán)頭魴的髓弓小骨除1尾外， 其余均含有7種類型的肌間骨， 而其脈弓小骨均全部缺失樹(shù)枝形肌間骨， 但只缺失樹(shù)枝形一種類型的個(gè)體有4尾， 其余均不同程度缺失2—3種類型的肌間骨， 其中一端多叉形和兩端多叉形為最多； 鲌魴F1的髓弓小骨除4尾缺失“Y”型肌間骨之外， 其余均含有7種類型肌間骨， 而其脈弓小骨全部缺失樹(shù)枝形肌間骨， 其中的4尾還同時(shí)缺失兩端多叉形肌間骨； 鲌魴F2的髓弓小骨7種類型肌間骨均含有， 而脈弓小骨全部缺失樹(shù)枝形肌間骨， 其中的5尾還同時(shí)缺失一端多叉形和兩端多叉形肌間骨。綜上所述， 本研究的4種魚(yú)均含有全部類型的7種形態(tài)肌間骨， 其數(shù)量除“Y”形和“兩端兩叉型”形外均介于父母本之間， 且同種魚(yú)7種類型肌間骨數(shù)目差異較大。同時(shí)， 4種魚(yú)脈弓小骨均較髓弓小骨簡(jiǎn)單， 且脈弓小骨大部分為“I”形、“卜”形、“Y”形三種簡(jiǎn)單形態(tài)的肌間骨， 占脈弓小骨總數(shù)均超過(guò)70%。

圖 3 鲌魴F1、F2及其父母本7種形態(tài)肌間骨數(shù)目（A）和占比（B）Fig. 3 The number （A） and proportion （B） of 7 types of intermuscular bones in H-F1， H-F2and their parents

本研究進(jìn)一步提出將肌間骨的7種形態(tài)歸納為簡(jiǎn)單型（“I”形、“卜”形和“Y”形）、中間型（一端多叉形和兩端兩分叉形）和復(fù)雜型（兩端多叉形和樹(shù)枝形）三大類型。結(jié)果表明， 鲌魴F1、F2簡(jiǎn)單型和復(fù)雜型肌間骨數(shù)目和占比介于母本翹嘴鲌和父本團(tuán)頭魴之間， 中間型均高于父母本； 而鲌魴F2與F1相比， 簡(jiǎn)單型和中間型肌間骨占比呈小幅上升， 而復(fù)雜型肌間骨則呈小幅的下降（圖 4）。SPSS統(tǒng)計(jì)分析表明，鲌魴F1、F2之間簡(jiǎn)單型肌間骨差異不顯著， 而均與父母本差異顯著（P＜0.05）； 4種魚(yú)的中間型肌間骨差異均不顯著； 鲌魴F1的復(fù)雜型肌間骨與翹嘴鲌差異顯著（P＜0.05）， 而鲌魴F2與F1、父母本差異均不顯著。

2.3 肌間骨在魚(yú)體不同部位的分布

4種魚(yú)肌間骨在魚(yú)體的分布情況見(jiàn)圖 5—8。由圖可知， 4種實(shí)驗(yàn)魚(yú)肌間骨在魚(yú)體的軀體軸上、軀體軸下、尾部軸上和尾部軸下均有分布， 但其形態(tài)和數(shù)目各異； 肌間骨在魚(yú)體的排列形式遵循從復(fù)雜到簡(jiǎn)單的順序， 較為復(fù)雜的一端斜向前方， 由前向后有秩序地埋藏于大側(cè)肌的各個(gè)肌節(jié)之間。

4種實(shí)驗(yàn)魚(yú)左右兩側(cè)肌間骨數(shù)目不完全相等，但總體上數(shù)目較為接近， 與父母本相比， 鲌魴F1和F2左右兩側(cè)肌間骨數(shù)目則更為接近； 左右兩側(cè)肌間骨的形態(tài)不完全對(duì)稱， 但是大致趨于一致； 不同部位的肌間骨數(shù)目也有差異， 軀干部軸上肌的肌間骨數(shù)目最多， 而軀干部軸下肌的肌間骨最少， 主要分布在靠近腹腔后緣與尾部過(guò)渡的區(qū)域， 尾部軸上和軸下則較為接近， 鲌魴F1和F2軀體兩側(cè)軸上/軸下肌肌間骨均較翹嘴鲌有所減少， 而尾部?jī)蓚?cè)軸上/軸下肌有所增加， 即鲌魴雜交魚(yú)的肌間骨更集中于尾部， 同時(shí)， 鲌魴F2與F1相比軀體軸下肌的肌間骨則進(jìn)一步有所減少， 詳見(jiàn)表 3和圖 9。

3 討論

圖 4 鲌魴F1、F2及其父母本3種類型肌間骨數(shù)目（A）和占比（B）Fig. 4 The number （A） and proportion （B） of 3 types of intermuscular bones in H-F1， H-F2and their parents

圖 5 翹嘴鲌肌間骨的形態(tài)學(xué)觀察Fig. 5 Intermuscular bone morphology of C. alburnus

圖 6 團(tuán)頭魴肌間骨的形態(tài)學(xué)觀察Fig. 6 Intermuscular bone morphology of M. amblycephala

圖 7 鲌魴F1肌間骨的形態(tài)學(xué)觀察Fig. 7 Intermuscular bone morphology of H-F1

圖 8 鲌魴F2肌間骨的形態(tài)學(xué)觀察Fig. 8 Intermuscular bone morphology of H-F1

表 3 鲌魴F1、F2及其父母本各部位不同形態(tài)類型肌間骨數(shù)目（僅統(tǒng)計(jì)魚(yú)體左側(cè)）Tab. 3 The number of various types of IBs in the left side of H-F1， H-F2and their parents

圖 9 鲌魴F1、F2及其父母本不同部位肌間骨的分布Fig. 9 Distribution of intermuscular bones in H-F1， H-F2and their parents in different parts

鲌魴雜交魚(yú)呈現(xiàn)出肌間骨持續(xù)減少趨勢(shì)。翹嘴鲌為兇猛肉食性魚(yú)類， 具有生長(zhǎng)快速、肉質(zhì)細(xì)嫩、體形優(yōu)美等優(yōu)點(diǎn)， 但存在著飼料成本高、鱗片細(xì)小易脫落而不耐操作等諸多不足； 而團(tuán)頭魴為草食性魚(yú)類， 具有飼料成本低、鱗片大不易脫落而耐操作等優(yōu)點(diǎn)。因?qū)匍g雜交可以把不同種、屬的特征、特性結(jié)合起來(lái)， 使雜交后代的表現(xiàn)型和基因型都發(fā)生改變， 突破種屬界限， 擴(kuò)大遺傳變異， 從而創(chuàng)造出更符合人類經(jīng)濟(jì)效益的新類型或新物種［24］。我們通過(guò)鲌魴屬間的遠(yuǎn)緣雜交， 獲得了具有體形優(yōu)（趨紡錘形， 體型更加美觀， 游泳能力增強(qiáng)）、生長(zhǎng)快（產(chǎn)量較翹嘴鲌?jiān)黾?0%以上）、食性廣（攝食廣， 苗種更易馴化， 膨化料和沉性料均可攝食）、抗逆強(qiáng)（鱗片大不易脫落， 耐操作能力增強(qiáng)）等優(yōu)良特性的新型雜交魚(yú)。本研究結(jié)果進(jìn)一步表明， 鲌魴屬間遠(yuǎn)緣雜交獲得的鲌魴F1和F2在肌間骨總數(shù)、復(fù)雜型肌間骨數(shù)目和軀體軸下肌肌間骨數(shù)目均較母本翹嘴鲌有所減少， 同時(shí)鲌魴F2較F1還具有一個(gè)下降的趨勢(shì)， 而鲌魴F2則更進(jìn)一步在每一肌節(jié)的平均肌間骨數(shù)上比父母本和鲌魴F1均有所減少， 表現(xiàn)出一種肌間骨持續(xù)減少、有利于提高食用品質(zhì)和精深加工的優(yōu)勢(shì)， 兼具體形優(yōu)、生長(zhǎng)快、食性廣、抗逆強(qiáng)等集合雙親優(yōu)良特性于一身的新型雜交魚(yú)， 為培育無(wú)肌間骨或少肌間骨的選育提供了一個(gè)新的遺傳改良方法。

4種魚(yú)含有全部7種形態(tài)的肌間骨， 且均為鯉科魚(yú)類的常見(jiàn)類型。蔣燕等［26］發(fā)現(xiàn)從海鰱總目開(kāi)始出現(xiàn)椎體小骨， 到鯡形總目明顯減少， 到了骨鰾總目的鯉形目、脂鯉目和鲇形目， 均未發(fā)現(xiàn)椎體小骨，本研究4種魚(yú)均不具有椎體小骨印證了該結(jié)果。而與董再杰等［14］的認(rèn)為鯉科魚(yú)類的幾種魚(yú)都含有全部三類肌間骨的研究結(jié)果不一致。魚(yú)類的肌間骨形態(tài)表現(xiàn)出多樣性［27］， 而有關(guān)肌間骨的形態(tài)分類，最早由孟慶聞等［9］將鰱的肌間骨歸納為 “I”形（前后端無(wú)大的分叉而略有分支）、“卜”形（兩端稍分叉）、“Y”形和樹(shù)枝形（粗短且兩端分支頗多）4種。董再杰等［14］認(rèn)為肌間骨分為“I”形和“Y”形， 其余均是在這兩種類型的基礎(chǔ)上分化形成的。而呂耀平等［8］則根據(jù)其復(fù)雜程度， 將其系統(tǒng)地歸納為“I”形、“卜”形、“Y”形、一端多叉形、兩端兩分叉形、兩端多叉形和樹(shù)枝形7種類型。本文采用呂耀平等［8］的分類方法對(duì)4種魚(yú)的肌間骨進(jìn)行形態(tài)統(tǒng)計(jì)， 分析顯示4種魚(yú)均含有全部7種類型肌間骨， 但種內(nèi)個(gè)體間所含肌間骨類型和數(shù)目并不完全一致， 或多或少存在一種或幾種肌間骨的缺失。另外， 呂耀平等［8］認(rèn)為低等真骨魚(yú)類髓弓小骨的演化表現(xiàn)為兩個(gè)途徑:①“I”形—“卜”形—“Y”形—一端多叉形； ②“I”形—“卜”形—“Y”形—兩端兩叉形—兩端多叉形—樹(shù)枝形。且在鰱、鳙（Hypophthalmichthys nobilis Richardson）、翹嘴鲌和草魚(yú)中存在兩端兩叉型而沒(méi)有一端多叉型， 表明第2種演化方向有更大的可能性。而本研究4種魚(yú)髓弓小骨存在一端多叉形肌間骨， 這將為低等真骨魚(yú)類的肌間骨演化途徑提供新的證據(jù)和補(bǔ)充； 同時(shí)， 本研究的4種魚(yú)“卜”形肌間骨比例均超過(guò)了15%， 可認(rèn)定為鯉科魚(yú)類的一種常見(jiàn)的肌間骨類型， 與呂耀平等［8］認(rèn)為的“卜”形肌間骨在鯉科魚(yú)類很少出現(xiàn)， 在演化進(jìn)程中是一種過(guò)渡類型的觀點(diǎn)不一致。

鲌魴F2軀體軸下肌肌間骨的進(jìn)一步減少， 可能與鲌魴F2體型更為接近魴型有關(guān)。本研究4種魚(yú)肌間骨在魚(yú)體的分布遵循由復(fù)雜到簡(jiǎn)單的排列形式，左右兩側(cè)肌間骨的數(shù)目不完全相等， 形態(tài)也不完全對(duì)稱分布， 但基本趨向于一致， 由此可見(jiàn)， 魚(yú)類的肌間骨分布并不像椎骨和肋骨那樣有規(guī)律。同時(shí)， 本研究發(fā)現(xiàn)， 鲌魴F1和F2軀體兩側(cè)軸上/軸下肌肌間骨均較翹嘴鲌有所減少， 而鲌魴F2與F1相比軀體軸下肌肌間骨則進(jìn)一步減少。為此， 我們對(duì)鲌魴F1和F2進(jìn)了行形態(tài)學(xué)測(cè)量， 分析發(fā)現(xiàn)鲌魴F1的體長(zhǎng)/體高平均為3.28， 而鲌魴F2則為3.09， 更偏向于團(tuán)頭魴體型（魴型）， 因此， 鲌魴F2軀體軸下肌肌間骨的進(jìn)一步減少， 可能與鲌魴F2體型更為接近魴型有關(guān)。

呂耀平等［8］提出魚(yú)類的肌間刺可能是一種已經(jīng)沒(méi)有實(shí)際功能的進(jìn)化痕跡器官， 馬良驍?shù)龋?8］認(rèn)為由于高等真骨魚(yú)類并無(wú)肌間刺， 所以魚(yú)類有無(wú)肌間刺對(duì)其本身生命活動(dòng)無(wú)影響有極大的可能性， 而萬(wàn)世明等［16］認(rèn)為肌間骨形成之前抑制其骨化出現(xiàn)， 理論上不會(huì)對(duì)魚(yú)體主要骨骼的分化發(fā)育與生長(zhǎng)產(chǎn)生影響， 徐曉鋒等［17］則進(jìn)一步證明了草魚(yú)肌間刺的發(fā)育和骨化有不同于脊椎骨和附肢骨的發(fā)育遺傳調(diào)控機(jī)制， 其并不是草魚(yú)支撐和運(yùn)動(dòng)所必需的結(jié)構(gòu)， 通過(guò)現(xiàn)代生物技術(shù)可以人工培育淡水主養(yǎng)魚(yú)類的無(wú)肌間刺品種。而隨著斑馬魚(yú)（Danio rerio Hamilton）［29］、鯉［30］等有肌間刺魚(yú)類和大西洋鮭（Salmo salar Linnaeus）、青鳉（Oryzias latipes Temminck & Schlegel）［31］、尼羅羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus Linnaeus）、菊黃東方鲀（Takifugu flavidus Li， Wang et Wang）［32］、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis Gunther）［33］等無(wú)肌間刺魚(yú)類相繼完成了全基因組測(cè)序， 以及基因沉默、基因敲除和熒光蛋白技術(shù)［34—37］在斑馬魚(yú)上的成功運(yùn)用， 預(yù)示著水產(chǎn)動(dòng)物遺傳改良的分子設(shè)計(jì)育種的時(shí)代已經(jīng)到來(lái)， 這對(duì)進(jìn)一步探究肌間骨形成的分子調(diào)控機(jī)制打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。未來(lái)可以嘗試采用傳統(tǒng)雜交選育結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)等方法研究培育出肌間刺更少、食用品質(zhì)更高的新品種。

致謝：

感謝浙江省淡水水產(chǎn)研究所曹錚老師在肌間骨圖片拍攝， 李飛、陳雪峰助理研究員對(duì)數(shù)據(jù)分析提供的幫助。

［1］Deng Z Z. On the study of the skeleton of Carassius auratus L. （in Chinese） ［J］. Acta Zoologica Sinica， 1959，11（2）: 236—252 ［鄧之真. 鯽魚(yú)骨骼的研究. 動(dòng)物學(xué)報(bào)，1959， 11（2）: 236—252］

［2］Patterson C， Johnson G D， The intermuscular bones and ligaments of teleostean fishes ［J］. Smithsonian Contributions to Zoology， 1995， 559: 1—85

［3］Meng Q W， Su J X， Li W R. Comparative Anatomy of Fish ［M］. Beijing: Science Press. 1987， 102—103 ［孟慶聞， 蘇錦祥， 李婉瑞. 魚(yú)類解剖學(xué). 北京: 科學(xué)出版社. 1987， 102—103］

［4］Li S Z， Wang H M. The China Pleuronectiformes fish bone research II. Vertebrae， ribs， ribs and muscle phrenic bone spurs ［J］. Acta Zoologica Sinica， 1987， 33（3）: 267—276 ［李思忠， 王惠民. 中國(guó)鰈形目魚(yú)類骨骼的研究Ⅱ. 脊椎骨、肋骨、上肋骨及肌膈骨刺. 動(dòng)物學(xué)報(bào)，1987， 33（3）: 267—276］

［5］Gao W J. Research on morphology and distribution of intermuscular bone （Os. intermusculare） in grass carp ［J］. Journal Publishing Department of Agricultural University of Hebei， 1984， 7（4）: 178—184 ［高維競(jìng). 草魚(yú)的肌間骨 （Os， intermusculare） 形態(tài)及其分布的研究. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1984， 7（4）: 178—184］

［6］Gemballa S， Britz R. Homology of intermuscular bones in acanthomorph fishes ［J］. American Museum Novitates，1998， 3241: 1—25

［7］Johnson G D， Patterson C. The intermuscular system of acanthomorph fish: a Commentary ［J］. American Museum Novitates， 2001， 3312: 1—24

［8］Lü Y P， Bao B L， Jiang Y， et al. Comparative analysis of intermuscular bones in lower teleosts ［J］. Journal of Fisheries of China， 2007， 31（5）: 661—668 ［呂耀平， 鮑寶龍，蔣燕， 等. 低等真骨魚(yú)類肌間骨的比較分析. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2007， 31（5）: 661—668］

［9］Meng Q W， Su J X. System Anatomy of Silver Carp ［M］. Beijing: Science Press. 1960， 44—46 ［孟慶聞， 蘇錦祥.白鰱的系統(tǒng)解剖. 北京: 科學(xué)出版社. 1960， 44—46］

［10］Cong S P， Xu J， Li J K. Preliminary study on Os. Intermusculares of Gymnocypris przewalskii przewalskii ［J］. Journal of Northwest Normal University （Natural Science Edition）， 1982， 2: 80—83 ［叢淑品， 徐劍， 李家坤. 青海湖裸鯉肌間骨 （Os. intermusculare） 的初步觀察. 西北師范大學(xué)學(xué)報(bào) （自然科學(xué)版）， 1982， 2: 80—83］

［11］Bing Z. The observation of side muscle compartment spicules in young carp ［J］. Acta Zoologica Sinica， 1962，14（2）: 175—178 ［秉志. 幼鯉大側(cè)肌隔骨針的觀察. 動(dòng)物學(xué)報(bào)， 1962， 14（2）: 175—178］

［12］Lü Y P， Chen J， Bao B L， et al. The ossificational process of the intermuscular bones in Hemibarbus labeo ［J］. Journal of Shanghai Ocean University， 2012， 21（4）: 549—553 ［呂耀平， 陳潔， 鮑寶龍， 等. 唇肌間小骨的骨化過(guò)程. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)， 2012， 21（4）: 549—553］

［13］Lü Y P， Zhou C C， Yang L M， et al. Ossification pattern of the intermuscular bone in Cyprinus carpio var. color［J］. Journal of Shanghai Ocean University， 2014， 23（1）: 58—63 ［呂耀平， 周晨晨， 楊麗美， 等. 甌江彩鯉肌間小骨的骨化模式. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)， 2014， 23（1）: 58—63］

［14］Dong Z J， Huang D Z， Li L J， et al. Preliminary study on intermuscular bones of several cultured cyprinids ［J］. Journal of Shanghai Fisheries University， 2006， 15（4）: 425—429 ［董在杰， 黃代中， 李麗娟， 等. 幾種常見(jiàn)鯉科養(yǎng)殖魚(yú)類肌間刺的初步研究. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2006，15（4）: 425—429］

［15］Ke Z H， Zhang W， Jiang Y， et al. Developmental morphology of the intermuscular bone in Hypophthalmichthys molitrix ［J］. Chinese Journal of Zoology， 2008，43（6）: 88—96 ［柯中和， 張煒， 蔣燕， 等. 鰱肌間小骨發(fā)育的形態(tài)學(xué)觀察. 動(dòng)物學(xué)雜志， 2008， 43（6）: 88—96］

［16］Wan S M， Yi S K， Zhong J， et al. Developmental and morphological observation of intermuscular bones in Megalobrama amblycephala ［J］. Acta Hydrobiologica Sinica， 2014， 38（6）: 1143—1151 ［萬(wàn)世明， 易少奎， 仲嘉，等. 團(tuán)頭魴肌間骨發(fā)育的形態(tài)學(xué)觀察. 水生生物學(xué)報(bào)，2014， 38（6）: 1143—1151］

［17］Xu X F， Zheng J B， Qian Y Q， et al. Normally grown and developed intermuscular bone-deficient mutant in grass carp， Ctenopharyngodon idellus ［J］. Chinese Science Bulletin， 2015， 60（1）: 52—57 ［徐曉鋒， 鄭建波， 錢葉青， 等.生長(zhǎng)發(fā)育正常的無(wú)肌間刺草魚(yú)突變體. 科學(xué)通報(bào)， 2015，60（1）: 52—57］

［18］Hu T J， Zhou Z M， Zhang W M， et al. Biological characteristics and artificial breeding technique for Culter alburnus ［J］. Reservoir Fisheries， 2003， 23（1）: 20—21 ［胡廷尖， 周志明， 章文敏， 等. 翹嘴紅鲌的生物學(xué)特性及繁育技術(shù). 水利漁業(yè)， 2003， 23（1）: 20—21］

［19］Gao Z X， Wang W M， Jiang E M， et al. Research advances on germplasm resources and genetic improvement of blunt snout bream （Megalobrama amblycephala） ［J］. Journal of Huazhong Agricultural University， 2014，33（3）: 138—144 ［高澤霞， 王衛(wèi)民， 蔣恩明， 等. 團(tuán)頭魴種質(zhì)資源及遺傳改良研究進(jìn)展. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2014，33（3）: 138—144］

［20］Zheng G D， Zhang Q Q， Li F G， et al. Genetic characteristics and growth performance of different Megalobrama amblycephala （♀） × Erythroculter ilishaeformis（♂） hybrids ［J］. Journal of Fishery Sciences of China，2015， 22（3）: 402—409 ［鄭國(guó)棟， 張倩倩， 李福貴， 等. 團(tuán)頭魴（♀）×翹嘴鲌（♂）雜交后代的遺傳特征及生長(zhǎng)差異.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 2015， 22（3）: 402—409］

［21］Xiao J， Kang X W， Xie L H， et al. The fertility of the hybrid lineage derived from female Megalobrama ambly-cephala × male Culter alburnus ［J］. Animal Reproduction Science， 2014， 151（1—2）: 61—70

［22］Zhong Z Z. Comparative Analysis of Intermuscular Bones in Hybrid of （Blunt Snout Bream×Topmouth Culter） （♀） × Blunt Snout Bream （♂） and Its Parents ［D］. Thesis for Master of Science. Hunan Normal University，Hunan. 2014 ［鐘澤洲. 翹嘴鳊及其親本肌間骨的比較分析. 碩士學(xué)位論文， 湖南師范大學(xué)， 湖南. 2014］

［23］He Z L， Liu S J， Xiao J， et al. Muscle nutrients of backcross progeny of female diploid F1hybrid （blunt snout bream × topmouth culter） × male blunt snout bream and its parents ［J］. Journal of Fisheries of China， 2014，38（10）: 1786—1792 ［何周玲， 劉少軍， 肖軍， 等. 翹嘴鳊及其親本肌肉營(yíng)養(yǎng)成分分析. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 2014， 38（10）: 1786—1792］

［24］Gu Z M， Jia Y Y， Ye J Y， et al. Studies on morphological characteristics and genetic analysis of the hybrid F1，Erythroculter ilishaeformis （♀）×Megalobrama amblycepha （♂） ［J］. Journal of Fisheries of China， 2008， 32（4）: 533—544 ［顧志敏， 賈永義， 葉金云， 等. 翹嘴紅鲌（♀）×團(tuán)頭魴 （♂） 雜種F1的形態(tài)特征及遺傳分析. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 2008， 32（4）: 533—544］

［25］Jia Y Y， Gu Z M， Ye J Y， et al. Analysis on genetic variations of Erythroculter ilishaeformis （♀）×Megalobrama amblycephala （♂） Hybrids F1by SRAP markers ［J］. Journal of Shanghai Ocean University， 2011， 20（2）: 198—203 ［賈永義， 顧志敏， 葉金云， 等. 翹嘴紅鲌（♀）×團(tuán)頭魴 （♂） 雜種F1的SRAP標(biāo)記分析. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)， 2011， 20（2）: 198—203］

［26］Jiang Y， Yang L L， Bao B L. The epicentrals in several lower teleosts ［J］. Journal of Shanghai Fisheries University， 2008， 17（4）: 493—496 ［蔣燕， 楊琳琳， 鮑寶龍.幾種低等真骨魚(yú)類的椎體小骨. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008， 17（4）: 493—496］

［27］Karsenty G， Wagner E F. Reaching a genetic and molecular understanding of skeletal development ［J］. Developmental Cell， 2002， 2（4）: 389—406

［28］Ma L R， Dong Z J， Su S Y， et al. The research progress on intermuscular bones of teleosts ［J］. Jiangsu Agricultural Science， 2012， 40（4）: 234—235 ［馬良驍， 董在杰， 蘇勝?gòu)?等. 魚(yú)類肌間刺的研究進(jìn)展. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012，40（4）: 234—235］

［29］Howe K， Clark M D， Torroja C F， et al. The zebrafish refe- rence genome sequence and its relationship to the human genome ［J］. Nature， 2013， 496（7446）: 498—503

［30］Xu P， Zhang X， Wang X， et al. Genome sequence and gene- tic diversity of the common carp， Cyprinus carpio［J］. Nature Genetics， 2014， 46（11）: 1212—1219

［31］Kasahara M， Naruse K， Sasaki S， et al. The medaka draft genome and insights into vertebrate genome evolution ［J］. Nature， 2007， 447 （7145）: 714—719

［32］Gao Y， Gao Q， Zhang H， et al. Draft sequencing and analysis of the genome of pufferfish Takifugu flavidus ［J］. DNA Research， 2014， 21（6）: 627—637

［33］Chen S， Zhang G， Shao C， et al. Whole-genome sequence of a flatfish provides insights into ZW sex chromosome evolution and adaptation to a benthic lifestyle［J］. Nature Genetics， 2014， 46（3）: 253—260

［34］Han L Q， Li S J， Yu L Y， et al. The application of RNA interference in fishes ［J］. South China Fish Science， 2009，5（3）: 67—73 ［韓林強(qiáng)， 李勝杰， 于凌云， 等. RNA干擾技術(shù)在魚(yú)類中的研究進(jìn)展. 南方水產(chǎn)科學(xué)， 2009， 5（3）: 67—73］

［35］Duan C M， Ding J， Peter J， et al. A zebrafish view of the insulin-like growth factor （IGF） signaling pathway ［J］. Acta Zoologica Sinica， 2003， 49（4）: 421—431

［36］Teng P， Cao Y， Wang W X， et al. The shh promoter of zebrafish directs the expression of GFP in notochord ［J］. Acta Genetica Sinica， 2004， 31（1）: 39—42 ［滕鵬， 曹瑩，王為先， 等. 斑馬魚(yú)shh啟動(dòng)子指導(dǎo)綠色熒光蛋白基因在脊索中的表達(dá). 遺傳學(xué)報(bào)， 2004， 31（1）: 39—42］

［37］Chen H， Yang J， Wang Y X， et al. Development of a transgenic zebrafish in which the expression of EGFP is driven by vtg1 promoter ［J］. Progress in Biochemistry and Biophysics， 2006， 33（10）: 965—970 ［陳浩， 楊健， 王躍祥， 等. 卵黃蛋白原1（vtg1）啟動(dòng)子調(diào)控綠色熒光蛋白表達(dá)的轉(zhuǎn)基因斑馬魚(yú)的構(gòu)建. 生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展， 2006， 33（10）: 965—970］

COMPARATIVE ANALYSIS OF INTERMUSCULAR BONES IN HYBRID F1， F2OF （C. ALBURNUS） （♀） × （M. AMBLYCEPHALA） （♂） AND ITS PARENTS

JIANG Wen-Ping1， JIA Yong-Yi1， LIU Shi-LI1， Li Qian1， LI-Ting2and GU Zhi-Min1
（1. Agriculture Ministry Key Laboratory of Healthy Freshwater Aquaculture， Key Laboratory of Freshwater Aquatic Animal Genetic and Breeding of Zhejiang Province， Zhejiang Institute of Freshwater Fisheries， Huzhou 313001， China； 2. The Center for Applied Aquatic Genomics， Chinese Academy of Fishes Sciences， Beijing 100141， China）

To study the intermuscular bone （IB） of the new hybrid strain of （female C. alburnus） × （male M. amblycephala）， we analyzed the number， morphology， and distribution of IB in four fishes including topmouth culter （C. alburnus） （Abbr.CA）， blunt nose bream （M. amblycephala） （Abbr.MA）， F1hybrid of female C. alburnus） × （male M. amblycephala ） （Abbr.H-F1） and self-crossing of F1hybrid of （female C. alburnus） × （male M. amblycephala） （Abbr.HF2）. The results indicated that CA had the largest number of IBs ranged from 134 to 139 （=136.8）， and the MA has the fewest number of IB ranged from 121 to 129 （=124.2）， and the number of IBs in H-F1and F2were at the middle level， which were ranged from 129 to 134 （=131.6） and 127 to 134 （=130.1）， respectively. The average number of IBs in H-F1， F2and CA， MA was significant difference （P＜0.05）. The average number of IBs were 0.8024 （H-F1），0.7953 （CA）， 0.7763 （MA） and 0.7744 （H-F2）. There are seven shape categories of the IBs， including non-forked （I），one-end-unequal-bi-fork （卜）， one-end-equal-bi-fork （Y）， one-end-multi-fork， two-end-bi-fork， two-end-multi-fork and tree-branch types. The number of epineural bone was bigger and more complex than epipleural bone. The number and shape of IB were similar but not equal between the left and right sides of the body. The morphology of IBs in the anterior was more complexed than that in the posterior of the body. Compared with the maternal， all the four strains significantly reduced the total number of IBs， the average number of IBs in each sarcomere and the trunk under the axis muscle， which greatly improved the eating quality of the fish. These results imply that intergeneric hybridization of CA and MA would gain new strains with fewer IBs， high eating quality and graceful form.

Hybrid F1； Hybrid F2； Intermuscular bone； Morphology； Distant Hybridization

10.7541/2016.38

Q954.6

A

1000-3207（2016）02-0277-10

2015-07-17；

2015-12-19

浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(xiàng)（2012C12907-7， 2012C12907-9）資助 ［Supported by Major Science and Technology Specific Projects of Zhejiang Province （2012C12907-7， 2012C12907-9）］

蔣文枰（1983—）， 男， 福建漳平人； 碩士， 助理研究員； 主要從事水產(chǎn)種質(zhì)資源與新品種選育研究。

E-mail: jordanping23@gmail.com

顧志敏（1963—）， 男， 浙江安吉人； 本科， 研究員； 主要從事水產(chǎn)種質(zhì)資源與新品種選育研究。E-mail: guzhimin2006@163.com