黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性比較

藺軍

（甘肅省隴西縣畜牧獸醫(yī)中心，隴西 748100）

草地與牧草

黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性比較

藺軍

（甘肅省隴西縣畜牧獸醫(yī)中心，隴西 748100）

利用不同滲透勢(shì)的NaCl和聚乙二醇（PEG-6000）溶液模擬鹽脅迫和干旱，研究了不同干旱和鹽脅迫對(duì)黑麥和燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：隨著鹽脅迫與水分脅迫的加劇，黑麥和燕麥種子的發(fā)芽率下降，發(fā)芽時(shí)間推遲，胚根與胚芽的生長(zhǎng)減緩。滲透勢(shì)為0 MPa時(shí)，燕麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均高于黑麥；在-0.3～-1.8 MPa的NaCl和PEG滲透脅迫下，黑麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均高于燕麥。當(dāng)NaCl滲透勢(shì)下降至-1.2MPa時(shí)，燕麥的萌發(fā)受到抑制，下降至-1.5 MPa時(shí)，黑麥的萌發(fā)受到抑制。當(dāng)PEG滲透勢(shì)下降至-1.2 MPa時(shí)，黑麥和燕麥的萌發(fā)均已受到嚴(yán)重抑制。通過(guò)種子萌發(fā)期的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)根重和芽重，應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性和抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得出黑麥的耐鹽性、抗旱性均強(qiáng)于燕麥。

黑麥；燕麥；萌發(fā)期；耐鹽性；抗旱性；隸屬函數(shù)

黑麥（Secale cereale）為禾本科黑麥屬一年生草本植物，植株高大、產(chǎn)量高、葉片營(yíng)養(yǎng)豐富，其籽實(shí)可作家畜精飼料，植株也能曬制干草或做青貯料，是具有較高飼用價(jià)值的優(yōu)質(zhì)牧草，多分布在我國(guó)北部地區(qū)［1］。燕麥（Avena sativa）為禾本科燕麥屬一年生草本植物，是重要的糧飼兼用植物，喜涼爽濕潤(rùn)，忌高溫干燥，生育期間需要積溫較低，但不適于寒冷氣候。種子在1～2℃開(kāi)始發(fā)芽，幼苗能耐短時(shí)間的低溫，絕對(duì)最高溫度25℃以上時(shí)光合作用受阻。在禾谷類作物中燕麥的蒸騰系數(shù)僅次于水稻，故干旱高溫對(duì)燕麥的影響極為顯著，這是限制其地理分布的重要原因。燕麥對(duì)水分的要求比大麥、小麥高［2］。種子發(fā)芽時(shí)消耗水分也比較多，生長(zhǎng)期間如水分不足，常使子粒不充實(shí)而產(chǎn)量降低［2-3］。

中國(guó)西北地區(qū)地域遼闊，降水稀少，干旱與鹽堿地分布面積很廣。植物種子耐鹽性是耐鹽堿植物篩選與早期鑒定的主要依據(jù)之一，種子能否在鹽脅迫下萌發(fā)成苗，幼苗能否順利度過(guò)成熟期，是植物在鹽堿條件下生長(zhǎng)發(fā)育的前提［4］。水分脅迫是牧草生長(zhǎng)最普遍的限制因子［5］，是影響種子萌發(fā)和草地建植成敗的重要因素。同時(shí)，種子發(fā)芽狀況也是判定種子質(zhì)量、確定播種量的一項(xiàng)重要指標(biāo)［4］。研究牧草在水分與鹽分脅迫條件下的生長(zhǎng)、生理反應(yīng)，探索抗旱、耐鹽機(jī)理，進(jìn)而培育抗旱、耐鹽新品種，是提高植物生產(chǎn)潛力、擺脫水分和鹽分脅迫的最基本途徑。因此，研究黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性的強(qiáng)弱，了解其萌發(fā)特性和幼苗生長(zhǎng)狀況，以期為牧草種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)、開(kāi)發(fā)利用和抗旱、耐鹽新品種的選育提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選用的黑麥為天祝黑麥，燕麥為青海甜燕麥，均由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選飽滿、大小、色澤一致的種子以供萌發(fā)試驗(yàn)。按照Michel等［6］的方法，利用PEG-6000（聚乙二醇）配制成滲透勢(shì)為 -0.3、-0.6、-0.9、-1.2、-1.5、-1.8 MPa的溶液，利用NaCl配制成滲透勢(shì)為-0.3、-0.6、-0.9、-1.2、-1.5、-1.8MPa的NaCl溶液。在培養(yǎng)皿（直徑12 cm）中鋪雙層濾紙，濾紙下墊一層脫脂棉，分別加入上述濃度溶液10mL，對(duì)照組用蒸餾水，每個(gè)培養(yǎng)皿中均勻置入50粒種子，每個(gè)處理4次重復(fù)。于20°C恒溫、自然光條件下進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn)。每天定時(shí)記錄種子發(fā)芽數(shù)（以胚芽達(dá)到種子的1/2以上或胚根與種子等長(zhǎng)為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)），并用電子天平稱量補(bǔ)充因蒸發(fā)散失的水分。脅迫5 d后，取生長(zhǎng)均勻一致的10株幼苗，用萬(wàn)分之一天平測(cè)定根重和芽重。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

發(fā)芽率（%）=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

相對(duì)發(fā)芽率（%）=處理濃度發(fā)芽數(shù)/對(duì)照發(fā)芽數(shù)× 100%；

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）（Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）；

相對(duì)發(fā)芽指數(shù)=處理濃度發(fā)芽指數(shù)/對(duì)照發(fā)芽指數(shù)。

1.4 耐鹽性、抗旱性綜合評(píng)價(jià)

應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性和抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。利用公式Uij=（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin），式中Uij表示i種j指標(biāo)的耐鹽隸屬函數(shù)值，Xmax和Xmin分別表示各項(xiàng)指標(biāo)的最大值和最小值，先求出各個(gè)耐鹽指標(biāo)在不同鹽濃度下的隸屬值，再將每一指標(biāo)在不同鹽濃度下的隸屬值累加求平均值，最后再分別將黑麥和燕麥在不同耐鹽指標(biāo)的隸屬值累加求其平均值,平均值越大則表明其耐鹽性越強(qiáng)［7］。同理，利用黑麥和燕麥種子萌發(fā)期的各抗旱性指標(biāo)隸屬值的大小評(píng)價(jià)其抗旱性強(qiáng)弱。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件包中的Compare Means法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，差異顯著性用LSD法進(jìn)行多重比較。用Excel2007制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫與水分脅迫對(duì)黑麥和燕麥發(fā)芽率的影響

由圖1和圖2可知，隨著NaCl和PEG滲透勢(shì)的降低，黑麥與燕麥種子的發(fā)芽率均呈下降趨勢(shì)，且PEG脅迫下黑麥和燕麥的發(fā)芽率下降速度比NaCl脅迫下的更快。滲透勢(shì)為零時(shí)，燕麥的發(fā)芽率高于黑麥，-0.3～-1.8MPa脅迫處理下，黑麥的發(fā)芽率均高于燕麥。

圖1 不同滲透勢(shì)的NaCl對(duì)黑麥和燕麥發(fā)芽率的影響

圖2 不同滲透勢(shì)的PEG對(duì)黑麥和燕麥發(fā)芽率的影響

2.2 鹽脅迫與水分脅迫對(duì)黑麥和燕麥發(fā)芽指數(shù)的影響

由圖3和圖4可以看出，隨著NaCl和PEG滲透脅迫的加劇，黑麥與燕麥種子的發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(shì)，但燕麥下降更迅速。除滲透勢(shì)為零時(shí)，燕麥的發(fā)芽指數(shù)高于黑麥外，其他滲透脅迫處理下黑麥的發(fā)芽指數(shù)均高于燕麥。-0.3MPa PEG脅迫下黑麥的發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照無(wú)顯著性差異（P＞0.05），其他滲透脅迫處理下黑麥和燕麥發(fā)芽指數(shù)均顯著低于對(duì)照組（P＜0.05）。

圖3 不同滲透勢(shì)的NaCl對(duì)黑麥和燕麥發(fā)芽指數(shù)的影響

圖4 不同滲透勢(shì)的PEG對(duì)黑麥和燕麥發(fā)芽指數(shù)的影響

2.3 鹽脅迫與水分脅迫對(duì)黑麥和燕麥幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可知，隨著NaCl滲透脅迫的加劇,黑麥、燕麥幼苗的根重和芽重均呈下降趨勢(shì)。0～-0.6MPa NaCl脅迫下黑麥的根重間均無(wú)顯著性差異（P＜0.05），當(dāng)NaCl滲透勢(shì)下降到-1.5MPa時(shí)，黑麥的萌發(fā)已嚴(yán)重受到抑制。滲透勢(shì)為零時(shí)，燕麥的根重和芽重均顯著高于其他滲透脅迫處理（P＜0.05），-0.3和-0.6MPa NaCl脅迫下燕麥的根重和芽重均無(wú)顯著性差異（P＞0.05），當(dāng)NaCl滲透勢(shì)下降到-1.2MPa時(shí)，燕麥種子的萌發(fā)已受到抑制。

表1 NaCl脅迫對(duì)黑麥與燕麥幼苗生長(zhǎng)的影響

由表2可以看出，隨著PEG滲透勢(shì)的降低，黑麥、燕麥的根重和芽重均呈下降趨勢(shì)。滲透勢(shì)為零時(shí)，黑麥、燕麥的根重和芽重均顯著高于其他滲透處理（P＜0.05），在-0.3～-0.9MPa PEG脅迫下黑麥的根重、芽重均無(wú)顯著性差異（P＞0.05），當(dāng)PEG滲透勢(shì)下降至-1.2MPa時(shí)，黑麥、燕麥的萌發(fā)均已嚴(yán)重受到抑制。

表2 PEG脅迫對(duì)黑麥與燕麥幼苗生長(zhǎng)的影響

2.4 黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性綜合評(píng)價(jià)

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，對(duì)供試黑麥和燕麥種子的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)根重、相對(duì)芽重進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算，得出黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性隸屬函數(shù)總平均值，對(duì)黑麥和燕麥萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。由表3可得，黑麥的綜合耐鹽性、抗旱性強(qiáng)于燕麥。

表3 黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)值

3 討論

植物作為生態(tài)系統(tǒng)的一部分，無(wú)時(shí)無(wú)刻都在與環(huán)境進(jìn)行著物質(zhì)、信息和能量的交換。環(huán)境與植物相關(guān)的因子多種多樣，且處于動(dòng)態(tài)變化之中，植物對(duì)每一個(gè)因子都有一定的耐受限度，一旦環(huán)境因子的變化超越了這一耐受限度，就形成了逆境［9］。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，形成了相應(yīng)的保護(hù)機(jī)制，從感受環(huán)境的變化到調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝，直至發(fā)生有遺傳性狀的改變，將抗性傳遞給后代。因此，植物的抗逆性是由植物本身的基因決定，不同植物的抗逆性也因生育期而異［10-11］。有研究［12-16］表明，低濃度的NaCl和PEG脅迫可促進(jìn)種子的萌發(fā)和幼根的生長(zhǎng)，高濃度的NaCl和PEG脅迫嚴(yán)重抑制了種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)。本試驗(yàn)采用7個(gè)不同滲透勢(shì)的NaCl和PEG-6000溶液對(duì)黑麥和燕麥種子萌發(fā)期的耐鹽性、抗旱性進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，-0.3～-1.8MPa NaCl和PEG脅迫處理下黑麥和燕麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均明顯低于對(duì)照，并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)低濃度的NaCl和PEG對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用。這可能是由于黑麥和燕麥對(duì)低濃度的NaCl和PEG脅迫促進(jìn)作用不敏感或是低濃度的NaCl和PEG脅迫對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用與植物種類有關(guān)。脅迫5 d時(shí)，當(dāng)NaCl滲透勢(shì)下降至-1.2MPa時(shí)燕麥的萌發(fā)嚴(yán)重受到抑制，下降至-1.5MPa時(shí)黑麥的萌發(fā)嚴(yán)重受到抑制，當(dāng)PEG滲透勢(shì)下降至-1.2MPa時(shí)，黑麥、燕麥的萌發(fā)均已嚴(yán)重受到抑制。

關(guān)于黑麥、燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性均有相應(yīng)的報(bào)道。李繼光等［17］的研究結(jié)果表明，隨鹽濃度的增加，黑麥的活力指數(shù)逐漸下降，胚芽和胚根長(zhǎng)度隨鹽濃度的增加受抑制程度增加，黑麥的根數(shù)隨鹽濃度的增加呈遞減現(xiàn)象，表明黑麥不能種植在鹽堿地上。曹鳳嬌等［18］的研究結(jié)果表明，當(dāng)PEG濃度為5%時(shí)，黑麥種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率與對(duì)照相比差異不顯著（P＞0.05），干旱脅迫對(duì)發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)、根鮮重、苗鮮重的影響均達(dá)顯著水平（P＜0.05）；當(dāng)PEG濃度為10%時(shí)，各項(xiàng)指標(biāo)受干旱脅迫的影響均達(dá)顯著水平（P＜0.05）；當(dāng)PEG濃度為20%時(shí)，黑麥種子不發(fā)芽。關(guān)于燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性和抗旱性的報(bào)道基本以不同燕麥品種間的比較為主，且不同品種間燕麥種子的耐鹽性和抗旱性差異很大［19-21］。本試驗(yàn)采用隸屬函數(shù)法，利用相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)根重、相對(duì)芽重4個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)黑麥和燕麥種子萌發(fā)期耐鹽性、抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，初步得出黑麥萌發(fā)期的耐鹽性、抗旱性均強(qiáng)于燕麥。要綜合評(píng)價(jià)黑麥和燕麥耐鹽性和抗旱性的強(qiáng)弱，還需進(jìn)一步結(jié)合其他生育期進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

4 結(jié)論

NaCl和PEG脅迫降低了黑麥和燕麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，抑制了幼苗胚芽和胚根的生長(zhǎng)。利用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)種子萌發(fā)期的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)根重和芽重共4個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的綜合分析初步得出，黑麥種子萌發(fā)期的耐鹽性、抗旱性均強(qiáng)于燕麥。

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Salt Tolerance and Drought Resistance of Secale cereal and Avena sativa during the Seed Germination Stage

Lin Jun
（Longxi Bureau of Animal Husbandry and Veterinary，Longxi748100，Gansu，China）

In this study，the effects of salt stress and drought stress with different osmotic potential simulated with salt（NaCl）and polyethylene glycol（PEG-6000）on the seed germination and seedling growth of Secale cereal and Avena sativa were explored. The results showed that the increasing salt stress and drought stress declined the seed germination rate，delayed and extended germination time，and slowed the growth of radical and plumule of Secale cereal and Avena sativa；the germination rate and germination index of Avena sativa were higher than those of Secale cereal when the osmotic potential was 0 MPa，and the germination rate and germination index of Secale cereal were higher than those of Avena sativa when the NaCl and PEG stress were under-0.3～-1.8 MPa；the seed germination of Avena sativa was inhibited when the osmotic potential of NaCl decreased to -1.2 MPa，and the seed germination of Secale cereal was inhibited when it decreased to-1.5 MPa；the seed germination of Secale cereal and Avena sativa were seriously inhibited when the osmotic potential of PEG decreased to-1.2 MPa.So it was concluded that the salt tolerance and drought resistance of Secale cereal were stronger than those of Avena sativa.

Secale cereal；Avena sativa；seed germination；salt tolerance；drought resistance；membership function

S54

A

2095-3887（2016）04-0031-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2016.04.009

2016-04-13

藺軍（1979-），男，獸醫(yī)師，學(xué)士，主要從事畜牧獸醫(yī)技術(shù)推廣工作。