黑小麥光合特性的變化及對(duì)產(chǎn)量的影響

張耀文，趙鵬濤，李積銘，趙小光，尚 毅，張振蘭，翟周平，李龍華

（1陜西省雜交油菜研究中心，陜西 楊凌 712100；2河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北 衡水 053000）

0 引言

由于忽略了對(duì)主糧作物中有益礦質(zhì)和微量元素含量的提升[1]，導(dǎo)致中國人群從日常膳食中攝入的微量營養(yǎng)元素普遍不足[1-2]，亞健康問題日益嚴(yán)重。隨著對(duì)國民營養(yǎng)和保健需求的增加，主糧中的有益營養(yǎng)元素愈來愈受到關(guān)注[2-3]。較普通小麥，黑小麥的蛋白質(zhì)、必需氨基酸、維生素(C、B1、B2)分別高 10%～60%[4-5]、33.3%～75.0%[6-7]、50%～150%[8-9]；且氨基酸種類齊全、結(jié)構(gòu)合理，膳食纖維中80%為可溶性多糖和水溶性纖維素[9]；對(duì)人體有益的多酚、類胡蘿卜素、花青素、微量元素（鋅、硒、鉻、錳）等含量較高[2,10]；被認(rèn)為是優(yōu)質(zhì)天然黑色食品[10-11]。對(duì)黑小麥的研究日益受到重視，先后審定了‘黑小麥76號(hào)’[5]、‘農(nóng)大3753’[12]、‘隴紫麥2號(hào)’[13]、‘稷紫黑麥9號(hào)’[14]等一批黑小麥品種，為黑小麥的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展奠定了良好基礎(chǔ)。培育高產(chǎn)黑小麥品種是加速黑小麥產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的有效措施，雖然有產(chǎn)量達(dá)到7423.5 kg/hm2[15]接近或超過普通小麥的報(bào)道，但更多的是如3個(gè)品系比對(duì)照（‘豫麥50’）減產(chǎn)14.46%～19.79%[16]，6個(gè)品系比對(duì)照（‘山農(nóng)129’）減產(chǎn)36.63%～83.91%[17]，10 個(gè)品系比對(duì)照（‘周麥 18’）減產(chǎn) 15%～20%[18]等關(guān)于黑小麥品種的產(chǎn)量較低的報(bào)道；產(chǎn)量較低嚴(yán)重已制約了黑小麥的推廣應(yīng)用，加劇了供需矛盾[3,19]。培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的黑小麥新品種是目前及今后相當(dāng)時(shí)期內(nèi)必須面對(duì)的挑戰(zhàn)之一。

小麥較高的產(chǎn)量水平是由于直接或間接改善其光合性能來實(shí)現(xiàn)[20-21]，提高光合效率已成為提高小麥產(chǎn)量水平的重要途徑[22]。小麥籽粒產(chǎn)量的80%以上來自花后的光合產(chǎn)物[23]，旗葉是小麥在生育后期進(jìn)行光合作用的主要器官，其光合能力的強(qiáng)弱對(duì)產(chǎn)量的形成具有重要影響[24]；因此，研究花后期黑小麥的旗葉的光合特性有助于對(duì)黑小麥產(chǎn)量的改良。本研究通過對(duì)5個(gè)不同黑小麥品種（系）和1個(gè)普通小麥穗后旗葉的光合特性變化過程及對(duì)產(chǎn)量的影響進(jìn)行研究，以期為開展黑小麥高產(chǎn)育種研究提供有益的參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

5個(gè)黑小麥品系‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’和普通小麥‘陜墾6號(hào)(CK)’均由本中心小麥研究室提供。試驗(yàn)于2019—2021年度在陜西省楊凌示范區(qū)省雜交油菜研究中心試驗(yàn)田(E108°05′，N34°30′)進(jìn)行。按隨機(jī)排列，小區(qū)面積3 m2重復(fù)3次，田間種植與管理按國家區(qū)域試驗(yàn)要求進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 測定時(shí)期 分別于抽穗期（HS，4月24日）、開花期（FS，5月1日）、灌漿前期（ESFP，5月9日）、灌漿中期（MSFP，5月13日）、灌漿后期（LSFP，5月19日）、灌漿末期（FSFP，5月24日）、成熟前期（EMS，5月29日）等7個(gè)不同時(shí)期，選擇生長健壯、均勻一致的單株按照文獻(xiàn)24的方法進(jìn)行測定。

1.2.2 葉片葉綠素含量測定 用SPAD502葉綠素測定儀在旗葉的不同部位測定8～12次，取平均數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.3 氣體交換參數(shù)測定 用Li-6400便攜式光合作用測定儀進(jìn)行活體測量。

1.2.4 光合面積測量 每個(gè)時(shí)期選取10個(gè)代表性單株，棄去老衰黃葉后用打孔法進(jìn)行綠葉面積(Green leaf area，GLA)的測定。

1.2.5 生物學(xué)產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量測量 每個(gè)時(shí)期將10個(gè)代表性單株，清洗干凈后，按根、莖、葉、穗等部位分別烘干稱重，所有部位干物質(zhì)之和為生物學(xué)產(chǎn)量(Biological yield，BY)。從灌漿前期開始，剝離小麥穗中的籽粒單獨(dú)烘干稱重計(jì)算籽粒產(chǎn)量(Grain yield，GY)和灌漿速度(Grain filling speed，GFR)，GFR=GY/BY。

1.2.6 經(jīng)濟(jì)系數(shù)的測定 從灌漿前期開始，采用籽粒產(chǎn)量(GY)/生物學(xué)產(chǎn)量(BY)計(jì)算出經(jīng)濟(jì)系數(shù)(Economic coefficient，EC)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2009進(jìn)行初步整理后用SPSS 13.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 旗葉葉綠素含量變化與比較

從圖1可看出，6個(gè)小麥品種（系）旗葉的葉綠素含量(Chlorophyll content，CC)均在前3個(gè)時(shí)期（抽穗期、開花期、灌漿前期）升高而在后4個(gè)時(shí)期（灌漿中期、灌漿后期、灌漿末期、成熟前期）降低；其中‘稷紫黑麥9號(hào)’與CK在灌漿中期升至最高而‘稷黑麥803、稷黑麥804、稷黑麥810、稷黑麥816’則在灌漿前期升至最高，6個(gè)小麥品種（系）均在成熟前期降至最低。與CK相比，5個(gè)黑小麥品系前3個(gè)時(shí)期平均低7.82%～17.66%。在灌漿后期、成熟前期與CK相比‘，稷紫黑麥 9 號(hào)、‘稷黑麥 803’、‘稷黑麥 810’分別高 8.45%～20.53%、188.29%～274.05%，而‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’分別低3.72%～18.08%、25.23%～35.68%。5個(gè)黑小麥品系相比較，‘稷紫黑麥9號(hào)’在7個(gè)時(shí)期均最高；‘稷黑麥816’除在灌漿中期外在其余6個(gè)時(shí)期均最低。

圖1 不同時(shí)期旗葉綠素含量的變化

2.2 旗葉氣體交換參數(shù)的變化與比較

2.2.1 旗葉凈光合速率的變化與比較 從圖2A可看出，6個(gè)小麥品種（系）的凈光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)在前3個(gè)時(shí)期均升高而在后3個(gè)時(shí)期（灌漿后期、灌漿末期、成熟前期）均降低。‘稷紫黑麥9號(hào)’‘、稷黑麥816’、CK在灌漿中期‘，稷黑麥803’‘、稷黑麥804’、‘稷黑麥810’在灌漿前期分別升至最高。與CK相比，‘稷紫黑麥9號(hào)’在前3個(gè)時(shí)期低5.46%～6.49%而在后3個(gè)時(shí)期高5.96%～205.84%；‘稷黑麥 8034’、‘稷黑麥8044’、‘稷黑麥810’在前3個(gè)時(shí)期和灌漿后期低13.51%～26.64%‘；稷黑麥803’‘、稷黑麥810’在灌漿末期、成熟前期高25.58%、164.40%‘，稷黑麥804’在成熟前期，‘稷黑麥816’在后3個(gè)時(shí)期分別低38.76%、8.35%～40.19%。5個(gè)黑小麥之間比較‘，稷紫黑麥9號(hào)’在后4個(gè)時(shí)期均最高‘，稷黑麥816’在前3個(gè)時(shí)期最高而在后3個(gè)時(shí)期最低。

從圖2B可看出‘，稷紫黑麥9號(hào)’‘、稷黑麥816’與CKPn的變化速率在前3個(gè)階段（抽穗期—開花期、開花期—灌漿前期、灌漿前期—中期）均升高，在后3個(gè)階段（灌漿中期—后期、灌漿后期—末期、灌漿末期—成熟前期）均降低?！⒑邴?03’‘、稷黑麥804’‘、稷黑麥810’在前2個(gè)階段（抽穗期—開花期、開花期—灌漿前期）均升高而在后4個(gè)階段（灌漿前期—中期、灌漿中期—后期、灌漿后期—末期、灌漿末期—成熟前期）均降低。與CK相比較‘，稷紫黑麥9號(hào)’‘、稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’在前2個(gè)階段和灌漿中期—后期、灌漿后期—末期低10.66%～62.93%‘；稷紫黑麥9號(hào)’在灌漿前期—中期‘，稷黑麥804’在灌漿末期—成熟前期‘、稷黑麥816’在開花期—灌漿前期、灌漿中期—后期分別高81.60%、8.16%、12.77%、85.44%；‘稷黑麥 803’、‘稷黑麥 804’、‘稷黑麥 810’、‘稷黑麥816’在灌漿前期—中期‘，稷黑麥816’在灌漿后期—末期、灌漿末期—成熟前期分別低10.71%～468.30%、34.69%、18.23%。

圖2 不同時(shí)期旗凈光合速率的變化(A)和變化速率(B)的比較

2.2.2 旗葉氣孔導(dǎo)度的變化與比較 從圖3可看出，6個(gè)小麥品種（系）的氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)均是“升高-降低”，其中‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥816’、CK在前4個(gè)時(shí)期、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、稷黑麥810’在前3個(gè)時(shí)期內(nèi)均升高且分別在灌漿中期、灌漿前期升至最高，隨后均逐步降低。與CK相比，‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥810’在前5個(gè)時(shí)期（抽穗期—灌漿后期）平均低14.13%～22.76%而在后2個(gè)時(shí)期（灌漿末期、成熟前期）則高23.58%、181.63%；‘稷黑麥804’‘、稷黑麥816’在前3個(gè)時(shí)期和灌漿末期高10.96%～13.95%而在成熟前期則低17.96%、21.42%‘；稷黑麥804’在灌漿中期、‘稷黑麥816’在灌漿后期低10.64%、6.29%‘；稷黑麥816’在灌漿中期高15.68%。

圖3 不同時(shí)期旗葉氣孔導(dǎo)度的變化

2.2.3 蒸騰速率的變化與比較 從圖4可看出，6個(gè)小麥品種（系）旗葉的蒸騰速率(Transpiration rate，Trm)均在前4個(gè)時(shí)期均升高且在灌漿中期升至最高，在后3個(gè)時(shí)期均逐步降低。與CK相比，‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥810’在前4個(gè)時(shí)期低8.73%～15.73%而在后2個(gè)時(shí)期（灌漿末期、成熟前期）則高10.27%～160.29%；‘稷黑麥803’在后3個(gè)時(shí)期高5.29%～78.94%；‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’僅在成熟前期低43.76%、36.99%其余6個(gè)時(shí)期則高7.92%～35.93%。

圖4 不同時(shí)期旗葉蒸騰速率的變化

2.3 綠葉面積的變化與比較

從圖5可看出‘，稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥810’與CK在前3個(gè)時(shí)期‘，稷黑麥803’、‘稷黑麥804’‘、稷黑麥810’在前2個(gè)時(shí)期（抽穗期、開花期）綠葉面積(GLA)均升高且分別在灌漿前期、開花期升至最高。6個(gè)小麥品種（系）在后4個(gè)時(shí)期均降低且減低程度為成熟前期＞灌漿末期＞灌漿后期＞灌漿中期。與CK相比，5個(gè)黑小麥品系在灌漿后期低6.77%～26.77%而在成熟前期高23.31%～176.57%；其中‘稷紫黑麥9號(hào)’在前3個(gè)時(shí)期和灌漿末期分別高10.74%～11.32%、28.61%；‘稷黑麥803’在灌漿前期、灌漿中期低5.81%、18.92%而在灌漿末期則高18.30%；‘稷黑麥810’在前2個(gè)時(shí)期和灌漿末期高10.36%～13.68%而在灌漿中期則低11.15%；‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’在前3個(gè)時(shí)期和灌漿末期分別低11.98%～25.55%、20.02%～30.30%，18.76%、16.78%。5個(gè)黑小麥品系相比較，在7個(gè)時(shí)期內(nèi)‘稷紫黑麥9號(hào)’均最高；除灌漿后期外‘稷黑麥816’在其余6個(gè)時(shí)期均最低。

圖5 不同時(shí)期單株綠葉面積的變化

2.4 生物學(xué)產(chǎn)量的變化與比較

從圖6可看出，6個(gè)小麥品種（系）生物學(xué)產(chǎn)量(BY)的變化為“升高-降低-升高”，5個(gè)黑品系在抽穗期—灌漿中期、灌漿后期—成熟前期，CK在抽穗期—灌漿前期均增加且分別在灌漿中期、灌漿前期升至最高。在灌漿前-后期，5個(gè)黑小麥品系平均降低11.24%而CK降低9.87%。與CK相比‘，稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥816’在7個(gè)時(shí)期內(nèi)低5.23%～33.70%；‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’在前3個(gè)時(shí)期低6.79%～15.25%、5.43%～11.38%；‘稷黑麥810’在后3個(gè)時(shí)期高5.03%～8.72%。與CK間的差異，5個(gè)黑小麥品系均在灌漿中期最小(-16.28%～4.18%)，而‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’在抽穗期、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’則在灌漿前期分別達(dá)最大。對(duì)5個(gè)黑小麥品系之間比較發(fā)現(xiàn)在7個(gè)時(shí)期均為‘稷黑麥810’＞‘稷黑麥804’＞‘稷黑麥803’＞‘稷紫黑麥9號(hào)’＞‘稷黑麥816’。

圖6 不同時(shí)期單株生物學(xué)產(chǎn)量的變化

2.5 籽粒重量的變化與比較

從圖7A可看出，6個(gè)小麥品種（系）的籽粒產(chǎn)量(GY)在5個(gè)時(shí)期（灌漿前期、灌漿中期、灌漿后期、灌漿末期、成熟前期）均升高。與CK相比較，5個(gè)黑小麥品系的GY在5個(gè)時(shí)期內(nèi)平均低5.47%～52.25%；與CK間的差異，‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’在灌漿后期，‘稷黑麥803’、‘稷黑麥810’則在灌漿中期分別最大。5個(gè)黑小麥品系相比較，在灌漿前期、灌漿中期均為‘稷紫黑麥9號(hào)’＞‘稷黑麥803’＞‘稷黑麥804’＞‘稷黑麥816’＞‘稷黑麥810’，在灌漿后期、灌漿末期、成熟前期則分別為‘稷紫黑麥9號(hào)’＞‘稷黑麥803’＞‘稷黑麥804’＞‘稷黑麥810’＞‘稷黑麥816’、‘稷紫黑麥9號(hào)’＞‘稷黑麥803’＞‘稷黑麥810’＞‘稷黑麥804’＞‘稷黑麥816’、‘稷紫黑麥9號(hào)’＞‘稷黑麥803’、‘稷黑麥810’＞‘稷黑麥804’＞‘稷黑麥816’。

從圖7B可看出，6個(gè)小麥品種（系）籽粒灌漿速度(GFR)均在灌漿末期—成熟前期最低?！⒆虾邴?號(hào)’、‘稷黑麥80’3、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’在灌漿后—末期，‘稷黑麥804’、CK在灌漿中—后期最高。與CK相比較，5個(gè)黑小麥品系的GFR在灌漿前—中期、灌漿中—后期平均低47.95%、39.50%；‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥810’在灌漿后—末期，‘稷黑麥810’在灌漿末期—成熟前期分別高53.47%、42.95%、85.67%、36.22%；‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’在灌漿后—末期、灌漿末期—成熟前期低5.03%～30.80%。5個(gè)黑小麥相比較，在4個(gè)階段分別為‘稷紫黑麥9號(hào)’＞‘稷黑麥803’＞‘稷黑麥804’＞‘稷黑麥816’＞‘稷黑麥810’、‘稷紫黑麥9號(hào)’＞‘稷黑麥803’＞‘稷黑麥804’＞‘稷黑麥810’＞‘稷黑麥816’、‘稷黑麥810’＞‘稷紫黑麥9號(hào)’＞‘稷黑麥803’＞‘稷黑麥816’＞‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’＞‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’＞‘稷黑麥816’＞‘稷黑麥804’。

圖7 不同時(shí)期籽粒重量的變化(A)和灌漿速率(B)的比較

2.6 經(jīng)濟(jì)系數(shù)的變化與比較

從圖8可看出，6個(gè)小麥品種（系）的經(jīng)濟(jì)系數(shù)(EC)在5個(gè)時(shí)期均提高且在成熟前期達(dá)到最高，不同時(shí)期EC的提高程度，CK為灌漿前期—中期(240.48%)＞灌漿中期—后期(150.52%)＞灌漿后期—末期(16.80%)＞灌漿末期—成熟前期(0.39%)；5個(gè)黑小麥品系則為灌漿中期—后期(148.30%)＞灌漿前期—中期(90.12%)＞灌漿后期—末期(40.10%)＞灌漿末期—成熟期(5.53%)。與CK相比，5個(gè)黑麥品系在灌漿中期、后期低9.88%～53.41%、13.49%～51.43%；‘稷紫黑麥9號(hào)’、‘稷黑麥803’、‘稷黑麥816’在灌漿前期高25.96%、15.40%、21.70%；‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’在灌漿末期、成熟前期平均低6.56%～33.64%、4.27%～31.29%；‘稷黑麥810’在灌漿前期低15.21%。

圖8 不同時(shí)期經(jīng)濟(jì)系數(shù)變化的比較

2.7 旗葉光合特性指標(biāo)與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在7個(gè)時(shí)期6個(gè)小麥品系的生物學(xué)產(chǎn)量(BY)與籽粒產(chǎn)量(GY)之間均呈正相關(guān)(0.43～0.69**)，尤其在灌漿前期—灌漿末期表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān)(0.59*～0.69**)。5項(xiàng)光合特性指標(biāo)(PCI)與GY間均呈正相關(guān)（表1），5項(xiàng)PCI，不同時(shí)期的PCI與GY的相關(guān)程度大小的順序分別為綠葉面積(GLA)＞蒸騰速率(Trm)＞凈光合速率(Pn)＞氣孔導(dǎo)度(Gs)＞葉綠素含量(CC)、灌漿中期＞灌漿前期＞灌漿后期＞灌漿末期＞抽穗期＞開花期＞成熟前期。5項(xiàng)PCI在灌漿中期，Pn、Gs、Trm、GLA在灌漿前期，Pn、Trm、CC、GLA在灌漿后期，GLA在灌漿末期均與GY顯著或極顯著正相關(guān)。

表1 不同時(shí)期黑小麥旗葉光合特性指標(biāo)與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性分析

從表2可看出，不同時(shí)期旗葉的PCI的變化速率與GY的相關(guān)性不同：5項(xiàng)PCI的變化速率在前2個(gè)階段與GY均正相關(guān)而在后3個(gè)階段則均負(fù)相關(guān)；5項(xiàng)PCI的變化速率、不同時(shí)期的PCI的變化速率與GY相關(guān)程度的順序分別為Pn＞Gs＞Trm＞CC＞GLA、開花期—灌漿前期＞抽穗期—開花期＞灌漿前期—中期＞灌漿末期—成熟前期＞灌漿后期—末期＞灌漿中期—后期。Pn、Gs、Trm、GLA在抽穗期—開花期，Pn、Gs、Trm、CC在開花期—灌漿前期，Pn在灌漿前期—中期均與GY顯著正相關(guān)。5項(xiàng)PCI的變化速率在灌漿中期—后期，CC、GLA在灌漿后期—末期則與GY顯著負(fù)相關(guān)。

表2 不同階段黑小麥旗葉光合特性變化速率與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性分析

3 討論與結(jié)論

小麥旗葉的光合特性受到內(nèi)部和外部多種因素的影響[25-26]。本實(shí)驗(yàn)對(duì)5個(gè)黑小麥品系與普通白粒小麥旗葉在抽穗后7個(gè)時(shí)期光合特性變化的研究表明：與CK相比，黑小麥品系的5項(xiàng)PCI的隨發(fā)育進(jìn)程變化的趨勢、變化程度均存在明顯差異，究其原因可能在于‘陜墾6號(hào)’(CK)來源于‘蘭考906/小偃22’的雜交后代[27]，而5個(gè)黑小麥品系則來源于‘96(38)18-2//西農(nóng)2208/珍選1’[14]的雜交后代，也可能由于不同小麥品系旗葉的光合特性對(duì)外部環(huán)境的應(yīng)變能力不同[28-29]。5個(gè)黑小麥品系間光合生理特性存在明顯差異：‘稷紫黑麥9號(hào)’旗葉在7個(gè)時(shí)期內(nèi)的葉綠素含量(CC)，在前2個(gè)階段(HS—FS、FS—ESFP)葉綠素含量的提高程度均高于其他4個(gè)品系，而在后3個(gè)階段(MSFP—LSFP、LSFP—FSFP、FSFP—EMS)的降低程度顯著低于‘稷黑麥804’、‘稷黑麥816’，以上是‘稷紫黑麥9號(hào)’的綠葉面積(GLA)在7個(gè)時(shí)期內(nèi)均高于其余4個(gè)黑小麥品系的生理基礎(chǔ)?！⒆虾邴?號(hào)’的凈光合速率(Pn)在7個(gè)時(shí)期內(nèi)均高于‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’則表明其具有較長的光合功能期，因而可將‘稷紫黑麥9號(hào)’歸為“高葉綠素、高光合”品系。‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’的葉綠素含量(CC)、凈光合速率(Pn)分別在前6個(gè)時(shí)期、前2時(shí)期均較低，可將2者歸為“低葉綠素、低光合”品系?！⒑邴?03’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’因在后3個(gè)階段葉綠素含量(CC)的的降低程度明顯高于‘稷紫黑麥9號(hào)’導(dǎo)致其綠葉面積、凈光合速率在3個(gè)時(shí)期較低，也表明‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’、‘稷黑麥816’易于早衰?！⒑邴?16’的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Trm)在前3個(gè)時(shí)期大于‘稷黑麥803’、‘稷黑麥804’、‘稷黑麥810’則表明‘稷黑麥816’在前期具有較高的光合能力，而‘稷黑麥816’的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Trm)在灌漿中—后期的降低程度顯著高于其他4個(gè)品系則導(dǎo)致‘稷黑麥816’的凈光合速率(Pn)在后3個(gè)時(shí)期顯著較低，表明‘稷黑麥816’的高光合功能期較短。

抽穗—成熟前期是小麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期亟需大量的光合產(chǎn)物用于籽粒產(chǎn)量(GY)的形成[25,28]；旗葉對(duì)GY的貢獻(xiàn)可達(dá)41%～43%[25-26,30]，探究花后小麥旗葉的光合特性及對(duì)GY的影響對(duì)選育高產(chǎn)小麥品種具有指導(dǎo)意義[24,29-30]。本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明，在7個(gè)時(shí)期內(nèi)黑小麥的生物學(xué)產(chǎn)量(BY)與GY之間均正相關(guān)，尤其在灌漿前期—末期表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān)，印證了前人的關(guān)于小麥生物學(xué)產(chǎn)量是籽粒產(chǎn)量形成重要基礎(chǔ)的結(jié)論[20,31-32]，也表明在開展黑小麥高產(chǎn)品種選育時(shí)應(yīng)選擇具有一定生物學(xué)產(chǎn)量(BY)的品系。本實(shí)驗(yàn)5項(xiàng)PCI與GY間均呈正相關(guān)的結(jié)果與呂強(qiáng)等[16]、武琦等[33]的結(jié)果相同。本實(shí)驗(yàn)的不同時(shí)期5項(xiàng)光合特性指標(biāo)(PCI)、PCI的變化速率與籽粒產(chǎn)量(GY)間的相關(guān)性不同，則表明在進(jìn)行小麥品種間光合特性比較時(shí)應(yīng)進(jìn)行不同時(shí)期、多項(xiàng)PCI的綜合比較。前人的研究表明，黑小麥在生育后期具有較強(qiáng)的抗逆性[16,33]，本研究將在研究黑小麥品系光合抗逆性的基礎(chǔ)上，開展栽培措施對(duì)（群體）光合能力的影響方面研究。

不同小麥品種的光合特性間的差異會(huì)導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量(GY)表現(xiàn)出現(xiàn)明顯差異[23,34]，本實(shí)驗(yàn)中5個(gè)黑小麥與普通小麥(CK)相比，在抽穗期—灌漿前期的生物學(xué)產(chǎn)量(BY)較低，在灌漿前期—后期的籽粒灌漿速度(GFR)較低，導(dǎo)致收獲期的籽粒產(chǎn)量(GY)較‘CK’低5.47%～41.73%，這與前人對(duì)黑小麥產(chǎn)量的研究結(jié)果基本一致[3,23-24]，也表明培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的黑小麥新品種是亟需解決的問題。5個(gè)黑小麥之間的籽粒產(chǎn)量(GY)比較為‘稷紫黑麥9號(hào)’(2.69 g/plant)＞‘稷黑麥803’(2.40 g/plant)＞‘稷黑麥810’(2.29g/plant)＞‘稷黑麥804’(1.94g/plant)＞‘稷黑麥816’(1.66 g/plant)究其原因在于‘稷紫黑麥9號(hào)’的綠葉面積(GLA)、凈光合速率(Pn)在7個(gè)時(shí)期均高于其他4個(gè)品系；在灌漿前期—成熟前期具有較高的灌漿速度(GFR)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)(EC)，因此，可將‘稷紫黑麥9號(hào)’歸為“高光合、高經(jīng)濟(jì)系數(shù)”類品系。‘稷黑麥810’雖在7個(gè)時(shí)期具有較高的生物學(xué)產(chǎn)量(BY)但在灌漿前期—中期、中期—后期的灌漿速度(GFR)則明顯較低，導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量(GY)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)(EC)在灌漿前期—后期均明顯較低，屬于“高生物學(xué)產(chǎn)量、低經(jīng)濟(jì)系數(shù)”類品系?！⒑邴?16’由于易于早衰導(dǎo)致在7個(gè)時(shí)期的綠葉面積(GLA)、生物學(xué)產(chǎn)量(BY)均較低，在灌漿前期—中期、中期—后期的灌漿速度(GFR)也較低，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量(GY)較低。穗粒數(shù)、穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量與黑小麥籽粒產(chǎn)量顯著相關(guān)[34]，本研究將在后續(xù)的研究中加強(qiáng)對(duì)黑小麥品系光合特性對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素（有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量）影響的研究。

本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明，黑小麥品系的5項(xiàng)光合特性參數(shù)(PCI)的隨發(fā)育進(jìn)程變化的趨勢、變化程度與‘CK’，及5個(gè)黑小麥品系間均也存在明顯差異。光合特性與籽粒產(chǎn)量(GY)的相關(guān)性分析則表明提高和維持旗葉在抽穗期—灌漿中期具有較高的光合能力，延緩旗葉衰老、延長旗葉功能期是提高黑小麥產(chǎn)量的重要手段。5個(gè)黑小麥之間的比較結(jié)果表明，“高葉綠素、高光合、高經(jīng)濟(jì)系數(shù)”的‘稷紫黑麥9號(hào)’品系具有較強(qiáng)的光合特性和較高的灌漿速度(GFR)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)(EC)，具有一定的生產(chǎn)利用價(jià)值。