兩個種群共進化的志愿者困境模型

張生媛

(南京航空航天大學 理學院，南京 211106)

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兩個種群共進化的志愿者困境模型

張生媛

(南京航空航天大學 理學院，南京 211106)

介紹兩個種群共同進化機制下的志愿者困境模型，即兩個種群之間的多個體志愿者博弈模型，通過復制動態(tài)方程組來研究模型在無限種群時的確定進化動態(tài)，分析平衡點的穩(wěn)定性.

兩個種群；共同進化；復制動態(tài)；穩(wěn)定點

個體合作的產生和維持一直是進化生物學和社會科學研究中的重要問題.進化博弈為研究個體合作的產生和維持提供了數(shù)學方法，其中N個體囚徒困境、N個體雪堆博弈和公共物品博弈是研究個體合作進化的3個經典模型[1-6].此外，Diekmann于1985年提出了N個體志愿者困境模型，該模型描述了利他行為在社會中的困境[7].近年來，N個體志愿者困境模型引起了學者們的廣泛關注.

志愿者困境的定義如下[7]：在一個N個個體組成的群體中，每個個體都有兩種策略選擇，一個是成為志愿者，一個是成為背叛者.志愿者付出的成本K為群體產生公共利益U，背叛者不付出成本不產生公共利益.如果群體中至少有一個個體選擇自愿，公共利益U就產生了.相反，如果沒有一個個體自愿，就沒有公共利益.顯然，如果群體中有一個個體是志愿者，那么其他志愿者付出的成本就浪費了[8].志愿者困境的收益矩陣如下：

每次博弈中志愿者的個數(shù)CDm=001≤m≤NU-KU

志愿者困境模型在社會科學研究中有著廣泛的應用，例如，慈善機構的志愿者打掃公共場所[4-5]；在壟斷集團聯(lián)盟中，一個公司志愿花費成本去懲罰另一個違反統(tǒng)一價格的公司[6].此外，志愿者困境在進化生物學中也有著廣泛的應用[8,12-14]：最典型的例子是，種群中的動物通過發(fā)出警報聲音，提醒同伴躲避捕食者.在這種情況下,志愿者提高了其種群的集體安全，而志愿者因為發(fā)出警報聲音也增加了其被捕食的風險.

依據(jù)志愿者困境模型及其推廣形式[13,15-16]，許多學者對影響志愿策略的因素進行了研究，例如種群的規(guī)模對志愿策略的影響[8,17-19]，非線性收益對志愿策略的影響[14,20].以上的研究都是在一個種群中進行的，而兩個種群的共同進化機制在自然界是普遍存在的[22-25]，例如植物和傳粉昆蟲之間的互利共生關系[21]，昆蟲和腸道微生物之間的互利共生關系[22]，豆科植物和固氮細菌之間的互利共生關系[23].本文考慮兩個種群共同進化機制下的志愿者困境模型，即討論兩種群之間的多個體志愿者博弈，因為兩個種群的個體在博弈中付出的代價和收益是不相同的，所以博弈也是非對稱的.當兩個種群是無限種群時，我們通過復制動態(tài)方程組來描述模型的進化動態(tài)，并對系統(tǒng)平衡點的穩(wěn)定性進行分析，得出其進化的雙穩(wěn)態(tài).

1　模型

考慮種群1與種群2，在共同進化機制下這兩個種群之間的相互作用可以描述如下：首先從種群1中隨機選出一個個體，從種群2中隨機選出d2個個體，種群1中選出的那個個體與種群2中選出的d2個個體進行相互作用，即種群1中的個體參與d2+1個個體志愿者困境博弈，個體在種群1中繁殖更新；然后從種群2中隨機選出一個個體，從種群1中隨機選出d1個個體，種群2中隨機選出的那個個體與種群1中的d1個個體進行相互作用，即種群2中的個體參與d1+1個體志愿者困境博弈，個體在種群2中繁殖更新.我們只考慮種群之間的相互作用，不考慮種群內的相互作用.

在每次博弈中，個體都要選擇志愿或者背叛.我們設種群1的策略為C1、D1，選擇志愿策略C1付出的成本為K1，獲得的收益為U1，U1>K1>0；種群2的策略為C2、D2，選擇志愿策略C2付出的成本為K2，獲得的收益為U2，U2>K2>0.于是該模型中兩個種群策略的收益矩陣可分別寫為：

每次博弈中志愿者的個數(shù)C1D1m=001≤m≤d2+1U1-K1U1

每次博弈中志愿者的個數(shù)C2D2m=001≤m≤d1+1U2-K2U2

其中di為正整數(shù).

2　無限種群中的演化動態(tài)

對于兩個無限種群，假設種群1中C1策略者所占比例為x，種群2中C2策略者所占比例為y，則種群1中C1策略和D1策略的期望收益分別為：

πC1(y)=U1-K1

(1)

(2)

同理種群2中C2策略和D2策略的期望收益分別為：

πC2(x)=U2-K2

(3)

(4)

由非對稱復制動態(tài)方程：

將式(1)、(2)、(3)、(4)代入上式得：

(5)

令：

得到復制動態(tài)方程(5)的5個平衡點：A(0,0)、B(0,1)、C(1,0)、D(1,1)和E(x*,y*)(x*=1-(K2/U2)1/d1，y*=1-(K1/U1)1/d2).A(0,0)表示兩個種群的個體都采用背叛策略；B(0,1)表示種群1的個體都采用背叛策略，種群2的個體都采用志愿策略；C(1,0)表示種群1的個體都采用志愿策略，種群2的個體都采用背叛策略；D(1,1)表示兩個種群的個體都采用志愿策略；E(x*,y*)表示種群1中采用志愿策略個體的頻率為x*，種群2中采用志愿策略個體的頻率為y*.

復制動態(tài)式(5)是一個非線性系統(tǒng)，將它在平衡點處線性化：

Application Research on Suction Bucket Foundation for Offshore Wind Power ZHANG Puyang,HUANG Xuanxu(1)

具體的，在A(0,0)點線性化有：

顯然方程的特征值都為正，于是原非線性系統(tǒng)式(5)不穩(wěn)定.

在B(0,1)點線性化有：

顯然方程的特征值都為負，于是原非線性系統(tǒng)式(5)穩(wěn)定.

在C(1,0)點線性化有：

顯然方程的特征值都為負，于是原非線性系統(tǒng)式(5)穩(wěn)定.

在D(1,1)點線性化有：

顯然方程的特征值都為正，于是原非線性系統(tǒng)式(5)不穩(wěn)定.

在E(x*,y*)點

圖1　非線性系統(tǒng)式(5)的向量場圖

方程的特征值一正一負，于是原非線性系統(tǒng)式(5)不穩(wěn)定.

因此非線性系統(tǒng)式(5)有兩個穩(wěn)定點B(0,1)、C(1,0)，即兩個種群互利共生機制下的志愿者困境有雙穩(wěn)態(tài)，系統(tǒng)最終進化為種群1都背叛種群2都志愿或者種群1都志愿種群2都背叛的狀態(tài)，具體的進化結果由初始條件確定.

令U1=1，K1=0.2，U2=2，K2=0.1，d1=3，d2=2，畫出非線性系統(tǒng)式(5)的向量場圖，如圖1所示.

從圖1中可以看出(0,1)、(1,0)線是非線性系統(tǒng)式(5)的兩個穩(wěn)定點.

再令U1=1，K1=0.2，U2=2，K2=0.1，d1=6，d2=7，畫出非線性系統(tǒng)式(5)在不同初始條件下的解.

圖2表示初始條件為(0.6,0.5)時復制動態(tài)方程式(5)的解，可以看到種群1中的個體都進化為背叛策略，種群2中的個體都進化為志愿策略.

圖3表示初始條件為(0.6,0.3)時復制動態(tài)方程式(5)的解，可以看到種群1中的個體都進化為志愿策略，種群2中的個體都進化為背叛策略.

圖2　初始條件為(0.6,0.5)時復制動態(tài)方程式(5)的解

圖3　初始條件為(0.6,0.3)時復制動態(tài)方程式(5)的解

3　結語

在本文中我們考慮兩個種群之間的多個體志愿者困境模型，種群1中個體參與d2+1個個體志愿者博弈，種群2中個體參與d1+1個個體志愿者博弈.我們分別分析該模型在無限種群時進化動態(tài).當兩個種群都是無限種群時，進化結果由初始條件決定，公共利益有可能由種群1的全部個體志愿產生，也有可能由種群2的全部個體志愿產生.本文的結果可以推廣到一般形式的兩種群多個體博弈中.

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[責任編輯王新奇]

A Dilemma Model for Volunteers of Two Coevolution Populations

ZHANG Sheng-yuan

(SchoolofScience,NanjingUniversityofAeronauticsandAstronautics,Nanjing211106,China)

Inthispaper,adilemmamodelforvolunteersoftwopopulationsunderthecoevolutionmechanismismainlyintroduced,anditisagamemodelofmultiindividualvolunteersbetweentwopopulations.Byreplicatingthedynamicequationstostudytheevolutionarydynamicsofthemodelintheinfinitepopulation,andthestabilityoftheequilibriumpointisanalyzed.

twopopulations;coevolution;replicatingdynamics;thestablepoint

1008-5564(2016)03-0005-05

2015-12-19

張生媛(1993—)，女，安徽六安人，南京航空航天大學理學院碩士研究生，主要從事進化博弈論研究.

O225

A