• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    寄生對(duì)集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中物種入侵的影響

    2016-10-24 09:35:06紅,蘇敏,潘
    生態(tài)學(xué)報(bào) 2016年15期
    關(guān)鍵詞:生物入侵食餌捕食者

    王 紅,蘇 敏,潘 峰

    合肥工業(yè)大學(xué)數(shù)學(xué)學(xué)院, 合肥 230009

    ?

    寄生對(duì)集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中物種入侵的影響

    王紅,蘇敏*,潘峰

    合肥工業(yè)大學(xué)數(shù)學(xué)學(xué)院, 合肥230009

    寄生已被證明是影響生物入侵動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因素,可通過(guò)直接或間接作用影響物種間相互作用?;谠詣?dòng)機(jī)模型,探討了寄生感染對(duì)宿主種群的間接作用(寄生對(duì)宿主的密度調(diào)節(jié)和特征調(diào)節(jié)效應(yīng))在外來(lái)種入侵動(dòng)態(tài)中的作用。結(jié)果顯示,寄生對(duì)宿主的3種調(diào)節(jié)效應(yīng)均對(duì)外來(lái)種的入侵起到了抑制作用;同時(shí),相對(duì)于密度調(diào)節(jié)效應(yīng),寄生的特征調(diào)節(jié)對(duì)捕食者種群入侵的抑制作用更明顯,而兩者的耦合調(diào)節(jié)效應(yīng)對(duì)入侵的抑制能力明顯高于單種效應(yīng)的作用。綜上,該研究在一定意義上豐富和發(fā)展了生物入侵的理論,為生物入侵的有效控制提供了理論參考。

    生物入侵;寄生;密度調(diào)節(jié);特征調(diào)節(jié);間接效應(yīng);集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng);元胞自動(dòng)機(jī)模型

    自然系統(tǒng)中生物入侵現(xiàn)象已非常普遍,并嚴(yán)重威脅了生態(tài)系統(tǒng)功能與可持續(xù)性,從而引發(fā)了一系列的生態(tài)問題,導(dǎo)致了生物多樣性的喪失[1-2]。生物入侵帶來(lái)的危害主要表現(xiàn)在:(1)與本地物種產(chǎn)生資源競(jìng)爭(zhēng)、捕食等關(guān)系,造成本地物種減少甚至滅絕[3-4];(2)外來(lái)種攜帶各種致病病毒或潛在病原體,通過(guò)不同途徑傳播給本地生物種群并導(dǎo)致滅絕[5-6];(3)與本地物種雜交并逐漸取代本地種,造成本地種的基因滅絕或改變本地種的進(jìn)化方向[7]。因此,為了有效控制或減緩生物入侵,必須充分了解影響生物入侵的關(guān)鍵因素及其內(nèi)在機(jī)制。

    大量研究表明,入侵種可能與本地種之間存在集團(tuán)內(nèi)捕食作用,并且入侵種處在捕食者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平,其與本地種之間存在的競(jìng)爭(zhēng)與捕食關(guān)系顯著威脅了本地種的長(zhǎng)期續(xù)存[8-9]。同時(shí),寄生感染被認(rèn)為是決定入侵結(jié)果的關(guān)鍵性因素,在生物入侵中占據(jù)著重要地位[10- 12]。寄生能夠通過(guò)調(diào)節(jié)宿主間的競(jìng)爭(zhēng)、捕食等行為特征,從而對(duì)與本地種之間存在競(jìng)爭(zhēng)或捕食關(guān)系的外來(lái)種入侵動(dòng)態(tài)產(chǎn)生重要影響[13]。近期研究表明,集團(tuán)內(nèi)捕食在入侵和生物控制中的重要性已經(jīng)越來(lái)越明顯,而寄生作用能充分改變集團(tuán)內(nèi)捕食種群的動(dòng)態(tài),在某些情況下能讓本地種續(xù)存,但在另一些情況中會(huì)加速其滅絕[13-14]。愛爾蘭的片腳類水生入侵系統(tǒng)恰好印證了寄生在集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中的重要性[13]。本地片腳類物種G.d.Celticus和3個(gè)入侵片腳類之間可能發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)和集團(tuán)內(nèi)捕食作用。而寄生蟲P.mulleri專攻本地片腳類物種,它對(duì)宿主生存沒有直接影響,但會(huì)因?yàn)樘卣髡{(diào)節(jié)的間接效應(yīng)而有利于外來(lái)種的入侵。

    同時(shí),空間結(jié)構(gòu)已被證明是影響疾病傳播的重要因素之一,尤其對(duì)于通過(guò)感染與健康個(gè)體的直接接觸而發(fā)生傳播的傳染性疾病[15]。然而,有關(guān)寄生調(diào)節(jié)的相互作用在空間尺度上對(duì)生物入侵影響的研究目前還比較少。本文將以G.pulex/G.d.Celticus系統(tǒng)[13]為研究背景,采用元胞自動(dòng)機(jī)模型來(lái)探討寄生調(diào)節(jié)的特征效應(yīng)、密度效應(yīng)及其耦合作用對(duì)具有空間結(jié)構(gòu)的外來(lái)捕食種群入侵動(dòng)態(tài)的影響。

    1 模擬模型

    為了討論寄生感染對(duì)入侵動(dòng)態(tài)的影響,構(gòu)建了寄生調(diào)節(jié)的外來(lái)捕食種群入侵本地食餌種群的空間動(dòng)態(tài)模型。模型假設(shè)入侵種與本地種與基礎(chǔ)資源形成了集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng),其中捕食率較高的入侵種稱為捕食者(IGPredator),而捕食率較低的本地種稱為食餌(IGPrey)。寄生能夠調(diào)節(jié)已感染宿主的死亡率[15],即寄生導(dǎo)致的宿主額外致死率稱為寄生的密度調(diào)節(jié);寄生作用也可能會(huì)導(dǎo)致已感染宿主捕食能力下降,并且其被捕食的概率將會(huì)提高,這稱為寄生的特征調(diào)節(jié)。文中用參數(shù)f,k來(lái)表示(具體參數(shù)意義見表1)。

    在元胞自動(dòng)機(jī)模型中,將生境劃分為100×100的網(wǎng)格,每個(gè)網(wǎng)格的可能狀態(tài)有五種:空斑塊(O),本地健康食餌(S1),本地感染食餌(I1),入侵的健康捕食者(S2),入侵的感染捕食者(I2),同時(shí)采取同步更新以及摩爾鄰體結(jié)構(gòu)(八鄰體)。具體的模擬規(guī)則如下:1)初始時(shí)刻,生境中只有本地食餌,并且隨機(jī)分布在100×100的網(wǎng)格中,最終達(dá)到穩(wěn)定的平衡狀態(tài);2)外來(lái)種攜帶病毒入侵該本地種群(模擬時(shí)引入3×3個(gè)外來(lái)種,放在網(wǎng)格的中心部分),并且病毒可寄生于本地種,假設(shè)由于免疫反應(yīng),病毒對(duì)本地種的危害較大。外來(lái)種與本地種之間的相互作用如下:①資源競(jìng)爭(zhēng),本地種和外來(lái)種的個(gè)體都以一定的概率侵占空斑塊,但是本地食餌種群侵占能力強(qiáng)于外來(lái)捕食者種群(假設(shè)相同物種的健康與已感染個(gè)體的侵占能力相同);②捕食作用,本地種與入侵種之間相互捕食,感染種因寄生的特征調(diào)節(jié)使其捕食其他物種的能力減弱(假設(shè)感染種捕食健康種和感染種的可能性相同),同時(shí)被健康種捕食的可能性會(huì)提高;③種間與種內(nèi)感染,假設(shè)病毒是單純的水平傳播,即被感染個(gè)體產(chǎn)生的后代都是健康的,并且種內(nèi)個(gè)體間的感染強(qiáng)度高于種間感染;3)死亡過(guò)程,物種個(gè)體除了以概率mi自然死亡外,寄生引起的密度調(diào)節(jié)效應(yīng)將會(huì)導(dǎo)致已感染個(gè)體額外的死亡率μi。t時(shí)刻每個(gè)斑塊的狀態(tài)轉(zhuǎn)移規(guī)則見表2[16-17]。

    表1 各參數(shù)意義及取值

    參數(shù)下標(biāo)1指的是本地的食餌,2指的是入侵的捕食者

    表2 網(wǎng)格模型中斑塊轉(zhuǎn)移的概率

    NESi和NEIi分別表示空斑塊周圍鄰體中健康的和感染的食餌或捕食者個(gè)體數(shù)量,所以(1-ri)NESi和(1-ri)NEIi分別表示未被健康種和感染種侵占的空斑塊,則1-(1-ri)NESi和1-(1-ri)NEIi分別表示被健康種和感染種侵占的空斑塊;NESiSj和NESiIj分別表示健康種i周圍鄰體中健康種j和感染種j的個(gè)體數(shù); NEIiSj和NEIiIj分別表示感染種i周圍鄰體中健康種j和感染種j的個(gè)體數(shù);NESiIi表示健康種i周圍鄰體中感染種j的個(gè)體數(shù)(i,j=1,2,且i≠j)(捕食概率和感染概率的原理同侵占概率)

    2 結(jié)果分析

    2.1寄生調(diào)節(jié)效應(yīng)下的物種空間分布

    基于元胞自動(dòng)機(jī)模型,在一組參數(shù)λ12和ββ(這組參數(shù)下,本地種與外來(lái)種最終是達(dá)到平衡狀態(tài))下,分析4種狀態(tài)(無(wú)寄生狀態(tài),寄生的密度調(diào)節(jié),特征調(diào)節(jié)及其耦合作用)下本地食餌和入侵捕食者的空間分布及其時(shí)間動(dòng)態(tài)。從動(dòng)態(tài)圖可以看出如下結(jié)果:(1) 4種狀態(tài)下入侵捕食者的密度均隨著時(shí)間變化呈現(xiàn)遞增趨勢(shì),而本地食餌密度卻減小,且兩物種在平衡時(shí)刻將達(dá)到共存(圖1);(2) 4種狀態(tài)下物種平衡時(shí)刻的密度并不相同,其中無(wú)寄生的情況下,本地食餌密度最小,而入侵的捕食者種群密度最大,這說(shuō)明寄生的存在對(duì)捕食者的入侵產(chǎn)生抑制作用;(3) 4種不同效應(yīng)對(duì)外來(lái)種入侵動(dòng)態(tài)影響不同。初始時(shí)刻,本地食餌隨機(jī)分布在100×100的網(wǎng)格中,系統(tǒng)達(dá)到平衡狀態(tài)后引入外來(lái)捕食者。隨著時(shí)間的增加,由于捕食和感染作用,捕食者向四周擴(kuò)散,產(chǎn)生環(huán)形波,并且捕食者總是圍繞著食餌,而其中的感染種總是圍繞著健康種。最后,入侵種完全擴(kuò)散到邊界,與本地種達(dá)到平衡狀態(tài)。從空間分布圖可以看出,同一時(shí)刻入侵種的擴(kuò)散波大小不同,不同效應(yīng)會(huì)影響入侵種的擴(kuò)散速度。

    圖1 100×100的網(wǎng)格中,4種狀態(tài)下物種在不同時(shí)刻的空間分布情況和時(shí)間動(dòng)態(tài)圖Fig.1 Spatial patterns at various time steps and the temporal dynamics of each species under four status in a 100×100 lattice(a)無(wú)寄生狀態(tài);(b)只有密度調(diào)節(jié)的影響(μ2=0.1,μ1=0.3;f=k=1);(c)只有特征調(diào)節(jié)的影響(μ2=μ1=0;f=1.5,k=0.5);(d)同時(shí)有密度調(diào)節(jié)和特征調(diào)節(jié)的影響(μ2=0.1,μ1=0.3;f=1.5,k=0.5);(a—d)中,λ12=0.1;(b—d)中,ββ=0.25;黑色實(shí)線表示本地食餌,灰色實(shí)線表示入侵的捕食者;(a)中,深藍(lán)色表示空斑塊,綠色表示本地種,深紅色表示入侵種;(b—d)中,深藍(lán)色表示空斑塊,淺藍(lán)色表示本地的健康食餌,綠色表示入侵的健康捕食者,橙色表示入侵的被感染捕食者,深紅色表示本地的被感染食餌

    2.2寄生調(diào)節(jié)效應(yīng)下物種入侵動(dòng)態(tài)對(duì)捕食率的響應(yīng)

    捕食強(qiáng)度對(duì)集團(tuán)內(nèi)物種共存的影響非常重要[12-13],因此本文探索了無(wú)寄生以及3種不同寄生調(diào)節(jié)的間接效應(yīng)下種群密度、入侵結(jié)果以及共存區(qū)域?qū)Σ妒陈师?2的響應(yīng)機(jī)制。模擬結(jié)果顯示,系統(tǒng)可能會(huì)出現(xiàn)3種結(jié)果:外來(lái)種入侵不成功,系統(tǒng)只有本地種;外來(lái)種成功入侵且兩物種共存;外來(lái)種成功入侵,并且完全替代本地種。4種情形下,外來(lái)捕食者的密度隨捕食率的增大均呈逐漸增大并最終平衡的趨勢(shì),而本地食餌的密度卻是逐漸減少直至滅絕(圖2)。首先,通過(guò)比較圖2,可以發(fā)現(xiàn):(1) 在無(wú)寄生的情形下,外來(lái)捕食者隨著捕食率的增加,很快能夠成功入侵,并在較小的捕食率區(qū)間和本地種食餌達(dá)到共存,然而由于過(guò)強(qiáng)的捕食作用最終將導(dǎo)致本地種的滅絕,入侵種完全替代本地種(圖2);而在寄生存在的情形下,共存區(qū)域顯著增大,同時(shí)入侵種完全替代本地種的區(qū)域減小(圖2)。

    (2)結(jié)果揭示寄生同時(shí)具有密度和特征調(diào)節(jié)的情形下,入侵種和本地種的共存區(qū)域最大,在特征調(diào)節(jié)的間接影響下,共存區(qū)域的范圍次之,而在密度調(diào)節(jié)的情形下外來(lái)種與本地種關(guān)于捕食率的共存區(qū)域最為狹窄。而對(duì)比無(wú)寄生的結(jié)果,可以清楚的發(fā)現(xiàn)兩者的耦合作用產(chǎn)生的結(jié)果與無(wú)寄生狀態(tài)的差異最為明顯(圖2)。這一現(xiàn)象闡明,密度調(diào)節(jié)產(chǎn)生的宿主額外死亡以及特征調(diào)節(jié)引起捕食率變化二者的耦合作用導(dǎo)致外來(lái)種入侵動(dòng)態(tài)發(fā)生更為顯著的改變。

    (3)結(jié)果顯示種群的密度及其流行趨勢(shì)(Prevalence)對(duì)捕食率的響應(yīng)也非常顯著(圖2)。寄生在本地種與入侵種內(nèi)部的流行隨著捕食強(qiáng)度的改變分別呈現(xiàn)遞減和遞增的趨勢(shì)(圖2)。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的主要原因在于:隨著捕食率λ12的增大,已感染食餌更容易被捕獲,而食餌密度的下降直接有利于集團(tuán)內(nèi)入侵的捕食者對(duì)資源的侵占,一方面導(dǎo)致捕食者的種群數(shù)量增加,提高了捕食者內(nèi)部相互接觸感染的幾率,另一方面食餌密度的下降致使食餌對(duì)捕食者的捕食降低,那么最終引起已感染捕食者的相對(duì)比例隨著捕食率的增大呈現(xiàn)遞增的趨勢(shì)。

    圖2 寄生蟲在不同捕食率下通過(guò)密度調(diào)節(jié)和特征調(diào)節(jié)對(duì)平衡時(shí)刻物種密度的影響Fig.2 Effects of parasitism on species′ density under different rate of predation by density effect and trait effect

    2.3寄生調(diào)節(jié)效應(yīng)下感染率對(duì)物種入侵動(dòng)態(tài)的影響

    種內(nèi)感染率(ββ)是疾病傳播的主要影響因素,本文探索了3種間接效應(yīng)下,ββ對(duì)平衡時(shí)刻本地種(IGPrey)和入侵種(IGPredator)密度的影響(圖3)。由圖可知,(1)在兩種帶有密度調(diào)節(jié)的狀態(tài)下,本地食餌與外來(lái)捕食者的密度隨著ββ的改變分別呈現(xiàn)遞增和遞減的趨勢(shì),最后兩個(gè)物種密度達(dá)到平衡。(2)寄生感染率的增大將導(dǎo)致入侵更為困難,從而抑制了外來(lái)種的入侵。(3)疾病在本地種與入侵種內(nèi)部的流行隨著種內(nèi)感染率的改變都是呈現(xiàn)逐漸增加的現(xiàn)象(圖3)。這一現(xiàn)象產(chǎn)生的原因很顯然,即種內(nèi)感染率的增加影響到已感染捕食者和食餌在種群內(nèi)比例的增大。而在圖3中,ββ>0.5時(shí),疾病在入侵種內(nèi)部的流行變?yōu)?,這是因?yàn)楫?dāng)ββ過(guò)大時(shí),密度和特征調(diào)節(jié)的耦合作用導(dǎo)致外來(lái)種不能成功入侵,使得外來(lái)種的種群密度為0。

    圖3 寄生蟲在不同種內(nèi)感染率ββ下通過(guò)密度調(diào)節(jié)和特征調(diào)節(jié)對(duì)平衡時(shí)刻物種密度的影響Fig.3 Effects of parasitism on species′ density under different infectious rate between the same species by density effects and trait effects

    3 討論

    本文構(gòu)造了涵蓋物種間相互競(jìng)爭(zhēng)同時(shí)又相互捕食的空間集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng),并在此基礎(chǔ)上引入寄生調(diào)節(jié)的生物入侵模型。基于元胞自動(dòng)機(jī)模型,模擬了本地種與外來(lái)種在4種狀態(tài)下隨著時(shí)間變化的空間分布。模擬結(jié)果可以看出,空間結(jié)構(gòu)不是像寄生-宿主系統(tǒng)中的那樣靜態(tài)自組織,而是一種動(dòng)態(tài)化的自組織空間結(jié)構(gòu)。這種自組織不僅引起時(shí)間動(dòng)態(tài)上的波動(dòng),也可以在空間生境上形成環(huán)狀分布和擴(kuò)散波。

    本文的另一個(gè)重要研究結(jié)果表明,寄生對(duì)宿主的密度與特征調(diào)節(jié)效應(yīng)對(duì)生物入侵有著重要的影響,共享的寄生蟲可抑制外來(lái)捕食種群的成功入侵。同時(shí),研究表明寄生能夠增加集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中本地種與入侵種的共存區(qū)域,這與Hatcher等[18]基于非空間模型所得研究結(jié)果相一致。同時(shí),進(jìn)一步揭示了寄生調(diào)節(jié)的特征效應(yīng)相比于寄生的密度調(diào)節(jié)效應(yīng)對(duì)宿主群落產(chǎn)生的作用更為顯著,而兩者的耦合作用對(duì)入侵的調(diào)節(jié)明顯強(qiáng)于單種效應(yīng)的作用。

    上述結(jié)果對(duì)于生物控制具有重要的啟迪作用,在實(shí)際的生物控制中,可以通過(guò)引入傳染性較強(qiáng)的寄生病毒等措施來(lái)抑制外來(lái)種的成功入侵。然而,模型假設(shè)疾病只能水平傳播,并且基于易感染-已感染(SI)模型。而在實(shí)際生物學(xué)中,由于遺傳效應(yīng),很多疾病在宿主中可能產(chǎn)生垂直傳播,并且已感染個(gè)體還可能會(huì)恢復(fù)(即SIR模型)。已有研究表明,宿主-寄生系統(tǒng)中SIR模型可導(dǎo)致已感染宿主的密度呈現(xiàn)馬鞍式變化趨勢(shì),這一結(jié)果與SI模型產(chǎn)生的動(dòng)態(tài)存在顯著差異[19]。因此,未來(lái)的研究應(yīng)該整合群落生態(tài),病毒進(jìn)化和免疫等理論框架來(lái)進(jìn)一步構(gòu)建更貼合自然現(xiàn)象的寄生調(diào)節(jié)的生物入侵模型,從而更好的理解和管理外來(lái)種的入侵機(jī)制。

    [1]Oliveira N M, Hilker F M. Modelling disease introduction as biological control of invasive predators to preserve endangered prey. Bulletin of Mathematical Biology, 2010, 72(2): 444- 468.

    [2]Kolar C S, Lodge D M. Progress in invasion biology: predicting invaders. Trends in Ecology Evolution, 2001, 16(4): 199- 204.

    [3]陳兵, 康樂. 生物入侵及其與全球變化的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 2003, 22(1): 31- 34.

    [4]Ludsin S A, Wolfe A D. Biological invasion theory: Darwin′s contributions fromtheoriginofspecies. Bioscience, 2001, 51(9): 780- 789.

    [5]高增祥, 季榮, 徐汝梅, 謝寶瑜, 李典謨. 外來(lái)種入侵的過(guò)程、機(jī)理和預(yù)測(cè). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(3): 559- 570.

    [6]Heger T, Trepl L. Predicting biological invasions. Biological Invasions, 2003, 5(4): 313- 321.

    [7]Rosenheim J A, Kaya H K, Ehler L E, Marois J J, Jaffee B A. Intraguild predation among biological-control agents: theory and evidence. Biological Control, 1995, 5(3): 303- 335.

    [8]Prenter J, MacNeil C, Dick J T A, Dunn A M. Roles of parasites in animal invasions. Trends in Ecology and Evolution, 2004, 19(7): 385- 390.

    [9]Yang Y H, Li W D, Wang G. Can we use disease to control biological invasion?—A theoretical research. Ecological Modelling, 2014, 277: 97- 107.

    [10]Dunn A M, Torchin M E, Hatcher M J, Kotanen P M, Blumenthal D M, Byers J E, Coon C A C, Frankel V M, Holt R D, Hufbauer R A, Kanarek A R, Schierenbeck K A, Wolfe L M, Perkins S E. Indirect effects of parasites in invasions. Functional Ecology, 2012, 26(6): 1262- 1274.

    [11]Hatcher M J, Dick J T A, Dunn A M. Disease emergence and invasions. Functional Ecology, 2012, 26(6): 1275- 1287.

    [12]Strauss A, White A, Boots M. Invading with biological weapons: the importance of disease-mediated invasions. Functional Ecology, 2012, 26(6): 1249- 1261.

    [13]Tompkins D M, White A R, Boots M. Ecological replacement of native red squirrels by invasive greys driven by disease. Ecology Letters, 2003, 6(3): 189- 196.

    [14]Hatcher M J, Dick J T A, Dunn A M. How parasites affect interactions between competitors and predators. Ecology Letters, 2006, 9(11): 1253- 1271.

    [15]Hatcher M J, Dick J T A, Dunn A M. A key stone effect for parasites in intraguild predation? Biology Letters, 2008, 4(5): 534- 537.

    [16]Su M, Hui C, Zhang Y Y, Li Z Z. How does the spatial structure of habitat loss affect the eco-epidemic dynamics? Ecological Modelling, 2009, 220(1): 51- 59.

    [17]Su M, Hui C, Zhang Y Y, Li Z Z. Spatiotemporal dynamics of the epidemic transmission in a predator-prey system. Bulletin of Mathematical Biology, 2008, 70(8): 2195- 2210.

    [18]Hatcher M J, Dick J T A, Dunn A M. Parasites that change predator or prey behaviour can have keystone effects on community composition. Biology Letters, 2014, 10(1): 20130879.

    [19]Roy M, Holt R D. Effects of predation on host-pathogen dynamics in SIR models. Theoretical Population Biology, 2008, 73(3): 319- 331.

    Effects of parasitism on biological invasion in intraguild predation

    WANG Hong, SU Min*, PAN Feng

    SchoolofMathematics,HefeiUniversityofTechnology,Hefei230009,China

    Biological invasions are a global threat to community structure and biodiversity, and it is therefore necessary to understand the fundamental mechanisms of biological invasions. The success of a biological invasion is not only related to the biology and ecological characteristics of the invaders, but it also depends on the invaded community′s vulnerability. A number of experiments have shown that parasitism affects biological invasion both directly and indirectly, but how these two key redistribution processes of biological invasion and disease emergence are interlinked is a relatively new research topic. In this study, we used a cellular automata simulation model to explore how the indirect effects of parasitism (including density-mediated effects and trait-mediated effects) influence the spatial invasion dynamics of an exotic predator. In the spatial model, the native species and invasive species form an intraguild predation with their basal resource. First, we explored the spatial distribution patterns of the native and invader species with and without parasite-mediated effects. Overall, the distribution patterns formed spatial traveling waves. Along the spatial wave from the front to the back, the susceptible native prey was first followed by the infected ones, then by the susceptible invader predators, and finally by the infected invader predators. Due to host-parasite and predator-prey interactions, the parasites have to encircle susceptible hosts for their possible survival, whereas the predators need to chase after the prey for survival. Second, three main coexistence results were obtained under different parasite effects: invade successfully, coexist with local species, and invade unsuccessfully. We mainly focused on the effects of the exotic predator′s predatory rate on native prey parameters (λ12) and the intraspecific infection rate (ββ) on the invasion of invader predator species. Without parasites, the exotic predator can invade successfully and quickly by increasing λ12, whereas the coexistence region for invasive predator and native prey species is very small. However, the coexistence region expands remarkably when parasites are present. Furthermore, the impact of trait-mediated indirect effects on the invasion of predator species was more dramatic than density-mediated effects. Moreover, the coexistence region was the largest when hosts were affected by density and trait effects simultaneously, causing the density and trait effects together to have the largest inhibiting effect on invasion. In addition, the influence of transmission rate ββ on the dynamics of alien invasions was affected by these indirect effects. In the scenarios with density and trait-mediated effects together, as well as with density-only effects, the invader became extinct as parameterββ increased to some thresholds. However, when modeling just trait-only effects, the invasion predators did not go extinct, but coexisted steadily with the native prey species. Overall, from the model, we identified conditions that inhibit exotic invasions by introducing parasites as a biological control. Our research can therefore contribute to the development of biological invasion theories, and provide a basis for the prevention and control strategies to handle biological invasions.

    Invasive species; disease emergence; density-mediated; trait-mediated; indirect effect; intraguild predation; cellular automata simulation model

    國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31000192);中國(guó)博士后科學(xué)基金資助項(xiàng)目(20100481159);中央高?;究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)基金資助(J2014HGXJ0065); 國(guó)家留學(xué)基金資助項(xiàng)目

    2015- 07- 02; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 12- 08

    Corresponding author.E-mail: sum04@163.com

    10.5846/stxb201507021406

    王紅,蘇敏,潘峰.寄生對(duì)集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中物種入侵的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(15):4809- 4815.

    Wang H, Su M, Pan F.Effects of parasitism on biological invasion in intraguild predation.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4809- 4815.

    猜你喜歡
    生物入侵食餌捕食者
    捕食-食餌系統(tǒng)在離散斑塊環(huán)境下強(qiáng)迫波的唯一性
    一類具有修正的Leslie-Gower項(xiàng)的捕食-食餌模型的正解
    交錯(cuò)擴(kuò)散對(duì)具有Ivlev型功能反應(yīng)的捕食模型共存解存在性的作用
    具有兩個(gè)食餌趨化項(xiàng)的一個(gè)Ronsenzwing-MacArthur捕食食餌模型的全局分歧
    研究性學(xué)習(xí)在初中生物教學(xué)中的應(yīng)用
    一類帶有交叉擴(kuò)散的捕食-食餌模型的正解
    具有Allee效應(yīng)隨機(jī)追捕模型的滅絕性
    一類隨機(jī)食餌-捕食者模型的參數(shù)估計(jì)
    探析生物入侵對(duì)我國(guó)生態(tài)環(huán)境的重要影響及防治策略
    瘋狂的捕食者
    中外文摘(2016年13期)2016-08-29 08:53:27
    国产一区二区在线观看av| 久久久久久久久久久久大奶| 老司机亚洲免费影院| 久久久久网色| 中文字幕精品免费在线观看视频| 一本大道久久a久久精品| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 十八禁人妻一区二区| 下体分泌物呈黄色| 欧美黄色片欧美黄色片| 国产精品免费视频内射| 天美传媒精品一区二区| 国产成人av激情在线播放| av天堂久久9| 各种免费的搞黄视频| 女人精品久久久久毛片| 一级,二级,三级黄色视频| 日韩人妻精品一区2区三区| 国产熟女欧美一区二区| 午夜福利网站1000一区二区三区| 欧美激情高清一区二区三区 | 成年女人毛片免费观看观看9 | 亚洲成人av在线免费| 青春草亚洲视频在线观看| 国产精品一区二区在线不卡| 亚洲国产欧美在线一区| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 观看av在线不卡| 国产av码专区亚洲av| 亚洲av电影在线进入| 亚洲久久久国产精品| 久久婷婷青草| 男女床上黄色一级片免费看| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 午夜精品国产一区二区电影| 亚洲免费av在线视频| 国产97色在线日韩免费| 欧美另类一区| 午夜日韩欧美国产| 国产精品一区二区精品视频观看| 超碰97精品在线观看| 下体分泌物呈黄色| 十八禁网站网址无遮挡| 亚洲久久久国产精品| 亚洲欧美精品自产自拍| 欧美日韩福利视频一区二区| 国产极品粉嫩免费观看在线| 一本色道久久久久久精品综合| 成人三级做爰电影| 青草久久国产| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 一级黄片播放器| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 男男h啪啪无遮挡| 日本av手机在线免费观看| 91精品伊人久久大香线蕉| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 99re6热这里在线精品视频| 国产av一区二区精品久久| 在线观看一区二区三区激情| 乱人伦中国视频| 韩国高清视频一区二区三区| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 国产精品99久久99久久久不卡 | 亚洲欧美色中文字幕在线| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 久久久久国产精品人妻一区二区| 老司机靠b影院| 在线观看www视频免费| 免费看av在线观看网站| 欧美成人午夜精品| 免费观看a级毛片全部| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 色网站视频免费| 只有这里有精品99| 日韩精品有码人妻一区| 精品少妇内射三级| 亚洲成国产人片在线观看| 9色porny在线观看| 精品卡一卡二卡四卡免费| 国产精品免费视频内射| 丝袜喷水一区| 99久久人妻综合| 午夜精品国产一区二区电影| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 日本欧美视频一区| 国产淫语在线视频| 亚洲成人一二三区av| 国产又色又爽无遮挡免| 另类亚洲欧美激情| av有码第一页| 制服丝袜香蕉在线| 久久久久久久久久久免费av| 人成视频在线观看免费观看| 国产色婷婷99| 色综合欧美亚洲国产小说| 精品国产一区二区久久| 亚洲av成人精品一二三区| 国产一区二区在线观看av| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 女人精品久久久久毛片| 欧美国产精品一级二级三级| 精品一区二区免费观看| 热99国产精品久久久久久7| av在线播放精品| 老司机在亚洲福利影院| 久久精品国产a三级三级三级| 亚洲在久久综合| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 黄频高清免费视频| 精品福利永久在线观看| 日本黄色日本黄色录像| 咕卡用的链子| 91精品国产国语对白视频| 亚洲国产最新在线播放| 欧美成人午夜精品| 在线观看一区二区三区激情| 黄色视频不卡| 欧美日韩综合久久久久久| 久久久国产精品麻豆| 久久av网站| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 亚洲欧美色中文字幕在线| 久久久国产欧美日韩av| av视频免费观看在线观看| 色网站视频免费| 美女高潮到喷水免费观看| 高清黄色对白视频在线免费看| 男女边摸边吃奶| 国产精品av久久久久免费| 国产精品久久久久久精品古装| 国产片特级美女逼逼视频| 婷婷成人精品国产| 久久久久久久国产电影| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 欧美国产精品va在线观看不卡| 国产精品一国产av| 一级,二级,三级黄色视频| 香蕉国产在线看| 2018国产大陆天天弄谢| 高清不卡的av网站| 久久久久网色| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 青春草视频在线免费观看| 久热这里只有精品99| 考比视频在线观看| 色综合欧美亚洲国产小说| 欧美日韩精品网址| 亚洲av综合色区一区| 精品亚洲成国产av| 人妻一区二区av| 黄色视频不卡| 精品国产乱码久久久久久男人| av有码第一页| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 亚洲精品一区蜜桃| 午夜精品国产一区二区电影| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 国产日韩欧美在线精品| 尾随美女入室| 99国产综合亚洲精品| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 91精品伊人久久大香线蕉| 亚洲av在线观看美女高潮| 午夜精品国产一区二区电影| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 色综合欧美亚洲国产小说| 久久韩国三级中文字幕| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 999久久久国产精品视频| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 国产精品熟女久久久久浪| 久久久久久久久久久久大奶| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 国产精品三级大全| 91精品国产国语对白视频| 亚洲欧美激情在线| 国产成人欧美| 欧美97在线视频| 国产xxxxx性猛交| xxx大片免费视频| 欧美中文综合在线视频| 精品久久久精品久久久| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 一级爰片在线观看| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 欧美日韩视频精品一区| 一边亲一边摸免费视频| 国产黄频视频在线观看| 日韩一区二区视频免费看| 满18在线观看网站| 视频区图区小说| 国产视频首页在线观看| 女性被躁到高潮视频| 久久久久久久大尺度免费视频| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 黄频高清免费视频| 最黄视频免费看| 丰满乱子伦码专区| 在现免费观看毛片| 久久久欧美国产精品| 只有这里有精品99| 最近中文字幕高清免费大全6| 欧美 日韩 精品 国产| 国产成人一区二区在线| 大话2 男鬼变身卡| 亚洲天堂av无毛| 精品国产一区二区三区四区第35| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 啦啦啦在线观看免费高清www| 国产亚洲av高清不卡| 老汉色av国产亚洲站长工具| 香蕉国产在线看| 欧美另类一区| 最近的中文字幕免费完整| 久热这里只有精品99| 男女下面插进去视频免费观看| 成年女人毛片免费观看观看9 | 最近2019中文字幕mv第一页| 国产精品久久久av美女十八| 大陆偷拍与自拍| 桃花免费在线播放| 一二三四中文在线观看免费高清| 亚洲专区中文字幕在线 | 91老司机精品| 中文字幕亚洲精品专区| 久久久久久久久久久免费av| e午夜精品久久久久久久| 性少妇av在线| 亚洲精品av麻豆狂野| 亚洲国产欧美网| 看十八女毛片水多多多| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 午夜免费观看性视频| 久久国产精品大桥未久av| 一级,二级,三级黄色视频| 亚洲国产中文字幕在线视频| 黄色视频在线播放观看不卡| 国产日韩欧美亚洲二区| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 国产精品 国内视频| e午夜精品久久久久久久| 青春草亚洲视频在线观看| 超碰成人久久| 嫩草影视91久久| 捣出白浆h1v1| 免费在线观看黄色视频的| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 亚洲精品成人av观看孕妇| 免费少妇av软件| 免费高清在线观看日韩| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 色视频在线一区二区三区| 日韩一区二区三区影片| 欧美变态另类bdsm刘玥| av网站免费在线观看视频| 99热国产这里只有精品6| 亚洲情色 制服丝袜| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产欧美亚洲国产| 母亲3免费完整高清在线观看| 亚洲成国产人片在线观看| 久久 成人 亚洲| 亚洲成人一二三区av| 啦啦啦 在线观看视频| 亚洲熟女精品中文字幕| 亚洲色图综合在线观看| 国产精品久久久久久久久免| 日本一区二区免费在线视频| 中文字幕人妻丝袜一区二区 | 国产精品三级大全| 亚洲国产精品成人久久小说| 欧美黑人欧美精品刺激| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 亚洲精品av麻豆狂野| 亚洲美女搞黄在线观看| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 欧美久久黑人一区二区| 99久国产av精品国产电影| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 国产高清不卡午夜福利| 可以免费在线观看a视频的电影网站 | 高清黄色对白视频在线免费看| 欧美精品一区二区大全| 波多野结衣av一区二区av| 人妻 亚洲 视频| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 制服诱惑二区| 久久人人爽av亚洲精品天堂| a级毛片黄视频| 亚洲国产精品国产精品| 91成人精品电影| 欧美最新免费一区二区三区| 国产一区二区在线观看av| 久久午夜综合久久蜜桃| 久久久久久人人人人人| 久久久国产精品麻豆| av福利片在线| 看免费av毛片| 午夜影院在线不卡| 两性夫妻黄色片| 日韩欧美精品免费久久| tube8黄色片| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 少妇人妻精品综合一区二区| 天堂俺去俺来也www色官网| 亚洲综合精品二区| 一级爰片在线观看| 亚洲七黄色美女视频| 成年女人毛片免费观看观看9 | 久久久久久久久久久久大奶| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 国产精品久久久久久精品古装| 蜜桃在线观看..| 亚洲欧洲国产日韩| 免费日韩欧美在线观看| 精品国产一区二区三区四区第35| 欧美xxⅹ黑人| 成年女人毛片免费观看观看9 | 一级片免费观看大全| 午夜老司机福利片| netflix在线观看网站| 两个人免费观看高清视频| 看非洲黑人一级黄片| 中文字幕高清在线视频| 国产一区有黄有色的免费视频| 亚洲国产欧美一区二区综合| 亚洲 欧美一区二区三区| 美女视频免费永久观看网站| 欧美变态另类bdsm刘玥| 又大又爽又粗| av国产精品久久久久影院| 日日啪夜夜爽| 成人毛片60女人毛片免费| 午夜免费鲁丝| 日本91视频免费播放| 亚洲一区二区三区欧美精品| 欧美久久黑人一区二区| 老汉色∧v一级毛片| 午夜免费观看性视频| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 妹子高潮喷水视频| 国产精品99久久99久久久不卡 | 日本午夜av视频| 制服人妻中文乱码| 亚洲美女搞黄在线观看| 国产伦人伦偷精品视频| 国产成人啪精品午夜网站| 亚洲国产成人一精品久久久| 国产探花极品一区二区| av线在线观看网站| 亚洲在久久综合| 亚洲国产av影院在线观看| 老司机亚洲免费影院| 亚洲第一青青草原| 国产麻豆69| 2021少妇久久久久久久久久久| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 天天添夜夜摸| √禁漫天堂资源中文www| 青青草视频在线视频观看| 国产成人精品久久二区二区91 | 大片电影免费在线观看免费| 无限看片的www在线观看| 两个人免费观看高清视频| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 日日撸夜夜添| 丝袜脚勾引网站| www.av在线官网国产| 国产亚洲欧美精品永久| 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲欧美精品自产自拍| 久久青草综合色| 秋霞伦理黄片| 精品久久久久久电影网| 午夜激情av网站| av.在线天堂| 超碰成人久久| 亚洲av日韩在线播放| 国产1区2区3区精品| 我的亚洲天堂| 欧美av亚洲av综合av国产av | 曰老女人黄片| 少妇精品久久久久久久| 亚洲三区欧美一区| 免费高清在线观看日韩| svipshipincom国产片| 亚洲熟女毛片儿| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 亚洲国产欧美网| 久久久久久久久久久免费av| xxxhd国产人妻xxx| 亚洲第一青青草原| 国产成人啪精品午夜网站| 国产xxxxx性猛交| 视频区图区小说| 妹子高潮喷水视频| 国产av码专区亚洲av| 国产精品一区二区在线不卡| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 日日撸夜夜添| 美女视频免费永久观看网站| 成人毛片60女人毛片免费| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 狂野欧美激情性bbbbbb| 黄色视频不卡| 在线观看国产h片| 国产xxxxx性猛交| 日本一区二区免费在线视频| 黄色 视频免费看| 国产极品粉嫩免费观看在线| 在线观看人妻少妇| 美女扒开内裤让男人捅视频| 亚洲国产精品999| av在线播放精品| 亚洲人成77777在线视频| netflix在线观看网站| av.在线天堂| 9热在线视频观看99| 亚洲av中文av极速乱| 性色av一级| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 久久久国产一区二区| 亚洲视频免费观看视频| 国精品久久久久久国模美| h视频一区二区三区| 女人精品久久久久毛片| 男人舔女人的私密视频| 免费高清在线观看视频在线观看| 国产99久久九九免费精品| 精品国产一区二区三区四区第35| 1024香蕉在线观看| 秋霞伦理黄片| 极品人妻少妇av视频| 亚洲av综合色区一区| 午夜福利网站1000一区二区三区| 91老司机精品| 极品少妇高潮喷水抽搐| 观看av在线不卡| 超碰成人久久| 国产精品一区二区在线观看99| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 久久精品久久久久久久性| 久久久久久久久久久久大奶| 色婷婷久久久亚洲欧美| 精品国产露脸久久av麻豆| 久久国产亚洲av麻豆专区| 高清视频免费观看一区二区| 国产av国产精品国产| 丝袜美腿诱惑在线| 久热爱精品视频在线9| 制服诱惑二区| 亚洲成人免费av在线播放| √禁漫天堂资源中文www| 欧美黑人欧美精品刺激| 丰满少妇做爰视频| 男女边摸边吃奶| 国产精品久久久久久精品古装| 国产麻豆69| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 大香蕉久久网| 国产精品久久久久成人av| 美女大奶头黄色视频| 激情视频va一区二区三区| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 日韩电影二区| 最近中文字幕高清免费大全6| 国产av精品麻豆| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 免费高清在线观看视频在线观看| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 日韩av免费高清视频| 午夜福利,免费看| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| av网站免费在线观看视频| 婷婷成人精品国产| 国产精品亚洲av一区麻豆 | 中文字幕av电影在线播放| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 亚洲三区欧美一区| 性少妇av在线| 热99久久久久精品小说推荐| 久久韩国三级中文字幕| 男的添女的下面高潮视频| 黄色 视频免费看| 亚洲精品乱久久久久久| 尾随美女入室| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 最近中文字幕2019免费版| 日韩欧美精品免费久久| 大陆偷拍与自拍| 婷婷色综合www| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 青青草视频在线视频观看| videos熟女内射| 女人久久www免费人成看片| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 伦理电影大哥的女人| 精品少妇内射三级| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 一级毛片我不卡| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 国产片特级美女逼逼视频| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| av电影中文网址| 交换朋友夫妻互换小说| 亚洲欧美激情在线| 久久精品亚洲av国产电影网| 另类精品久久| 日韩av在线免费看完整版不卡| 最近中文字幕高清免费大全6| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀 | 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 免费少妇av软件| 成年女人毛片免费观看观看9 | 亚洲第一区二区三区不卡| 午夜福利视频精品| 黄色一级大片看看| 国产成人啪精品午夜网站| 另类亚洲欧美激情| 啦啦啦在线观看免费高清www| 搡老岳熟女国产| 国产成人欧美在线观看 | 久久精品久久精品一区二区三区| 考比视频在线观看| 男女边吃奶边做爰视频| 精品一区二区三卡| 国产成人免费观看mmmm| 男女午夜视频在线观看| 亚洲av男天堂| 日本欧美视频一区| 日韩中文字幕视频在线看片| 婷婷色综合www| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 国产熟女欧美一区二区| 不卡av一区二区三区| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 妹子高潮喷水视频| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 亚洲欧洲日产国产| 中文字幕人妻丝袜一区二区 | 黄色一级大片看看| 午夜91福利影院| 亚洲七黄色美女视频| 亚洲五月色婷婷综合| 成人黄色视频免费在线看| 丝袜在线中文字幕| 69精品国产乱码久久久| 国产爽快片一区二区三区| 色婷婷av一区二区三区视频| 涩涩av久久男人的天堂| 国产精品亚洲av一区麻豆 | 国产极品粉嫩免费观看在线| 久久久久久人妻| 日本vs欧美在线观看视频| 国产日韩欧美亚洲二区| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 欧美av亚洲av综合av国产av | 人人妻,人人澡人人爽秒播 | 亚洲欧美精品自产自拍| 亚洲四区av| 久久精品国产亚洲av高清一级| 久久 成人 亚洲| 久久女婷五月综合色啪小说| 日韩欧美精品免费久久| 亚洲第一区二区三区不卡| www日本在线高清视频| 亚洲精品aⅴ在线观看| 最近2019中文字幕mv第一页| 十八禁人妻一区二区| 在线观看www视频免费| 一区在线观看完整版| 晚上一个人看的免费电影| 婷婷色综合大香蕉| 亚洲专区中文字幕在线 | 美女视频免费永久观看网站| 婷婷色综合大香蕉| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 中文字幕人妻熟女乱码| 久久人人97超碰香蕉20202| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 美女视频免费永久观看网站| 午夜老司机福利片| 亚洲国产精品国产精品| 一本色道久久久久久精品综合| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 午夜激情久久久久久久| 久久亚洲国产成人精品v| 精品少妇久久久久久888优播| 色94色欧美一区二区| 亚洲 欧美一区二区三区| 成年人免费黄色播放视频| 高清不卡的av网站| 伦理电影大哥的女人| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 男女下面插进去视频免费观看| 一区二区三区乱码不卡18| 国产成人精品久久久久久| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 日韩一本色道免费dvd| 久久精品久久久久久久性| 69精品国产乱码久久久|