洲灘釘螺垂向遷徙對(duì)水位變化的滯后響應(yīng)研究

李凌云，盧金友，范北林，王家生

(長(zhǎng)江科學(xué)院 a.河流研究所; b.水利部江湖治理與防洪重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢　430010)

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洲灘釘螺垂向遷徙對(duì)水位變化的滯后響應(yīng)研究

李凌云a,b，盧金友b，范北林a,b，王家生a,b

(長(zhǎng)江科學(xué)院 a.河流研究所; b.水利部江湖治理與防洪重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430010)

河湖洲灘是血吸蟲唯一中間宿主——釘螺的主要分布區(qū)域。洲灘釘螺垂向遷徙與水位密切相關(guān)，但一般滯后于水位變化，以往研究沒有考慮這一滯后現(xiàn)象，難以準(zhǔn)確把握釘螺垂向遷徙規(guī)律。為了準(zhǔn)確預(yù)測(cè)洲灘生境條件變化后釘螺的垂向分布高程，對(duì)釘螺遷徙過程進(jìn)行概化，推導(dǎo)了水位變化后釘螺理論分布高程的計(jì)算模型，揭示了釘螺隨水位變化的遷徙規(guī)律。研究結(jié)果表明：①釘螺分布高程隨著水位增加而增加，隨水位降低而降低；②水位上升時(shí)釘螺分布高程與水位之間距離有減小趨勢(shì)，水位下降時(shí)釘螺分布高程與水位之間距離有增加趨勢(shì)。利用洞庭湖區(qū)東口洲灘實(shí)測(cè)資料進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果表明基于滯后響應(yīng)原理的釘螺垂向遷徙預(yù)測(cè)模型能夠較準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)洲灘水位變化后密螺線的分布高程。

釘螺；帶狀分布；垂向遷徙；水位；滯后響應(yīng)

1　研究背景

血吸蟲病是世界衛(wèi)生組織(WHO)確定的6大重點(diǎn)熱帶病之一，全球現(xiàn)有76個(gè)國(guó)家地方性流行血吸蟲病，目前約6億人口受血吸蟲病威脅，感染人口約2億[1]。河湖洲灘是血吸蟲唯一中間宿主——釘螺的主要分布區(qū)域。長(zhǎng)期的野外觀察表明，河湖灘地的釘螺一般生長(zhǎng)在洲灘水位線以上一定高程的位置，呈帶狀分布。按釘螺分布密度水位高程從高到低可依次定義為上有螺線、密螺線和下有螺線，釘螺生存在下有螺線和上有螺線之間，且以密螺線附近分布密度最大。在下有螺線高程以下和上有螺線高程以上的地帶，因?yàn)┑貪穸取⒅脖坏拳h(huán)境不滿足釘螺生長(zhǎng)條件，少見釘螺分布。上述現(xiàn)象已為廣大血防科研工作者所認(rèn)知，但限于當(dāng)前認(rèn)識(shí)水平，目前對(duì)釘螺帶狀分布特征的研究以定性描述為主，部分學(xué)者采用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法直接擬合釘螺分布與生境要素之間量化關(guān)系[2-3]，但從理論上建立釘螺分布高程調(diào)整模型的研究尚未見報(bào)道。如何準(zhǔn)確預(yù)測(cè)洲灘生境條件變化后釘螺的垂向分布高程這一問題一直沒有得到很好地解決。

20世紀(jì)90年代，楊先祥等[4]、徐興建等[5]、張威等[6]先后通過室內(nèi)試驗(yàn)研究了釘螺在水中的沉降、起動(dòng)規(guī)律，建立了釘螺沉速及起動(dòng)流速計(jì)算方法，總結(jié)了釘螺隨水流擴(kuò)散的3種基本運(yùn)動(dòng)方式。這些成果為進(jìn)一步研究釘螺洲灘遷徙擴(kuò)散規(guī)律奠定了重要基礎(chǔ)。同時(shí)，我國(guó)血防工作者在三峽水庫下游血吸蟲病疫區(qū)針對(duì)釘螺分布情況開展了大量的野外調(diào)查工作[7-16]，獲取了大量的野外觀測(cè)資料，印證了釘螺在河湖洲灘的一般分布規(guī)律。秦建新等[17]基于RS與GIS技術(shù)，研究了洞庭湖區(qū)水文、氣候、土壤等自然環(huán)境與釘螺分布之間的關(guān)系及釘螺空間分布的特征。Zheng等[18]定性分析了三峽水庫運(yùn)行與下游洲灘釘螺擴(kuò)散的關(guān)系，認(rèn)為洞庭湖洲灘釘螺擴(kuò)散受三峽水庫運(yùn)行影響明顯，而鄱陽湖洲灘釘螺擴(kuò)散受到的影響相對(duì)較小。姚孝明等[19]以洞庭湖區(qū)目平湖為例，比較三峽建壩前后環(huán)境變化并分析對(duì)釘螺分布的影響，結(jié)果表明湖泊洲灘釘螺分布與水位變化有明顯關(guān)系。何家昶等[20]研究了三峽建壩后長(zhǎng)江安徽段水位變化對(duì)釘螺分布的影響，認(rèn)為水位變化將會(huì)造成低高程灘地釘螺擴(kuò)散。此外，部分研究者基于數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)手段，研究描述釘螺分布規(guī)律的數(shù)學(xué)表達(dá)方法。蘇德隆[21]較早提出了水網(wǎng)型釘螺的負(fù)二項(xiàng)分布規(guī)律，隨后很多研究均認(rèn)為釘螺的相關(guān)分布是負(fù)二項(xiàng)分布，張志杰等[22]擬合不同季節(jié)的釘螺數(shù)據(jù)，并與負(fù)二項(xiàng)分布進(jìn)行了比較分析，結(jié)果表明，廣義負(fù)二項(xiàng)分布比負(fù)二項(xiàng)分布能更好地反映釘螺分布的復(fù)雜性。Seto等[2]收集了鄱陽湖區(qū)1998—2002年間的水位、天氣及釘螺數(shù)據(jù)，并進(jìn)行了線性關(guān)系分析。馬巍等[3]以洞庭湖為例定量分析了洞庭湖區(qū)釘螺分布與城陵磯站汛期平均水位的線性相關(guān)關(guān)系。

可以看出，上述研究主要基于野外觀測(cè)和調(diào)查，對(duì)觀測(cè)結(jié)果進(jìn)行規(guī)律性總結(jié)。部分研究者在此基礎(chǔ)上，利用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行了進(jìn)一步分析，以期建立釘螺分布與生境要素之間的數(shù)學(xué)關(guān)系?？傮w來看，這些研究基于某一個(gè)或幾個(gè)疫區(qū)野外實(shí)測(cè)資料，其成果適用范圍也僅限于相應(yīng)區(qū)域，而得到的數(shù)學(xué)關(guān)系以直接數(shù)學(xué)擬合為主要手段，屬于經(jīng)驗(yàn)性成果，未能從釘螺本身的生態(tài)學(xué)習(xí)性以及生境要素變化規(guī)律出發(fā)，缺乏理論基礎(chǔ)，成果適用范圍有限。

本文基于生態(tài)學(xué)理論，結(jié)合野外觀測(cè)資料分析了釘螺的一般分布規(guī)律，對(duì)水位變化后洲灘釘螺垂向遷徙過程進(jìn)行概化，通過數(shù)學(xué)方程描述概化后的遷徙過程，從理論上建立了水位變化條件下洲灘釘螺垂向遷徙的滯后響應(yīng)模型，得到了釘螺生長(zhǎng)高程與水位高程之間函數(shù)關(guān)系。

2　理論模型建立

長(zhǎng)期的野外觀察表明，洲灘釘螺一般生長(zhǎng)在水位以上一定高程的位置，呈帶狀分布，且隨水位變化而變化。通常情況下，釘螺平均密度沿垂直于等高線方向呈近似正態(tài)分布，即中間密度大，兩端密度小。圖1給出了洲灘釘螺分布的概化示意圖。

圖1　釘螺生長(zhǎng)分布示意圖Fig.1　Zonal distribution of snails on bottomland

圖1中顯示了釘螺在洲灘呈帶狀分布的特點(diǎn)。從水位z高程往上，依次為下有螺線zd、密螺線zm及上有螺線zu。釘螺生存在下有螺線zd和上有螺線zu之間，且以密螺線zm附近分布密度最大，而在zd高程以下和zu高程以上的地帶，因河岸帶土壤濕度、植被等環(huán)境不滿足釘螺生長(zhǎng)條件，沒有釘螺分布。也就是說，釘螺總是生長(zhǎng)在一定的土壤濕度范圍內(nèi)，當(dāng)水位變化后，土壤濕度分布將發(fā)生變化，適合釘螺生長(zhǎng)的濕度帶位置隨之改變，釘螺則自動(dòng)遷徙到新的適合其生長(zhǎng)的濕度帶。將釘螺及洲灘生境看成一個(gè)開放系統(tǒng)，密螺線及上、下有螺線是系統(tǒng)的內(nèi)部變量，而水位高程為系統(tǒng)的外部控制變量。當(dāng)外部控制變量發(fā)生變化時(shí)，即系統(tǒng)受到外部條件干擾作用，系統(tǒng)會(huì)立即作出響應(yīng)，表現(xiàn)為內(nèi)部變量的調(diào)整變化。當(dāng)系統(tǒng)外部條件不變且持續(xù)作用足夠長(zhǎng)時(shí)間時(shí)，系統(tǒng)將調(diào)整達(dá)到相對(duì)平衡狀態(tài)。圖1可以看出，密螺線是洲灘釘螺帶狀分布的中心地帶，作為洲灘釘螺分布位置的代表變量最為合適，因此下面以密螺線高程為代表變量，分析密螺線隨水位高程變化的響應(yīng)調(diào)整過程，如圖2所示。

圖2　密螺線隨水位變化的響應(yīng)調(diào)整過程示意圖Fig.2　Adjustment of the altitude line of the densest distribution of snails in response to water level fluctuation

對(duì)于圖2所示的密螺線響應(yīng)模式，作如下假定：①假定水位的擾動(dòng)是突然發(fā)生的，之后維持足夠長(zhǎng)的時(shí)間不變；②密螺線的平衡狀態(tài)值記為適螺線ze，且ze是一個(gè)常數(shù)，由擾動(dòng)后的水位高程唯一決定；③密螺線在水位變化后立即作出響應(yīng)，沒有延時(shí)時(shí)間，但到達(dá)新的平衡狀態(tài)的時(shí)間滯后于水位擾動(dòng)時(shí)間；④初始的密螺線可以是原有的平衡狀態(tài)值，也可以是處于不平衡狀態(tài)的任何值。

圖2所示的密螺線的響應(yīng)調(diào)整過程可以用如下微分方程描述：

(1)

式中：zm是密螺線高程；ze是適螺線高程，理解為密螺線在長(zhǎng)時(shí)間尺度上的平衡值；βm是密螺線的調(diào)整變化速率；t是時(shí)間。

圖2和式(1)表明，不同的洲灘水位高程對(duì)應(yīng)著唯一的最適合釘螺生長(zhǎng)高程線，即適螺線。當(dāng)水位高程發(fā)生變化后，新的適螺線隨即確定，密螺線逐步往適螺線靠近直至最終重合。圖2和式(1)還體現(xiàn)出了密螺線調(diào)整速度逐步減緩的特點(diǎn)，即：由于適螺線具有釘螺生長(zhǎng)的最佳生境條件，當(dāng)水位變化后的初始時(shí)刻，釘螺所處的生境條件最差，釘螺由密螺線向適螺線移動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力最強(qiáng)，表現(xiàn)為釘螺由密螺線向適螺線靠近的速度最快；隨著釘螺逐步向適螺線移動(dòng)，其生境條件也逐步得到改善，向適螺線移動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力也逐步減弱，表現(xiàn)為向適螺線靠近速度逐步減緩。這一特點(diǎn)符合釘螺生長(zhǎng)的生態(tài)學(xué)原理，也表明了圖2和式(1)所描述的釘螺密螺線調(diào)整模式是合理的。當(dāng)水位高程變化并確定后，式(1)中適螺線視為常數(shù)，由此可得式(1)以zm為變量的通解為

(2)

式中zm0為t=0時(shí)zm的值。

式(2)即為密螺線隨水位變化進(jìn)行響應(yīng)調(diào)整的基本模式，它描述了密螺線在水位變化后的一定時(shí)段內(nèi)的調(diào)整路徑。當(dāng)水位再次變化后，密螺線沿著該路徑的調(diào)整將立即終止。水位變化后對(duì)應(yīng)的適螺線ze和水位變化前的密螺線高程值z(mì)m將重新給出新的調(diào)整路徑。

自然條件下，河湖洲灘水位的變化十分頻繁，因此很可能存在密螺線尚未調(diào)整到達(dá)適螺線的位置，水位就發(fā)生新的變化，適螺線的位置也隨之變化。但適螺線變化后密螺線的調(diào)整仍然可以用圖2和式(1)給出的調(diào)整模式描述，只是t=0時(shí)刻密螺線的初始值z(mì)m0尚未達(dá)到平衡值而已。這種情況可以理解為調(diào)整模式的迭代模式，如圖3所示。

圖3　密螺線調(diào)整多時(shí)段迭代示意圖Fig.3　Iterative model of multi-period adjustment of the altitude line of the densest distribution of snails

由圖3可知，在水位z0條件下，密螺線調(diào)整至zm0狀態(tài)。此時(shí)水位擾動(dòng)，密螺線由zm0開始調(diào)整。經(jīng)過Δt時(shí)段后，密螺線調(diào)整至zm1，由此，式(2)可改寫為

(3)

式中：ze1為第1個(gè)Δt時(shí)段內(nèi)的水位所決定的適螺線高程；zm1為經(jīng)過第1個(gè)Δt時(shí)段的調(diào)整后密螺線的高程；Δt為水位變化的時(shí)間段。

在下一個(gè)Δt時(shí)段內(nèi)，將上一時(shí)段末的密螺線高程zm1作為這一時(shí)段的初始值，則經(jīng)過Δt時(shí)段的調(diào)整后，時(shí)段末的密螺線高程zm2可表達(dá)為

(4)

式中ze2為第2個(gè)Δt時(shí)段內(nèi)的水位所決定的適螺線高程。將式(3)代入式(4)可得

(5)

依此類推，將上一時(shí)段的結(jié)果作為下一時(shí)段的初始條件，逐時(shí)段遞推，經(jīng)過n次計(jì)算后得

(6)

式中:n為迭代時(shí)段數(shù)；i為時(shí)段編號(hào)。

(7)

由于各時(shí)段的適螺線高程ze由相應(yīng)時(shí)段的水位高程z唯一決定，即ze為z的函數(shù)即

(8)

因此可以看出，最終第n個(gè)時(shí)段末的密螺線高程zmn是由包括當(dāng)前時(shí)段在內(nèi)的一系列時(shí)段內(nèi)的水位高程zi所共同決定的。也就是說當(dāng)前的密螺線高程不僅與當(dāng)前的水位高程有關(guān)，同時(shí)也與前期一定歷史時(shí)期內(nèi)的水位高程有關(guān)。至于密螺線高程受影響的前期時(shí)段長(zhǎng)度，則與具體河湖的水流、土壤、氣候、植被等條件有關(guān)，需要根據(jù)實(shí)測(cè)資料綜合分析確定。

3　模型應(yīng)用

3.1實(shí)用模型推導(dǎo)

適螺線是具有釘螺生長(zhǎng)所需的最佳生境條件的位置，與洲灘水流、土壤濕度、氣候、植被等眾多因素有關(guān)，之前分析表明，眾多因素中水位高程是影響適螺線高程的決定性因素，結(jié)合實(shí)測(cè)資料分析，假設(shè)適螺線高程ze與當(dāng)前水位高程z之間的函數(shù)關(guān)系為

(9)

式中:α為>0的待定系數(shù)，與具體河湖灘地的土壤特性、植被種類等條件有關(guān)，計(jì)算時(shí)需根據(jù)實(shí)測(cè)資料確定；z*為近似于當(dāng)?shù)睾雍逓┐?、秋?釘螺生活周期)平均水位的參數(shù)，一般為較為穩(wěn)定的常數(shù)。

需要說明的是，汛期河道水位一般均維持較高狀態(tài)，此時(shí)洲灘往往被洪水所淹沒。實(shí)際上，釘螺的帶狀分布生長(zhǎng)規(guī)律在汛期已經(jīng)被打破，大量的釘螺漂浮在水面或附著在蘆葦?shù)韧λ脖坏捻敹硕妊?，因此汛期的適螺線實(shí)際上已經(jīng)不再存在，但為了模型計(jì)算方便，汛期仍采用式(9)計(jì)算虛擬的適螺線高程，并參與模型計(jì)算。通常條件下，血吸蟲病疫區(qū)的查螺頻率為每月1次，因此進(jìn)行模型計(jì)算時(shí)，可以將1個(gè)月作為一個(gè)計(jì)算時(shí)段長(zhǎng)度。但在汛期由于洪水水位較高，一般不需要進(jìn)行查螺，因此整個(gè)汛期均無查螺記錄，實(shí)際上汛期也沒有釘螺由密螺線向適螺線移動(dòng)調(diào)整的過程。為了模型計(jì)算的連續(xù)性，之前仍采用式(9)計(jì)算虛擬的適螺線高程，但若模型中繼續(xù)沿用汛期的實(shí)際時(shí)間作為計(jì)算時(shí)段長(zhǎng)度顯然是不合適的。對(duì)于河湖洲灘而言，汛期最重要的特征是洪水水位較高淹沒洲灘土壤，從而使得土壤充分浸潤(rùn)，尤其是汛末最后1個(gè)月水位高程的影響最為明顯，而淹沒時(shí)間本身則不再是最重要的因素。基于這一認(rèn)識(shí)，同時(shí)便于計(jì)算方便，取汛期計(jì)算時(shí)段長(zhǎng)度為1個(gè)月，即與非汛期計(jì)算時(shí)段長(zhǎng)度一致。

根據(jù)實(shí)際經(jīng)驗(yàn)，先取n=2，即考慮包括當(dāng)月在內(nèi)一共3個(gè)月水位的影響。式(7)可以展開為

zm2=(1-e-βmΔt)(ze2+e-βmΔtze1)+e-2βmΔtze0。

(10)

為便于計(jì)算，令：pm=e-βmΔt，將式(9)一并代入上式，可得

(11)

實(shí)際查螺過程中，密螺線zm與水位z之間高差往往是關(guān)注的重要參數(shù)之一，令：Δz2-1=z2-z1，Δz1-0=z1-z0，式(11)改寫為

(12)

3.2模型檢驗(yàn)

洞庭湖區(qū)是我國(guó)長(zhǎng)江中下游血吸蟲病主要疫區(qū)之一。本文選擇洞庭湖區(qū)岳陽市君山區(qū)東口洲灘2008年10月至2010年12月實(shí)測(cè)釘螺監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，采用距離釘螺監(jiān)測(cè)點(diǎn)(東口洲灘)約10 km處(見圖4)的城陵磯水文站的水位數(shù)據(jù)。根據(jù)所收集的釘螺監(jiān)測(cè)資料和水位資料，可得式(12)應(yīng)用于東口洲灘時(shí)的參數(shù)取值為：α=0.16，z*=21.4，pm=0.1，由此得到東口洲灘密螺線高程與水位差之間高差計(jì)算公式為

zm2-z2=-0.84z2-0.016z2-1-

(13)

圖4　東口洲灘和城陵磯水文站地理位置Fig.4　Geographical sketch map of Chenglingji station and Dongkou bottomland

圖5　計(jì)算值與實(shí)測(cè)值對(duì)比散點(diǎn)圖Fig.5　Correlations between computed results and field survey data

利用式(13)即可計(jì)算東口洲灘密螺線高程與當(dāng)前水位高程之間差值，圖5為計(jì)算值與實(shí)測(cè)值對(duì)比散點(diǎn)圖，可以看出，數(shù)據(jù)點(diǎn)基本分布在45°線附近，表明計(jì)算值與實(shí)測(cè)值符合較好，二者相關(guān)系數(shù)R=0.73。需要說明的是，本文用于模型檢驗(yàn)計(jì)算的數(shù)據(jù)量相對(duì)較少，且數(shù)據(jù)收集范圍集中在岳陽東口洲灘。下一步可廣泛收集資料，針對(duì)不同類型洲灘，進(jìn)一步驗(yàn)證模型的準(zhǔn)確性和適用性。

4　結(jié)　論

(1)通過概化釘螺對(duì)水位變化的響應(yīng)和調(diào)整過程，提出了釘螺垂向遷徙對(duì)水位變化的滯后響應(yīng)物理模式，建立了水位變化后釘螺垂向遷徙的滯后響應(yīng)計(jì)算模型。

(2)基于所建立的滯后響應(yīng)模型，從數(shù)學(xué)上表達(dá)了釘螺滯后于洲灘水位變化的垂向遷徙過程，即釘螺分布高程隨著水位增加而增加，隨水位降低而降低，水位上升時(shí)釘螺分布高程與水位之間距離有減小趨勢(shì)，水位下降時(shí)釘螺分布高程與水位之間距離有增加趨勢(shì)。

(3)利用所建立的滯后響應(yīng)模型，計(jì)算了洞庭湖區(qū)東口洲灘2008—2010年釘螺分布高程，計(jì)算結(jié)果表明，基于滯后響應(yīng)原理的釘螺垂向遷徙預(yù)測(cè)模型能夠較準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)洲灘水位變化后密螺線的分布高程。

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(編輯：王慰)

with the descending of water level.According to the field data at the Dongkou bottomland of Dongting Lake,the calculation method based on the delayed response for predicting the snails’ distribution elevation was tested,and the results showed that the relationship between the snails’ vertical distribution and the water level alteration established in this paper can be used to accurately predict the snails’ distribution elevation.

Delayed Response of Snails’ Vertical Migration onthe Bottomland to the Changed Water Level

LI Ling-yun1，2,LU Jin-you2,FAN Bei-lin1，2,WANG Jia-sheng1，2

(1.River Department,Yangtze River Scientific Research Institute,Wuhan430010,China; 2.Key Laboratory of River-Lake Regulation and Flood Control of Ministry Water Resources, Yangtze River Scientific Research Institute,Wuhan430010,China)

As the only intermediate host of schistosome,snails generally live at the bottomland of lakes.The vertical migration of snails on the bottomland is closely related to the water level but usually delayed to the water level alteration,which has not yet been considered in previous studies.As a result,the snails’ vertical migration is always difficult to describe or predict accurately.A generalized model for the changes of snails’ vertical distribution was proposed in this study,and a calculation method is developed for predicting the theoretical distribution elevation of snails in the presence of altered water level.The calculation method reveals that:1).the elevation at which snails are distributed increases with the rise of water level and decreases with the decline of water level; 2).the distance between the snail distribution elevation and the water level decreases with the rising of water level,and increases

snail; zonal distribution; vertical migration; water level; delayed response

2015-04-08；

2015-06-15

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(51209015，51339001)

李凌云(1982-)，男，土家族，湖南慈利人，高級(jí)工程師，博士，從事河流動(dòng)力學(xué)及河流生態(tài)方面的研究，(電話)027-82829145(電子信箱)lilingyunhq@163.com。

10.11988/ckyyb.201503782016,33(08):1-5，10

TV853

A

1001-5485(2016)08-0001-05