岳麓紫菀(菊科)的分布及其形態(tài)學(xué)與核型研究

李　志，劉　雷，謝　馳，熊一唱，黎維平

(湖南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，長沙410081)

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岳麓紫菀(菊科)的分布及其形態(tài)學(xué)與核型研究

李志，劉雷，謝馳，熊一唱，黎維平*

(湖南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，長沙410081)

岳麓紫菀(AstersinianusHand.-Mazz.，菊科紫菀族)為多年生草本，特產(chǎn)于中國湘贛毗鄰地區(qū)。在對其整個分布區(qū)進(jìn)行野外采集和生境觀察時，發(fā)現(xiàn)了2個新的分布地點,同時確認(rèn)其已在模式產(chǎn)地湖南省長沙市岳麓山滅絕。該研究將岳麓紫菀從瀏陽市沙市鎮(zhèn)回遷至岳麓山，以期恢復(fù)模式產(chǎn)地的居群。形態(tài)學(xué)研究表明，現(xiàn)有文獻(xiàn)對該種的描述多處不準(zhǔn)確，如對基生葉、株高、莖下部葉、托片和海拔等的記載?；谛螒B(tài)性狀，討論了岳麓紫菀的系統(tǒng)學(xué)地位，并首次報道了該種的核型特征：岳麓紫菀為二倍體，核型為2n=2x=16m+2m(SAT)，屬于1A型。該研究結(jié)果為岳麓紫菀的分類地位的修訂和物種保護(hù)提供了重要的資料。

岳麓紫菀；新分布地；形態(tài)學(xué)；核型

紫菀屬(AsterL.)為菊科(Asteraceae)的模式屬。廣義紫菀屬(Astersensulato)是菊科最大的屬之一，大約包含了180～1 000種。其并非單系類群，種類進(jìn)化和親緣關(guān)系錯綜復(fù)雜，為多系群和并系類群[1-3]。根據(jù)Nesom[3-5]等的修訂，北美紫菀和歐亞紫菀的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，故將北美紫菀類從紫菀屬中分離出去；歐亞紫菀分布于歐洲和亞洲，約有152種，成為“狹義紫菀屬(Astersensustricto)”，多數(shù)分布于中國，而且很多為中國特有種[6]。研究中國特有種對揭示紫菀屬以及紫菀亞族在中國的起源，演化和分類地位都很有意義。從30多年前出版的《中國植物志(74卷)》到2012年問世的《FloraofChina(21-22)》,由于野外觀察和采集有限，對一些物種的描述和系統(tǒng)學(xué)分析僅基于少量而不完整的標(biāo)本，細(xì)胞學(xué)資料更是稀缺,這不僅難以達(dá)到完整準(zhǔn)確描述物種的基本要求，也對于研究該屬各物種的分類地位以及種間關(guān)系造成了較大障礙。因此，有必要對紫菀屬植物，特別是中國特有的物種進(jìn)行全面野外觀察和采集，準(zhǔn)確、完整地描述其形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)特征，獲取其地理分布和生境方面的信息。

岳麓紫菀為多年生草本植物，特產(chǎn)于中國湘贛毗鄰地區(qū)，湖南長沙岳麓山為其模式產(chǎn)地。《中國植物志(74卷)》[7]和《FloraofChina(21-22)》[8]對其生長海拔、形態(tài)學(xué)描述存在不完整或不準(zhǔn)確之處。本研究基于對岳麓紫菀整個分布區(qū)(湖南和江西境內(nèi)大部分地區(qū))的野外觀察和采集，將補(bǔ)充或修正該物種的形態(tài)學(xué)描述，提供該物種新的分布信息，并首次報道岳麓紫菀的染色體數(shù)目和核型，進(jìn)而評價岳麓紫菀的分類地位。

1　材料和方法

根據(jù)已有記載，我們在岳麓紫菀整個分布區(qū)的7個居群(表1)進(jìn)行采集和野外觀察。對每份標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)學(xué)測量。將30余份活體移栽于湖南師范大學(xué)植物園內(nèi)，用于細(xì)胞學(xué)實驗。

以個體為單位切取根尖(1)在0.1%秋水仙堿中于室溫下預(yù)處理4 h；(2)卡諾固定液(冰醋酸：95%乙醇=1∶3)中固定4～18 h；(3)用1 mol/L鹽酸于60 ℃下解離8 min;(4)充分漂洗后，用改良苯酚品紅染液浸泡2 h以上；(5)壓片、鏡檢、拍照。

每個居群觀察至少5株20個以上細(xì)胞有絲分裂中期照片(染色體分散較好且著絲粒清晰)，進(jìn)行染色體記數(shù)。核型分析根據(jù)李懋學(xué)和陳瑞陽的方法[9]。核型分類按Stebbins的標(biāo)準(zhǔn)[10]劃分。核型不對稱系數(shù)計算公式為：

AsK%=長臂總長/全組染色體總長住×100。

2　結(jié)果與分析

2.1地理分布

作者于2015年5、10、11月在湖南瀏陽市、江西修水縣、江西崇義縣、江西萍鄉(xiāng)市和湖南長沙市等地對岳麓紫菀的野外觀察和采集中，發(fā)現(xiàn)在江西修水縣黃港鎮(zhèn)楊家坪林場和何市鎮(zhèn)散魚坑分布有大量岳麓紫菀。另外，發(fā)現(xiàn)了2個新的分布地點，分別為瀏

表1　岳麓紫菀的野外采集信息

陽市大圍山景區(qū)釣魚山莊附近(28°24′50N , 114°03′31E)，海拔685 m，岳麓紫菀10余株，喜生于竹林旁較陰處；瀏陽市沙市鎮(zhèn)(28°24′10N , 113°26′04E)，海拔103 m，數(shù)10株生于離公路5 m左右碎石雜草間(圖1，A、C)。共采集了54份標(biāo)本，存于湖南師范標(biāo)本館(HUNN)。而在岳麓紫菀標(biāo)本PE01824613的采集地江西省崇義縣關(guān)田鎮(zhèn)沙溪村和標(biāo)本PE00287672的產(chǎn)地萍鄉(xiāng)市南源鄉(xiāng)進(jìn)行了長時間仔細(xì)尋找，均未發(fā)現(xiàn)岳麓紫菀。岳麓山作為岳麓紫菀的模式產(chǎn)地，模式標(biāo)本號為S.H.290(http://www.nhpe.org/pe/00287677)。劉克明老師曾于1978年8月4日在該種的模式產(chǎn)地岳麓山海拔100 m處采到過岳麓紫菀(HNNU/劉克明06017)。但是，自1990年以來，作者之一(黎維平)在長沙市岳麓山多次搜尋，均未發(fā)現(xiàn)該物種。2015年，我們數(shù)次與劉克明老師一起在原采集點尋找，均未發(fā)現(xiàn)岳麓紫菀?？梢源_認(rèn)該種已在模式產(chǎn)地滅絕。

2.2形態(tài)學(xué)

對全部新采集的標(biāo)本和湖南師大館藏標(biāo)本的觀察和測量顯示：岳麓紫菀地上莖直立、斜傾或下垂(圖1，C)，叢生或單生，高30～175 cm；中部以上有分枝。具不定根；莖上有溝，具疏微毛；其幼體和越冬階段葉呈蓮座狀?；~(圖1,A～C)為長匙形、倒披針形或橢圓形，長7～17 cm，寬1.5～2.8 cm，中脈向下凸起，葉緣具4～7粗鋸齒，伴有大量腺毛，無柄或具柄，葉基下延成葉柄的翅,花期多為枯落；莖下部葉形似基生葉，葉基抱莖,葉被疏短毛；中部葉變化范圍較大，長1.9～5 cm，寬0.6～1.5 cm，由長條形向上逐漸變?yōu)槁褕A形，中脈向下凸起，具有小尖頭，短毛，邊緣具有細(xì)齒；莖上部和分枝上的葉長0.6～1.5 cm，寬0.4～0.8 cm，近圓形，有細(xì)齒，具有短毛，無柄，抱莖。頭狀花序生于莖上部或葉腋分枝處，下部花序多為單生(圖1，C)，上部花序排成傘房花序狀或復(fù)傘房花序狀；花序梗長短不一，大約為長2.1～9.5 cm；花序柄長0.3～4.6 cm，或密(花序梗短時)或疏(梗長較時)著生1～7片苞葉。總苞片5～7層，覆瓦狀排列；邊緣白色膜質(zhì)，中脈褐色，具短緣毛，背有腺毛，頂端具有小尖頭；第一層苞片卵圓形，長1.4～2.2 mm，寬0.6～1.2 mm；第二層形態(tài)與第一次相似，長1.9～3.5 mm，寬 0.7～1.2 mm；第三層外層苞片漸變?yōu)殚L條形，長2.5～4.3 mm，寬0.8～1.2 mm；第四層長條形，長3.1～4.3 mm，寬1.0～1.4 mm；第五層為長條形，長3.64～4.76 mm，寬0.6～1.2 mm，第六層長3.7～4.9 mm，寬0.5～1.2 mm，第七層長條或者勺形，長3.9～5.3 mm，寬0.5～1.1 mm；花序托扁平，蜂窩狀，托片微小，密被具柄腺毛。舌狀花6～10個，白色，尖端三淺裂。管狀花長4～5.5 mm，管部長3～3.8 mm；花柱附片長0.3～0.5 mm；寬0.3～0.4 mm，暗褐色，呈現(xiàn)為對立或者交叉狀；冠毛白色，1層，長3～4 mm，與柱頭近平行；瘦果倒卵形(圖1，C)，長1.3～2 mm，寬0.3～0.7 mm，被密集短粗毛，下部漸狹，無肋?；ü跒?～11月。

2.3核型

岳麓紫菀細(xì)胞的染色體數(shù)目均為18，各有1對染色體具有隨體，染色體基數(shù)x=9，屬于二倍體，核型公式也均為2n=2x=16m+2m (SAT) (表2;圖2，A～D)。根據(jù)Stebbins[10]的核型分類標(biāo)準(zhǔn)，核型屬于1A型。

A、B.基生葉；C.花期的植株、瘦果和托片被腺毛圖1　岳麓紫菀植物A, B. Basal leaves; C. An achene, paleates with glandular hairs and a plant with many headsFig.1　Plants of A. sinianus

居群編號PopulationNo.染色體編號ChromosomeNo.相對長度Relativelength(T=L+S+SAT)/%染色體長度Chromosomelength(SAT+S+L=T)/μm臂比ArmratioL/S平均臂比Averagearmratio類型Form最長/最短Longest/shortest核型不對稱AsK%DW117.31+6.32=13.632.79+3.24=6.031.1627.5+5.10=12.602.28+3.37=5.651.4735.91+5.20+1.43=12.540.68+2.30+2.61=5.591.1446.49+5.39=11.882.38+2.87=5.251.2055.66+5.58=11.242.47+2.51=4.981.0166.24+4.21=10.451.86+2.76=4.621.4875.00+4.79=9.792.11+2.21=4.321.0485.50+4.23=9.731.87+2.43=4.301.3094.07+3.85=7.921.70+1.80=3.501.061.21mm*mmmmmmm1.7254.58SS216.77+5.38+1.06=13.210.79+2.67+3.36=6.821.2627.34+5.57=12.912.86+3.64=6.501.3236.74+6.13=12.873.03+3.34=6.331.1046.12+5.06=11.182.51+3.03=5.541.2156.90+4.78=11.682.36+3.42=5.781.4465.74+5.22=10.962.59+2.84=5.431.1075.03+4.86=9.942.41+2.49=4.901.0485.34+4.00=9.341.98+2.65=4.631.3495.38+3.43=8.811.7+2.67=4.371.561.26m*mmmmmmmm1.5055.35YJP313.47+3.26+1.22=6.950.91+2.45+2.60=5.961.0823.68+3.22=6.902.41+2.76=5.171.1433.25+2.68=5.932.01+2.44=4.451.2142.91+2.75=5.662.07+2.18=4.251.0653.36+2.21=5.571.66+2.52=4.181.5262.94+2.42=5.361.82+2.21=4.031.2172.55+2.46=5.011.85+1.92=3.771.0482.77+1.78=4.551.34+2.08=3.421.5692.13+1.94=4.071.46+1.60=3.061.101.21m*mmmmmmmm1.7153.12HS413.49+3.27+1.02=7.780.77+2.45+2.62=5.841.0723.61+2.39=6.001.71+2.58=4.291.5133.03+2.67=5.701.91+2.17=4.081.1443.07+2.61=5.681.87+2.19=4.061.1853.03+2.48=5.511.77+2.17=3.941.2263.12+2.11=5.231.51+2.23=3.741.4872.64+2.55=5.191.82+1.89=3.711.0482.76+2.40=5.161.97+1.72=3.691.1592.39+2.31=4.701.73+1.79=3.521.121.21m*mmmmmmmm1.6654.40

注：*表示此條染色體具有隨體

Note:*meant the chromosome with satellite

A.修水縣何市鎮(zhèn)居群；B.修水縣黃港鎮(zhèn)楊家坪林場居群；C.瀏陽市沙市鎮(zhèn)居群；D.瀏陽市大圍山鎮(zhèn)居群；箭頭所指隨體圖2　4個居群的岳麓紫菀有絲分裂中期分裂相(A～D)及其核型圖(E～H)A.HS4；B.YJP3；C.SS2；D.DW1；Arrows indicate satellitesFig. 2　Photomicrographs of somatic metaphase (A-D) and the karyotypes (E-H) for four populations of A. sinianus

3　討　論

3.1野外分布

《中國植物志(74卷)》[7]和《FloraofChina(21-22)》[8]分別記載岳麓紫菀的生長海拔為600～840 m和600～900 m，模式標(biāo)本(S.H.290)未記錄海拔。岳麓山的最高海拔僅有300.8 m，海拔下限不應(yīng)為600 m；劉克明采于岳麓山的標(biāo)本(06017)記錄海拔為100 m，我們采于瀏陽市沙市鎮(zhèn)中洲村的標(biāo)本(LZ1510011-3)海拔是103 m；采于九江市廬山植物園內(nèi)的標(biāo)本(程萬157；見http://www.nhpe.org/pe/01831072)海拔為1 040 m?？梢娫缆醋陷业拇怪狈植挤秶鷳?yīng)是100～1 040 m?！吨袊参镏?74卷)》[7]記載岳麓紫菀分布于湖南中部和江西西部及西北部。我們在湖南東部的瀏陽縣發(fā)現(xiàn)了岳麓紫菀的2個新分布點，這使岳麓紫菀在湖南、江西的分布連成一個大致連續(xù)的分布區(qū)。

令人遺憾的是，岳麓紫菀在其模式產(chǎn)地已徹底滅絕。我們計劃將種植于湖南師范大學(xué)植物園、用于細(xì)胞學(xué)研究的36株岳麓紫菀植物，移栽至岳麓山，以求恢復(fù)其居群。此外，根據(jù)標(biāo)本記載，赴江西萍鄉(xiāng)市南源鄉(xiāng)和崇義縣關(guān)田鎮(zhèn)沙溪村進(jìn)行采集。但經(jīng)過幾天的搜尋后仍未找到岳麓紫菀，對于該物種是否在這些地區(qū)滅絕，還有待進(jìn)一步證實。岳麓紫菀為中國特有植物，且狹域分布于湘贛毗鄰地區(qū)，有關(guān)部門應(yīng)對其進(jìn)行遷地保護(hù)和就地保護(hù)。

3.2形態(tài)特征及其系統(tǒng)學(xué)意義

本研究基于數(shù)十份標(biāo)本和野外觀察，對《中國植物志(74卷)》[7]和《FloraofChina(21-22)》[8]關(guān)于岳麓紫菀的記錄作了較多補(bǔ)充:(1)增加了基生葉形態(tài)和花序托(圖1，C)，尤其是托片密被腺毛的描述為菊科植物少見特征；(2)對莖、莖生葉、總苞片等形態(tài)大小的記錄更加詳細(xì)、準(zhǔn)確。如岳麓紫菀莖高為35～175 cm，遠(yuǎn)大于原有記錄40～60 cm[6-8]，且增加了莖叢生、斜傾等特征；總苞片由“4層”改為“5～7層”；舌狀花數(shù)目的記載由“10余個[6-8]”改為“6～10”；花果期由“7～9月[6-8]”變成“7～11月”。本研究完善了對岳麓紫菀的描述，有利于岳麓紫菀的準(zhǔn)確鑒定和系統(tǒng)學(xué)分析。

《中國植物志(74卷)》[7]將岳麓紫菀置于陀螺系(Ser.Turbinati)，《FloraofChina(21-22)》[8]雖然沒有采用系這一分類等級，但將其與陀螺系的植物放在一起，暗示其與陀螺系植物親緣關(guān)系的認(rèn)可。我們先前的工作[3]認(rèn)為陀螺系是多系類群，應(yīng)予以修訂。同時我們未發(fā)表的岳麓紫菀分子系統(tǒng)學(xué)研究，也并不支持岳麓紫菀與陀螺系各物種有的密切親緣關(guān)系。

《中國植物志(74卷)》[7]認(rèn)為岳麓紫菀與白舌紫菀(A.baccaroidesSteetz.)接近，極可能為后者的一個變種，并給出了學(xué)名A.baccaroidesvar.sinianus(Hand.-Mazz.) Ling。但是，岳麓紫菀托片密被腺毛，這一特征十分穩(wěn)定，在菊科中為首次報道，不見于白舌紫菀，顯示其作為白舌紫菀的變種是不恰當(dāng)?shù)模诧@示其在紫菀屬的獨特性。苞葉在花序梗端密集且逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榭偘@是白舌紫菀的一個顯著特征[7]。但是岳麓紫菀的苞葉并非密集生于花序梗頂端，而是分布于整個花序梗上，這一特征在紫菀屬許多物種中都能見到。此外，白舌紫菀為木質(zhì)草本或亞灌木[7]，而岳麓紫菀為草本。所以，形態(tài)學(xué)特征并不支持岳麓紫菀與白舌紫菀的具有密切親緣關(guān)系。

3.3核型

岳麓紫菀四個居群的核型數(shù)據(jù)存在一定差異，顯示居群間在核型水平有了分化。因此，岳麓紫菀種內(nèi)遺傳多樣性的保護(hù)應(yīng)考慮從整個分布區(qū)的各個居群進(jìn)行保護(hù)。

岳麓紫菀為二倍體，染色體臂比最高僅1.56，均為m型，最長與最短染色體長度比值在1.50～1.72，平均臂比在1.21～1.26，核型不對稱系數(shù)在53.12%～55.35%之間，不對稱性較低。核型進(jìn)化的進(jìn)化趨勢通常是向不對稱性增強(qiáng)方向發(fā)展[7]。但是，紫菀屬處于紫菀族系統(tǒng)樹較進(jìn)化的位置[3]，然而岳麓紫菀卻有著較低的核型不對稱性[11-17]，其進(jìn)化機(jī)理有待進(jìn)一步探討。

先前的研究建議[3]，紫菀屬可分為2亞屬，且原亞屬的核型不對稱性低于另1亞屬(尚未正式命名)[18]。岳麓紫菀核型不對稱性低，與屬于原亞屬的神農(nóng)架紫菀(A.shennongjiaensis)[14]，三脈紫菀(A.ageraatoidesTurcz.)[15]，和密毛紫菀(A.vestitusFranch.)[16]，川鄂紫菀(A.moupinsensisKitam.)[17]等的不對稱性值相當(dāng)，或較之更低。核型特征支持將岳麓紫菀置于原亞屬。

致謝：由衷感謝劉克明老師在標(biāo)本尋找采集中的幫助。

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(編輯:潘新社)

Distribution, Morphology ofAstersinianusHand.-Mazz.(Asteraceae: Astereae)and Its Karyotypic Study

LI Zhi, LIU Lei, XIE Chi, XIONG Yichang LI Weiping*

(College of Life Sciences, Hunan Normal University, Changsha 410081, China)

AstersinianusHand.-Mazz.( Asteraceae: Astereae ) is a perennial endemic herb in the adjacent areas of Hunan and Jiangxi Provinces, where two new distributions ofA.sinianusHand.-Mazz were found through the field acquisition and habitat observation. And this species has been confirmed further to have become extinct in its type-locality, the Yuelu Mountain of Changsha, capital of Hunan Province. Hence, to recover the populations in the type-locality, severalA.sinianusplants were transplanted back to the Yuelu Mountain from Shashi Town of Liuyang City. The morphological studies show that in previous literatures there are some inaccurate descriptions of this species, such as the descriptions of its basilar leaves, plant height, stem leaves,paleates and altitude, etc. Based on the observation of its morphological traits, this paper studied the systematic status ofA.sinianus, and its karyotype was reported for the first time as well. The research results show thatA.sinianusis diploids with a karyotype formula 2n=2x=16m+2m(SAT),belonged to 1A type. The paper provides some valuable information for the revision of its taxonomic status and the species conservation.

AstersinianusHand.-Mazz.; new distribution; morphology; karyotypes

1000-4025(2016)07-1486-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.070.1486

2016-04-02;修改稿收到日期:2016-06-14

國家自然科學(xué)基金(31370265)；湖南省生態(tài)學(xué)重點學(xué)科建設(shè)項目(0713)；湖南省生物發(fā)育工程及新產(chǎn)品研發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心(20134486)

李志(1989-)，男，在讀博士研究生，主要從事植物分類學(xué)研究。E-mail: 442050223@qq.com

黎維平，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事菊科紫菀族的系統(tǒng)分類研究。E-mail: lwp@hunnu.edu.cn

Q949.783.5

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