土壤氮磷化學計量特征對小麥光合氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的影響

付為國，王凡坤，趙　云，滕博群，王雨軒

(江蘇大學 江蘇省農(nóng)業(yè)裝備與智能化高技術(shù)研究重點實驗室，江蘇鎮(zhèn)江 212013)

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土壤氮磷化學計量特征對小麥光合氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的影響

付為國，王凡坤，趙云，滕博群，王雨軒

(江蘇大學 江蘇省農(nóng)業(yè)裝備與智能化高技術(shù)研究重點實驗室，江蘇鎮(zhèn)江 212013)

選取‘鎮(zhèn)麥168’為實驗對象，采用盆栽實驗，設(shè)置16個不同土壤氮磷梯度，測定不同土壤氮磷化學計量比處理下小麥葉片葉綠素含量、光合氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的響應(yīng)特征，以揭示不同土壤氮磷化學計量關(guān)系對小麥葉片光合特性影響的生理生態(tài)機制。結(jié)果表明：(1)不同生育期內(nèi)小麥葉片葉綠素含量均隨土壤速效N或速效P含量的增加而增加。(2)隨著土壤化學計量比N∶P下降，小麥葉片凈光合速率(Pn)在土壤中低氮水平(≤258.4 mg·kg-1)下持續(xù)增加，在高氮水平(308.4 mg·kg-1)下則呈現(xiàn)先增后降的趨勢。(3)在土壤速效N相同水平處理下，土壤化學計量比N∶P的降低顯著提高了小麥葉片葉綠素熒光參數(shù)最小熒光(F0,7.27%～20.00%)、最大熒光(Fm,5.28%～16.15%)、光化學猝滅系數(shù)(qP,6.64%～20.92%)及實際光化學效率(ΦPSⅡ,6.95%～18.82%)，顯著降低了非光化學猝滅系數(shù)(NPQ,7.42%～25.63%,P<0.05)。研究認為，在中、高氮磷養(yǎng)分水平下，土壤化學計量比N∶P為2.88時，‘鎮(zhèn)麥168’葉片凈光合速率和實際光化學效率均達到最高水平，表現(xiàn)出較強的光能利用能力。

生態(tài)化學計量；光合生理；葉綠素；氮磷元素；小麥

隨著中國化肥工業(yè)的發(fā)展，化肥已經(jīng)成為維持中國農(nóng)業(yè)穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)最重要的生產(chǎn)資料，至2011年中國單位耕地面積化肥使用量已高達468.7 kg·hm-2[1]。不可否認，化肥的大量使用對促進中國糧食增產(chǎn)、農(nóng)民增收和保障糧食安全發(fā)揮了重要的作用。然而，持續(xù)的過量化肥施用及其低效利用造成了大量氮磷養(yǎng)分的流失，進而嚴重威脅到區(qū)域的生態(tài)安全[2]。2010年《第一次全國污染源普查公報》已指出，化肥的過量施用已成為中國農(nóng)業(yè)面源污染的主要來源[3]。因此，關(guān)于化肥減施增效途徑探索的研究持續(xù)被報道[4-5]。

生態(tài)化學計量學是研究植物生態(tài)過程中體內(nèi)不同元素比例關(guān)系的一種理論，被認為是連接分子、細胞、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度生物學研究橋梁[6]。其基礎(chǔ)為內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論(homeostasis theory)和生長速率假說[4]。其中，內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論認為生物在不同的環(huán)境中具有維持體內(nèi)化學元素組成相對穩(wěn)定的能力，化學元素組成隨外部環(huán)境的改變并不保持恒定或劇烈變化，而是在相對狹窄的范圍內(nèi)保持穩(wěn)定[7]；生長速率假說認為生物個體的生長速率與體內(nèi)的氮磷比(N∶P)、碳磷比(C∶P)具有負相關(guān)的關(guān)系，與體內(nèi)的磷含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[6-9]。目前，生態(tài)化學計量學已被廣泛應(yīng)用于水生藻類和自然生態(tài)系統(tǒng)中陸生植物的研究[10-11]，而陸生植物N、P環(huán)境主要指土壤N、P元素的供應(yīng)能力[12]。土壤N元素和P元素含量對植物主要功能器官的N、P化學計量特征均有一定的影響[13]。基于生態(tài)化學計量學理論，在農(nóng)作物的生長過程中，養(yǎng)分的供給量通常只需滿足維持植物體內(nèi)養(yǎng)分元素組成穩(wěn)定的下限即可，而在施肥時間上應(yīng)根據(jù)農(nóng)作物在不同生長階段對養(yǎng)分需求的比例不同而定。因此，基于作物的生態(tài)化學計量理論進行作物施肥管理，極有可能是實現(xiàn)化肥減施增效的又一條途徑。

因此，本研究向盆栽小麥的栽培土中添加不同量的氮磷養(yǎng)分，構(gòu)建不同梯度的土壤氮磷養(yǎng)分比例，通過研究其對小麥光合氣體交換和葉綠素熒光參數(shù)的影響，為小麥最優(yōu)施肥總量的確定提供理論指導和技術(shù)支持。

1　材料和方法

1.1供試材料

以強筋小麥品種‘鎮(zhèn)麥168’為供試材料，采用盆栽實驗，栽培土取自江蘇大學農(nóng)業(yè)工程研究院作物栽培槽表土層(0～25 cm)，土壤含有機質(zhì)11.2 g·kg-1、速效氮108.4 mg·kg-1、速效磷29.6 mg·kg-1，pH 8.14。肥力中等偏低，土壤風干后，過5 mm篩備用。

1.2實驗設(shè)計

以原始盆栽土壤為對照(表示為N0P0)，通過向盆土中添加NH4NO3和NaH2(PO4)·2H2O的方式，使土壤速效N和速效P濃度達到預(yù)設(shè)濃度(分別表示為N0P1、N0P2、N0P3、N1P0、N1P1、N1P2、N1P3、N2P0、N2P1、N2P2、N2P3、N3P0、N3P1、N3P2、N3P3)，共16個處理。各處理土壤N、P化學計量特征見表1。每組實驗設(shè)3個重復，每個重復3盆。所有處理均施K2SO4(K 74 mg·kg-1)為底肥，氮、磷、鉀肥均與風干土混合均勻后裝盆。小麥于2014年10月14日播種，每盆播種14粒，3葉期后留苗7株。

1.3測定指標及方法

1.3.1葉綠素含量分別于2015年3月18日(拔節(jié)期)、4月3日(孕穗期)、4月24日(灌漿期)13:00采摘小麥旗葉，采用95%乙醇提取，采用分光光度法測定葉綠素含量[14]。

表1　各組實驗土壤的N、P水平及N、P化學計量特征

1.3.2光合氣體交換參數(shù)采用美國Li-6400型便攜式光合作用測定儀(Li-Cor 6400, Lincoln, USA)，于2015年4月24日(灌漿期)上午9:30～10:00選擇主莖旗葉測定凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、氣孔導度(Gs，mol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)和蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)等光合氣體交換參數(shù)。

1.3.3葉綠素熒光參數(shù)于2015年4月25日(灌漿期)下午7:00～9:00，利用調(diào)制葉綠素熒光儀(Imaging PAM，Heinz Walz，Effeltrich，Germany)進行一系列葉綠素熒光參數(shù)的測量。在測量前分別對供試小麥進行30 min的暗處理，然后，夾入葉綠素熒光儀中，開啟儀器，由儀器自動陸續(xù)打開調(diào)制測量光(measuring light，ML)和飽和脈沖光(saturation pulse，SP)，測得葉片葉綠素最小熒光F0、最大熒光Fm以及PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量Fv/Fm；然后開啟581 μmol·m-2·s-1的光化光(actinic light，AL)，進行葉綠素熒光動力學誘導熒光測試，每隔20s開啟一次飽和脈沖，從而獲得飽和脈沖圖像和一些葉綠素熒光參數(shù)如實際光化學效率ΦPSⅡ、光化學淬滅qP和非光化學淬滅NPQ等。

葉綠素熒光動力學誘導熒光測試后，設(shè)置光合有效輻射(PAR)為0、1、21、41、76、134、205、298、456、581、726、923和1 176 μmol·m-2·s-1的光強梯度，每梯度間隔時間為20 s，進行RLC的測定，從而得到相對電子傳遞速率ETR。

1.4數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

對各處理水平的3次重復取平均值后進行方差分析(Anova)，并在α= 0.05水平下進行Tukey多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1不同土壤N、P對小麥葉片葉綠素含量的影響

不同土壤N、P處理水平下小麥葉片葉綠素含量測定結(jié)果(表2)顯示，各處理小麥在由拔節(jié)期→孕穗期→灌漿期這一生長發(fā)育進程中，其葉片葉綠素含量均呈持續(xù)增加的趨勢，但由孕穗期到灌漿期增幅較大；各生育期內(nèi)葉片葉綠素的含量隨土壤N和P水平的增加而增大；土壤施肥量對于不同生長階段的小麥葉片中葉綠素含量的促進程度存在差異，灌漿期小麥葉片中葉綠素的增量均高于拔節(jié)期和孕穗期。另外，小麥葉片葉綠素含量對于土壤N和P表現(xiàn)出不同需求。如在小麥灌漿期，在N0處理情況下，葉片中葉綠素含量隨著土壤N∶P的降低分別比P0增加了11.82%、20.45%和42.81%；在P0處理情況下，葉片中葉綠素含量隨著土壤N∶P的增加分別比N0增加了23.32%、24.60%和41.21%。

2.2不同土壤N、P水平對小麥葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

從表3可看出，在土壤速效N含量小于258.4 mg·kg-1時，即在N0、N1和N2處理水平下，小麥葉片凈光合速率(Pn)隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出增加的趨勢；而當土壤速效N含量為308.4 mg·kg-1時，即在N3處理水平下，其Pn隨土壤N∶P的降低而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。在土壤速效P水平相同處理下，小麥葉片Pn隨土壤N∶P的增加而增加，且均在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)時達到最高值。在土壤速效N水平相同處理下，Pn平均值隨土壤N∶P的下降分別增加了2.59%、6.85%和8.33%；在土壤速效P水平相同處理下，Pn平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了3.98%、13.66%和10.44%。

同時，表3還顯示，小麥葉片Gs和Tr對土壤速效N和P處理表現(xiàn)出相同的響應(yīng)變化趨勢，在土壤速效N水平相同處理下，兩者均隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢；在土壤速效P水平相同處理下，兩者均隨土壤N∶P的增加表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，且均在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)時達到最大值(N0P1和 N3P3處理Tr除外，個體原因)。在土壤速效N水平相同處理下，Gs平均值隨土壤N∶P的下降分別增加了16.82%、30.84%和28.97%，而Tr平均值隨土壤N∶P的下降分別增加了9.65%、16.37%和17.22%；在土壤速效P水平相同處理下，Gs平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了16.35%、43.27%和30.77%，而Tr平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了8.02%、21.62%和16.82%。此外，小麥葉片胞間CO2濃度(Ci)直接影響著葉片的光合速率，其在不同土壤速效N、P水平處理間也存在顯著差異(P<0.05)。在土壤速效N水平相同處理下，Ci值隨土壤N∶P的下降呈現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢，其平均值分別增加了6.09%、7.28%和8.12%；而在土壤速效P水平相同處理下，Ci值則隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出先降低后增加的變化趨勢，其平均值在P1水平下降低了1.33%，而在P2和P3水平下平均值分別增加了6.47%和7.96%。

表2　不同土壤氮磷水平下小麥葉片葉綠素含量變化

注：同列不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異，下同

Note:The different normal letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below

表3　不同土壤氮磷水平下光合氣體交換參數(shù)

2.3不同土壤N、P水平對小麥葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

表4顯示，在土壤速效N水平相同處理下，葉片F(xiàn)0值和Fm值隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出持續(xù)增加趨勢；在土壤速效P水平相同處理下，葉片F(xiàn)0隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出先增加后趨于平穩(wěn)的變化趨勢，而葉片F(xiàn)m隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，且均在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)處理時達到最大。在土壤速效N水平相同處理下，葉片F(xiàn)0平均值隨土壤N∶P的降低分別增加了7.27%、14.55%和20.00%，F(xiàn)m平均值分別增加了5.28%、9.94%和16.15%；在土壤速效P水平相同處理下，葉片F(xiàn)0平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了15.09%、22.64%和20.75%，F(xiàn)m平均值分別增加了7.35%、24.28%和12.14%。在N0處理水平下，葉片F(xiàn)v/Fm隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢，在N1和N2處理水平下則隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出降低的變化趨勢，而在N3處理水平下隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出增加的變化趨勢。在P0和P1處理水平下，葉片F(xiàn)v/Fm隨土壤N∶P的增加均呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢，而在P2和P3處理水平下，葉片F(xiàn)v/Fm隨土壤N∶P的增加均呈現(xiàn)出先降低后增加的變化趨勢。且在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)處理時達到最大。在土壤速效N水平相同處理下，葉片F(xiàn)v/Fm平均值隨土壤N∶P的降低分別增加了0.18%、0.70%和0.67%；在土壤速效P水平相同處理下，葉片F(xiàn)v/Fm平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了1.70%、3.13%和1.33%。

同時，由表4還可知，在土壤速效N水平相同處理下，小麥葉片qP和ΦPSⅡ均隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出持續(xù)增加的變化趨勢；而小麥葉片NPQ則隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出持續(xù)減少的變化趨勢。在土壤速效P水平相同處理下，小麥葉片qP和ΦPSⅡ均隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢，且均在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)處理時達到最大；而小麥葉片NPQ則隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出先降低后增加的變化趨勢，且均在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)處理時最小。在土壤速效N水平相同處理下，小麥葉片qP平均值隨土壤N∶P的降低分別增加了6.64%、10.41%和20.92%，ΦPSⅡ平均值分別增加了6.95%、9.07%和18.82%，NPQ平均值則分別降低了7.42%、11.69%和25.63%；在土壤速效P水平相同處理下，qP平均值隨土壤N∶P的增加分別增加了12.49%、25.40%和13.65%，ΦPSⅡ平均值分別增加了9.33%、31.38%和14.07%，NPQ平均值則分別降低了16.53%、32.76%和20.95%。

表4　不同土壤氮磷水平下小麥葉片葉綠素熒光參數(shù)

圖1　不同土壤氮磷水平下小麥葉片ETR的快速光曲線Fig. 1　Light-response curves of ETR under different nitrogen and phosphorus application levels

表明土壤N、P含量和土壤N∶P對‘鎮(zhèn)麥168’幼苗葉片的F0、Fm、Fv/Fm、qP、NPQ及ΦPSⅡ有顯著影響(P<0.05)。以上結(jié)果說明在土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1(N2)，土壤速效P含量為89.6mg·kg-1(P3)，即在本實驗的中、高土壤N、P養(yǎng)分水平下，土壤N∶P為2.88時，小麥葉片最大光化學產(chǎn)量、光化學淬滅和實際光化學產(chǎn)量均達到較高水平，表現(xiàn)出較強的光能利用能力。

2.4不同土壤N、P水平對小麥葉片表觀電子傳遞速率(ETR)動態(tài)的影響

由圖1可知，當光合有效輻射從0～200 μmol·m-2·s-1時，不同土壤速效N、P水平處理間小麥的ETR值差異很小，表現(xiàn)為快速光曲線圖的高度重合；隨著光合有效輻射由200 μmol·m-2·s-1上升至1 200 μmol·m-2·s-1，不同處理間小麥的ETR值差異變大，表現(xiàn)為快速光曲線圖出現(xiàn)了不同程度的分離?？傮w上，在相同土壤速效N水平下，ETR值均隨土壤N∶P的降低而升高，并以N2P3處理下最高，N0P0處理下最低。盡管如前所述，各處理間快速光曲線圖出現(xiàn)了不同程度的分離，但差異顯著性比較顯示，在相同N0、N1和N2水平下，P1、P2和P3各處理ETR值均顯著高于P0處理(P<0.05)；而相同N3水平下，P2和P3處理顯著高于P0處理(P<0.05)，而P1與P0處理間差異不顯著。表明土壤N、P含量和土壤N∶P對‘鎮(zhèn)麥168’幼苗葉片的ETR值具有顯著影響。

3　討　論

土壤養(yǎng)分狀況強烈地影響著植物的組成結(jié)構(gòu)，進而影響植物生理功能的發(fā)揮[12]，因此探索土壤N、P化學計量特征與葉片葉綠素含量的關(guān)系有利于深入了解土壤N、P養(yǎng)分狀況對葉片光合功能的影響。通過研究不同土壤速效N、P水平對‘鎮(zhèn)麥168’葉片葉綠素含量的影響可知，在土壤速效P水平相同處理下，葉片葉綠素含量隨土壤N∶P的增加而增加，這是因為N素是葉綠素的主要組成元素之一。這與在群落水平上葉片N素水平與光合作用能力以及系統(tǒng)生產(chǎn)力密切相關(guān)的研究結(jié)果一致[15-16]。

葉綠體是植物進行光合作用的主要器官，葉綠體內(nèi)葉綠素含量的高低直接影響葉片光合能力的大小。對于小麥，灌漿期葉片的光合作用尤為旺盛，光合能力大小強烈影響乃至決定小麥最終產(chǎn)量的高低[17]。本實驗中，在土壤速效P水平相同處理下，小麥葉片Pn隨著土壤N∶P的增加呈先升后降的趨勢，峰值所對應(yīng)的土壤速效N含量為258.4 mg·kg-1；在土壤速效N水平相同處理下，小麥葉片Pn隨土壤N∶P的降低持續(xù)增加。以上結(jié)果可能是由于小麥在低土壤N、P水平時，其葉片中葉綠素含量過低，導致其葉片捕光能力弱[18]。目前人們常用以下方法判斷土壤N或P養(yǎng)分限制類型，即如果植物器官內(nèi)某種元素與土壤中該元素的供應(yīng)能力成正比，則說明這種植物生長受該元素限制[19]。本研究若以植物的光合能力與土壤中N或P等主要養(yǎng)分元素供應(yīng)能力比的關(guān)系來判斷土壤N或P養(yǎng)分限制類型，發(fā)現(xiàn)小麥葉片Pn隨土壤速效P含量的增加而增大，而與土壤速效N含量的增加并未保持持續(xù)增加的趨勢，說明了N、P添加前土壤速效P是‘鎮(zhèn)麥168’正常生長的限制元素，這與Aerts等的研究結(jié)果一致[20]。

葉綠體內(nèi)葉綠素含量的高低同時也影響植物的一系列葉綠素熒光參數(shù)。葉綠素熒光常被用于評價植物光合系統(tǒng)的功能及其對各類環(huán)境脅迫的響應(yīng)能力[21-22]。作為葉綠素熒光參數(shù)中最為重要指標之一的Fv/Fm，反映的是經(jīng)過暗處理后植物PSⅡ反應(yīng)中心的最大光化學效率，其值越大，說明植物的光能利用效率的潛力越大[23]。通常狀況下，大多數(shù)C3植物Fv/Fm值為0.80～0.84。當植物Fv/Fm值低于這一范圍時，說明植物可能處于某種脅迫環(huán)境中(光抑制、環(huán)境脅迫等)[24-25]。在本研究中，多數(shù)土壤N、P水平處理小麥葉片F(xiàn)v/Fm比值變化不大，且都在0.80～0.84范圍之間；而對照(N0P0)處理Fv/Fm比值顯著降低，僅為0.782。這可能是因為對照處理的葉綠素含量過低，使得葉片的同化能力、合成酶的含量以及酶的活性下降，進而導致葉片捕光能力降低的緣故[18]。光能被葉肉細胞中葉綠素分子吸收后，一般有3種途徑進行消耗：用于光合作用、以熱的形式耗散掉和發(fā)射葉綠素熒光。這3種途徑間互相競爭，以至于某一種途徑消耗量增加，必導致其他途徑消耗量的減少[26]。通常情況下，葉綠色熒光所占的數(shù)量比例很小，植物吸收的光能大部分被用于光合作用，即光化學淬滅qP，或者以熱的形式耗散掉，即非光化學淬滅NPQ[27]。Evan等[28]的研究表明光合電子傳遞不依賴于葉片N素的含量。張玉斌等[29]發(fā)現(xiàn)適當?shù)脑鍪┝追士梢蕴岣哂衩兹~片F(xiàn)0、Fm及葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ的光化學效率。本實驗中，土壤N∶P對qP、NPQ、ΦPSⅡ及ETR均有顯著影響(P<0.05)。在土壤速效N水平相同處理下，土壤N∶P對qP、ΦPSⅡ和ETR表現(xiàn)為負效應(yīng)，對NPQ表現(xiàn)為正效應(yīng)；在土壤速效P水平相同處理下，土壤N∶P對qP、ΦPSⅡ和ETR表現(xiàn)為正效應(yīng)，對NPQ表現(xiàn)為負效應(yīng)。這表明隨著土壤速效N、P水平的提高，同時提高了小麥PSⅡ反應(yīng)中心活性，進而提高其原初光能轉(zhuǎn)換效率，減少對吸收光能的熱耗散。說明N、P肥能夠提高‘鎮(zhèn)麥168’幼苗葉片的光合能力。事實上，在ETR快速光曲線圖中，不同處理間ETR值高低差異主要源于ΦPSⅡ高低差異，因為ETR=ΦPSⅡ×PAR×0.5×0.84，因此，這里ETR動態(tài)和前面ΦPSⅡ動態(tài)表現(xiàn)相一致。另外，導致N0P0處理ETR值較低的原因是由于該處理NPQ值較高的緣故，即吸收的光能較多地以熱的形式耗散了。

綜上所述，在本實驗條件下，不同土壤速效N、P含量對小麥‘鎮(zhèn)麥168’葉片的葉綠素含量、光合氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)具有不同的影響。(1)隨著土壤速效N、P含量的增加，‘鎮(zhèn)麥168’小麥葉片葉綠素含量呈現(xiàn)持續(xù)增加的變化趨勢，但由孕穗期到灌漿期增幅較大，且在整個生長發(fā)育階段葉片葉綠素含量表現(xiàn)為：灌漿期>孕穗期>拔節(jié)期。(2)‘鎮(zhèn)麥168’葉片Pn在N0、N1和N2處理水平下隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出增加的趨勢，而N3處理水平下隨土壤N∶P的降低而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢；在土壤速效P水平相同處理下，葉片Pn隨土壤N∶P的增加而增加?！?zhèn)麥168’葉片Gs和Tr在土壤速效N水平相同處理下均隨土壤N∶P的降低呈現(xiàn)出持續(xù)增加，在土壤P水平相同處理下均隨土壤N∶P的增加表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。(3)‘鎮(zhèn)麥168’葉片的光化學淬滅(qP)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)和表觀電子傳遞速率(ETR)在土壤速效N、P含量分別為258.4和89.6 mg·kg-1時均較高，顯示N2、P3處理水平下小麥具有較高的光能利用效率，而且N2P3處理小麥的光能利用效率最高；當土壤速效N、P含量分別為108.4和29.6 mg·kg-1時，葉片qP、ΦPSⅡ和ETR均較低，顯示此處理水平下‘鎮(zhèn)麥168’表現(xiàn)出較低的光能利用效率。同時，葉片F(xiàn)v/Fm顯示，土壤N和P分別為108.4和29.6 mg·kg-1處理下，‘鎮(zhèn)麥168’幼苗已處于抑制脅迫狀態(tài)?？傊?，土壤化學計量比N∶P為2.88時(N2P3處理)，‘鎮(zhèn)麥168’葉片凈光合速率和實際光化學效率分別達到最高水平，表現(xiàn)出較強的光能利用能力。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Effects of Soil Nitrogen and Phosphorus Stoichiometric Characteristics on Photosynthetic Gas Exchange and Chlorophyll Fluorescence of Wheat

FU Weiguo, WANG Fankun, ZHAO Yun, TENG Boqun, WANG Yuxuan

(Institute of Agricultural Engineering, Jiangsu University, Zhenjiang, Jiangsu 212013, China)

To clarify the effect of stoichiometric of soil available nitrogen (N) and phosphorus (P) on the photosynthetic characteristic of wheat, we conducted a pot experiment with 16 different N-P levels to examine the characteristic of photosynthetic gas exchange and fluorescence parameters of ‘Zhenmai168’ in response to different N-P treatments. Our results showed that: (1) The chlorophyll content of the wheat leaves increased with an increase of soil available N and P. (2) Photosynthesis (Pn) exhibited a continuously increasing trend with decline of soil N/P ratio under the condition that soil available N was less than 258.4 mg·kg-1. In contrast, photosynthesis (Pn) firstly showed an increasing trend and then decreased under higher N level with 308.4 mg·kg-1. (3)F0,Fm,qP andΦPSⅡvalues of wheat increased 7.27%-20.00%, 5.28%-16.15%, 6.64%-20.92% and 6.95%-18.82%, respectively, andNPQvalue decreased 7.42%-25.63% under decline of soil N/P treatments with the same level of available N. Our results suggested that both ofPnandΦPSⅡof Zhenmai168 reached the highest level and showed strong light energy use efficiency under higher N-P level condition with 2.88 value of N∶P ratio.

ecological stoichiometry; photosynthetic physiology; chlorophyll; nitrogen and phosphorus; wheat

1000-4025(2016)07-1435-08

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.07.1435

2016-02-09;修改稿收到日期:2016-06-12

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[CX(15)1004]；江蘇高校優(yōu)勢學科建設(shè)工程(蘇政辦發(fā)[2014]37號)

付為國(1968-)，男，博士，副研究員，主要從事農(nóng)業(yè)生物環(huán)境研究。E-mail: fuweiguo@ujs.edu.cn

Q945.79

A