水稻黑條矮縮病暴發(fā)流行原因分析
——以河南開封為例

任應(yīng)黨,　魯傳濤,　王錫鋒

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,河南省農(nóng)作物病蟲害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 農(nóng)業(yè)部華北南部有害生物綜合防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 鄭州　450002; 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京　100193)

?

水稻黑條矮縮病暴發(fā)流行原因分析
——以河南開封為例

任應(yīng)黨1,魯傳濤1,王錫鋒2*

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,河南省農(nóng)作物病蟲害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 農(nóng)業(yè)部華北南部有害生物綜合防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 鄭州450002; 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京100193)

水稻黑條矮縮病最早于1963年在浙江省余姚的早稻上發(fā)現(xiàn),1964-1966年在浙江、江蘇和上海等地流行或局部危害,1967年后華東地區(qū)發(fā)病迅速減輕,20世紀(jì)70年代在浙江病區(qū)難以找到病株,但1991-2002年浙江雜交稻區(qū)水稻黑條矮縮病又再次流行成災(zāi),隨后發(fā)病面積下降。2006年以來在江蘇、浙江、山東等稻區(qū)大面積發(fā)生,并迅速上升為當(dāng)?shù)厮局饕『χ?給水稻生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。2013-2014年,水稻黑條矮縮病在河南沿黃部分稻區(qū)嚴(yán)重發(fā)生。本文從稻-麥連作的耕作制度,介體灰飛虱的越冬基數(shù)大、帶毒率高,田間毒源豐富、易感水稻品種多,介體灰飛虱發(fā)生高峰與秧苗敏感期高度重合等方面,分析了水稻黑條矮縮病間歇性暴發(fā)流行的原因,以期為該病科學(xué)防控提供理論依據(jù)。

水稻黑條矮縮病;灰飛虱;暴發(fā)流行

水稻黑條矮縮病(rice black streaked dwarf,RBSD)是水稻的一種病毒病[12],其流行具有暴發(fā)性、間歇性和毀滅性等特點(diǎn),一旦發(fā)生就很難防治[39]。病原是水稻黑條矮縮病毒(Riceblack-streakeddwarfvirus,RBSDV)[1015],屬呼腸孤病毒科(Reoviridae),斐濟(jì)病毒屬(Fijivirus)[16],由灰飛虱持久傳播,但不經(jīng)卵傳染[11, 1415, 17]。在20～33℃下病毒在灰飛虱體內(nèi)的循回期為8～35 d[11,1415, 1820],但在最適溫度25℃恒溫條件下,循回期為12～15 d[21]。其寄主植物除水稻外,還可侵染玉米[2225]、小麥、大 麥[26]、高粱、稗、看麥娘、早熟禾、狗尾草等禾本科植物,分別引起水稻黑條矮縮病、玉米粗縮病和小麥綠矮病[ 2728 ]等。

水稻黑條矮縮病毒的傳播媒介主要為灰飛虱(LaodelphaxstriatellusFallén)[12, 14]?；绎w虱屬半翅目飛虱科,以3～4齡若蟲在小麥和禾本科雜草上越冬,耐寒性強(qiáng)耐熱性差,主要分布于溫寒帶地區(qū),食性較廣,不僅取食水稻,還取食麥類、稗、游草、雙穗雀稗、看麥娘、結(jié)縷草、蟋蟀草、千金子、白茅等多種禾本科雜草[29],玉米和高粱等為過渡性寄主[30]?；绎w虱以成蟲、若蟲直接刺吸稻株韌皮部汁液,造成水稻生長緩慢,分蘗延遲,為害嚴(yán)重時(shí)造成稻株枯死,呈“虱燒狀”[30]。

水稻黑條矮縮病于1952年首次在日本東南部發(fā)現(xiàn)[31],國內(nèi)于1963年首先在浙江余姚發(fā)現(xiàn)[32],同期發(fā)現(xiàn)的還有玉米粗縮病[3334]。后來的研究表明,多地的玉米粗縮病是由RBSDV引起[3537]。1960年代中期,水稻黑條矮縮病在浙江及華東諸省市不少地區(qū)的稻、麥和玉米等禾谷類糧食作物上嚴(yán)重危害[38],此后的20年發(fā)病面積迅速下降,在20世紀(jì)70年代甚至連病株標(biāo)本都很難找到[17],自20 世紀(jì)90 年代后期起,該病在浙江省回升流行并不斷向周邊蔓延[4, 18, 3839],2006年以來,該病在江蘇[5,4043 ]、浙江[9]、山東[67]等稻區(qū)大面積發(fā)生,均造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

河南沿黃屬粳稻種植區(qū),包括焦作、新鄉(xiāng)、鄭州、開封、濮陽等地市,該區(qū)常年種植水稻13.3萬hm2。2012年之前,該區(qū)未見有水稻黑條矮縮病發(fā)生。2012年水稻黑條矮縮病首次在開封市祥符區(qū)杜良鄉(xiāng)鵝灣、王莊等村組個(gè)別田塊零星發(fā)生,發(fā)病面積約占種植面積的3.7%;2013年發(fā)病面積迅速猛增到2 666.7 hm2,約占當(dāng)年種植面積的25.0%,其中病穴率20%以上的200余hm2,個(gè)別田塊絕收,當(dāng)年造成稻谷損失約200萬kg;2014年發(fā)病面積3 668.5 hm2,占當(dāng)?shù)厮久娣e的35.6%,一般病叢率10.2%～56%,個(gè)別田塊100%,當(dāng)年損失稻谷180萬kg;2015年,開封杜良發(fā)生面積下降至1 000 hm2左右,發(fā)病程度為中度偏輕。而同屬河南沿黃稻區(qū)的濮陽市范縣,2014年水稻黑條矮縮病零星發(fā)生,2015年發(fā)生面積近2 000 hm2,約占當(dāng)?shù)胤N植面積的6%～7%,個(gè)別田塊有絕收現(xiàn)象,已成為該區(qū)水稻生產(chǎn)的重要威脅因素之一。

本文根據(jù)2013-2015年的調(diào)查結(jié)果,結(jié)合國內(nèi)外同行的研究,分析探討了河南開封水稻黑條矮縮病暴發(fā)流行的主要原因,以期為中國水稻黑條矮縮病的綜合防控提供理論借鑒。

1　稻麥連作的耕作制度

開封杜良是典型的稻麥連作區(qū),在水稻育秧期(5月上旬-6月中旬)和小麥播種期(9月下旬-10月中旬)水稻和小麥均有一段重疊共生期。介體灰飛虱很容易找到生存寄主和充足的食物,有利于灰飛虱繁衍種群,增大了越冬基數(shù)。在麥-稻、稻麥更替時(shí)期,水稻黑條矮縮病毒通過介體灰飛虱,使病毒在寄主間實(shí)現(xiàn)了無縫隙、無障礙傳播。

(1)水稻育秧期:開封杜良水稻種植多為水育秧,秧池往往在麥田地頭預(yù)留或毀麥作秧池(見圖1),于5月上旬撒谷播種,6月上旬小麥?zhǔn)崭?。秧苗與小麥有近1個(gè)月的共生期,期間大量灰飛虱從小麥田遷移至秧田取食、傳毒、繁殖。

圖1　麥田邊育秧(5月份)Fig.1　Raising rice seedlings on the side of wheat field (May)

(2)小麥播種期:20世紀(jì)90年代之前,當(dāng)?shù)剞r(nóng)民在水稻收割后打捆挑出田外,然后用一種叫“草上飛”的自制鐵耬將小麥條播于半水半泥的稻茬地。但是最近20年,采用了更加便捷的撒播方式種植小麥,每年9月底10月初,在水稻還未成熟收割之前,已將小麥直接撒于稻田,待到水稻成熟收割(10月中下旬),麥苗已長至8～10 cm(見圖2)。此時(shí),第4代灰飛虱成蟲不用再遷移到周邊雜草過渡,便直接將卵產(chǎn)于稻田撒播的麥苗上,4～5齡若蟲則得以繼續(xù)取食至成蟲,直至產(chǎn)卵。第5代若蟲孵化后,發(fā)育至3～4齡進(jìn)入越冬期(11月中旬以后),使得越冬基數(shù)大大增加。免耕撒播麥田占當(dāng)?shù)匦←湶シN面積90%以上,連年的蟲口積累使開封杜良成了灰飛虱的“蟲窩”。

圖2　稻田撒播小麥(10月中旬)Fig.2　Broadcast sowing of wheat in the rice field (Mid-October)

2013-2016年,每年12月至翌年1月,在開封杜良進(jìn)行了翻耕耬播麥田和免耕撒播麥田灰飛虱越冬基數(shù)調(diào)查,采用挖土樣方法,在一塊田里,隨機(jī)取5個(gè)樣方,每個(gè)樣方15 cm×15 cm,免耕撒播麥田樣方包括1穴稻樁和周圍的麥苗。將樣方裝入塑料袋扎口帶回室內(nèi)放置在20℃條件下,待到灰飛虱恢復(fù)活躍狀態(tài),取出計(jì)數(shù)。結(jié)果表明(見表1),2012-2013年度,灰飛虱越冬基數(shù)免耕撒播麥田平均為60.48萬頭/667 m2,翻耕耬播麥田平均3.26萬頭/667 m2；2013-2014年度,免耕撒播麥田平均81.28萬頭/667 m2,翻耕耬播麥田平均3.98萬頭/667 m2；2014-2015年度,免耕撒播麥田平均51.58萬頭/667 m2,翻耕耬播麥田平均2.08萬頭/667 m2；2015-2016年度,免耕撒播麥田平均23.72萬頭/667 m2,翻耕耬播麥田平均0.89萬頭/667 m2。免耕撒播麥田灰飛虱越冬基數(shù)是翻耕耬播麥田的18.6～26.7倍。充分說明稻套麥(免耕撒播小麥)為灰飛虱提供了良好的越冬場所,連年積累使灰飛虱越冬基數(shù)倍增,是造成田間灰飛虱蟲量居高不下的重要原因。但是2014年以來,隨著灰飛虱及其傳播的病毒病綜合防控技術(shù)大面積推廣應(yīng)用,灰飛虱越冬基數(shù)呈下降趨勢。

表1　灰飛虱越冬基數(shù)調(diào)查(開封杜良,2013.1-2016.1)

(3)不當(dāng)?shù)乃臼斋@方式,不但使灰飛虱容易獲毒,而且延長了有效傳毒時(shí)間,為病毒從水稻向小麥的作物間傳播敞開了方便之門:水稻田地面一般較濕,以往當(dāng)?shù)剞r(nóng)民怕機(jī)器收割趟地傷麥,多用人工收割,而發(fā)病的矮稻株多被留在田間不收割(見圖3、4),成為稻套麥田的活毒源?；绎w虱若蟲孵化后,在麥苗、稻樁、矮稻殘株上來回活動(dòng)、取食,很容易便將病毒從水稻傳播到麥苗上,而且,稻套麥?zhǔn)够绎w虱第4代4～5齡若蟲和成蟲,以及越冬代若蟲均成為有效的傳毒介體,延長了傳毒時(shí)間,加大了傳毒成功率。

2　病毒寄主廣泛,田間毒源豐富

水稻黑條矮縮病毒(RBSDV)可侵染多種作物和禾本科雜草等,RBSDV病毒通過媒介灰飛虱在水稻、小麥、玉米、禾本科雜草等寄主間循環(huán)傳播,周而復(fù)始,從不間斷。

圖3　水稻收割后留下的矮稻病株(2013-10-12)Fig.3　Diseased low plants after rice harvest (2013-10-12)

圖4　水稻病株在春季麥田(2014-03-12)Fig.4　Diseased rice plants in wheat field in the spring (2014-03-12)

小麥綠矮病:春季3月份隨著氣溫的回升,小麥開始返青拔節(jié),在開封杜良撒播麥田,發(fā)現(xiàn)許多植株明顯矮化,節(jié)間縮短,葉色濃綠,葉片加厚,到后期(5月中下旬)旗葉扭曲,葉尖發(fā)黃,有的不能抽穗,或抽小穗但結(jié)實(shí)率低(見圖5)。拔取上述植株帶回室內(nèi)用RT-PCR法檢測,結(jié)果表明,出現(xiàn)上述癥狀的植株,均為水稻黑條矮縮病毒侵染所致。該病均發(fā)生在稻套麥田(水稻尚未收割直接在稻田撒播麥種),在翻耕麥田(在水稻收割后淺旋耕或深耕翻種麥)中沒有發(fā)現(xiàn)類似病株。病株更易出現(xiàn)在田邊或田埂上,在田間分布呈現(xiàn)隨機(jī)性,無明顯的發(fā)病中心。同一塊田,病株高度差異較大(見圖6)。2014年調(diào)查病株率達(dá)8%～24%。2015年發(fā)現(xiàn)一塊重病田(見圖7),病株率達(dá)56.8%,該田禾本科雜草叢生,調(diào)查到的禾本科雜草有硬草、星星草、早熟禾、棒頭草、野燕麥、看麥娘等,有些雜草同樣表現(xiàn)植株矮化,節(jié)間縮短等典型的矮縮癥狀。

圖5　小麥病株典型癥狀Fig.5　Typical symptoms of wheat diseased plants

圖6　同期不同株高的小麥病株Fig.6　Diseased wheat plants showing different plant heights

圖7　重病麥田Fig.7　Serious occurrence of disease in wheat field

玉米粗縮病:2013-2015年,在開封杜良，5月上旬播種的春玉米,病毒發(fā)病率幾乎達(dá)100%,植株明顯矮化，節(jié)間縮短，葉色濃綠,葉片加厚,后期葉片背面沿葉脈具蠟淚狀瘤狀突起,輕者可抽雄,雌穗小,結(jié)實(shí)率低,重者于7月陸續(xù)死亡,為典型的玉米粗縮病癥狀(見圖8)。2014年觀察到玉米田中部分禾本科雜草如馬唐、稗草、牛筋草、菵草等同樣表現(xiàn)為植株矮化,節(jié)間縮短,葉色濃綠且葉片加厚等矮縮病癥狀(見圖9)。

圖8　玉米粗縮病典型癥狀　　　　　　　　　　　圖9　玉米田中攜帶RSBDV病毒的稗草　　　　Fig.8　Typical symptoms of maize rough dwarf disease　　Fig.9　Barnyard grass infected with RBSDV in maize field

2010-2011年,隨著蒜茬、蔬菜茬等早播玉米的大面積種植,玉米粗縮病在豫東地區(qū)暴發(fā)流行[44-46],開封杜良周邊的蘭考、杞縣尤其嚴(yán)重。玉米粗縮病的暴發(fā)流行為水稻黑條矮縮病的暴發(fā)流行積累了豐富的毒源。

水稻黑條矮縮病:水稻秧苗在5月中下旬至6月上旬獲毒,6月中下旬移栽至大田緩苗后,于7月上旬陸續(xù)發(fā)病,7月中旬為發(fā)病高峰期,7月下旬以后趨于穩(wěn)定(見圖13)。發(fā)病植株(見圖10)明顯矮化,節(jié)間縮短,分蘗增加,葉片短闊、僵直,葉色深綠,葉背的葉脈和莖稈上現(xiàn)初蠟白色,后變褐色的短條瘤狀隆起,不抽穗或穗小,結(jié)實(shí)不良(見圖12),病株拔出后可見根系發(fā)育不良,呈黃褐色,白根少、須根短粗,根毛稀少(見圖11)。稻田稗草也有類似癥狀(見圖14)。

圖10　水稻典型病株

圖11　水稻病株與健株根系Fig.11　Comparison of the rice rootsbetween diseased and healthy plants

圖12　水稻病株后期抽小穗Fig.12 Growing spikelet on diseased rice plants

圖13　水稻重病田塊　　　　　　　　　　　　　　　　　圖14　稻田中的感病稗草植株　　　　　　　Fig.13　Serious occurrence of RBSD in rice field　　　　Fig.14　Barnyard grass infected by RBSDV in rice field

可以肯定,RBSDV能夠完成周年侵染循環(huán)的寄主有:小麥-水稻-小麥,禾本科雜草-水稻-禾本科雜草(稗草、菵草),至于小麥-雜草-小麥,小麥-玉米-小麥,小麥-水稻-小麥-玉米等模式是否能夠完成年生活史,還有待進(jìn)一步觀察。

3　品種抗病性差

目前,開封市種植的水稻品種繁多,有‘鄭稻18’、‘鄭稻19’、‘蘇秀10號(hào)’、‘蘇秀867’、‘津稻253’、‘津稻263’、‘大糧202’、‘大糧203’、‘大糧207’、‘新科稻21’、‘新稻18’、‘新稻10號(hào)’、‘新稻11’、‘津原85’、‘中稻1號(hào)’、‘光燦1號(hào)’、‘金粳787’、‘新津星1號(hào)’、‘連稻85’、‘原稻1號(hào)’、‘黃金晴’、‘新豐2號(hào)’、‘新豐7號(hào)’等20余個(gè)品種,田間觀察發(fā)現(xiàn)各品種均有不同程度發(fā)病,說明品種間抗病性存在一定差異。

2014年,收集黃淮稻區(qū)生產(chǎn)上的主栽品種55個(gè),其中粳稻品種43個(gè),秈稻12個(gè)。在自然獲毒感病的條件下,每個(gè)品種種植25 m2,設(shè)3次重復(fù),5月10日播種,6月20日移栽,單穴單株栽插。除用咪鮮胺3 000倍液浸種外,從育秧至移栽大田不施用任何防治藥劑,水肥管理按常規(guī)進(jìn)行。于7月22日調(diào)查水稻黑條矮縮病發(fā)生情況,結(jié)果表明,在43個(gè)粳稻品種中,‘連稻9805’的病穴(株)率最低,為13.01%,‘五粳71’的病穴(株)率最高,為71.88%,其余品種的病穴率介于兩者之間。表現(xiàn)為抗病的品種3個(gè),占7.44%,中抗品種6個(gè),占14.88%,中感品種14個(gè),占32.56%,感病品種9個(gè),占20.93%,高感品種11個(gè),占24.19%。在12個(gè)秈稻品種中,‘兩優(yōu)1129’的病穴(株)率最低,為18.51%,‘X009’的病穴(株)率最高,為57.82%,其余品種的病穴率介于兩者之間,在12個(gè)秈稻品種中表現(xiàn)為抗病的2個(gè),占16.7%,中抗的3個(gè),占25%,中感和感病品種各2個(gè),各占16.7%,高感的3個(gè),占25%。說明黃淮稻區(qū)目前推廣應(yīng)用的品種多數(shù)為感病品種,沒有免疫或高抗品種,感病品種大面積推廣種植是水稻病毒病重發(fā)的重要原因之一。

4　灰飛虱蟲量大、帶毒率高

灰飛虱在河南開封每年發(fā)生5代,其中以5月上旬-6月上旬麥田一代是全年蟲量增長最快、數(shù)量最大的時(shí)期。麥田一代灰飛虱的蟲量和帶毒率,決定著當(dāng)年水稻黑條矮縮病的發(fā)生程度,蟲量大,帶毒率高,田間的有效傳毒蟲量大,傳毒成功的幾率高。

調(diào)查表明(見表2),2013年免耕撒播麥田灰飛虱高峰期為5月21日至6月3日前后,最高(5月27日)達(dá)1 502.6頭/m2,折合667 m2蟲量100萬頭,2014年灰飛虱高峰期為5月20日至6月10日,最高峰(5月28日)2 314.8頭/m2,折合667 m2蟲量154萬頭,2015年灰飛虱高峰期為5月20日至6月4日,最高峰(5月28日)1 096.8頭/m2,折合667 m2蟲量73萬頭。帶毒率監(jiān)測結(jié)果表明(見表3),2013年高峰期帶毒率1.25%～5%,平均3.13%,2014年帶毒率9%～13%,平均11.36%。2015年帶毒率2%～11%,平均7.16%。

表2　2013-2015年開封杜良免耕撒播麥田一代灰飛虱種群數(shù)量

水稻黑條矮縮病2013年在開封杜良偏重發(fā)生,2014年重度發(fā)生,2015年中度偏重發(fā)生,充分說明了麥田一代灰飛虱蟲量和帶毒率與水稻黑條矮縮病發(fā)生程度呈正相關(guān)。2014年春季低溫持續(xù)時(shí)間長,灰飛虱和小麥生育期均滯后約1周左右,灰飛虱高峰期從5月20日持續(xù)到6月10日,較常年延長約7～10 d,加上較高的帶毒率,最終導(dǎo)致水稻黑條矮縮病偏重發(fā)生。

表3　2013-2015年開封杜良免耕撒播麥田一代灰飛虱帶毒率

5　秧苗敏感期與傳毒介體灰飛虱高峰期高度重合

研究表明,水稻在8葉齡之前均為感病生育期,而且隨著葉齡的增加感病性下降,4葉齡之前是秧苗最易獲毒感病的敏感期[47]。開封杜良水稻播種多在5月上旬,麥田一代灰飛虱高峰期為5月下旬至6月上旬,此時(shí)5月上旬播種的秧苗恰好處在4葉齡之前的敏感期。

2014年,從4月25日至5月20日,每5天為1個(gè)播期,共計(jì)設(shè)置7個(gè)播期,在自然感蟲獲毒的條件下,秧苗均長至40 d,依次移栽至大田,每個(gè)播期設(shè)置3次重復(fù)。結(jié)果表明(見表4),5月10日播種,6月19日移栽的水稻黑條矮縮病發(fā)病率最高,平均35.16%,5月5日播種的次之,平均發(fā)病率29.76%,4月30日播種的病穴率22.50%,與5月15日的(21.87%)相當(dāng),4月25日播種的病穴率(18.82%)與5月20日播種的(18.07%)相當(dāng)。

表4　播期與水稻黑條矮縮病發(fā)生的關(guān)系

在開封杜良,5月5日至5月10日播種的占90%以上,使得灰飛虱高峰與秧苗敏感期高度重合,是導(dǎo)致水稻黑條矮縮病暴發(fā)流行的重要原因之一。播期試驗(yàn)表明,適當(dāng)早播或遲播,使秧苗敏感期避開灰飛虱高峰期,可以減輕病害的發(fā)生。考慮到水稻生育期較長,遲播可能使水稻晚熟且灌漿不飽滿,建議開封杜良稻區(qū)應(yīng)在5月5日之前播種完成。

6　措施不得力,防治不到位

(1) 當(dāng)?shù)氐巨r(nóng)對(duì)水稻黑條矮縮病發(fā)生原因認(rèn)識(shí)不清,不知道該病要靠“預(yù)防為主、治蟲防病”,往往與其他病害防治一樣,在移栽至大田且表現(xiàn)出癥狀之后(7月中下旬)才進(jìn)行噴藥防治,貽誤了秧田期治蟲防病的最佳時(shí)期,浪費(fèi)了人力、物力,收到的是事倍功半、甚至徒勞無功的效果。

(2) 忽視麥田防治,雖注重秧田防治,但于事無補(bǔ)。小麥進(jìn)入齊穗揚(yáng)花期之后,在麥田噴霧作業(yè)已不方便,當(dāng)?shù)剞r(nóng)民僅在5月上中旬結(jié)合小麥“一噴三防”,“捎帶”進(jìn)行麥田灰飛虱防治,此時(shí),越冬代灰飛虱經(jīng)過產(chǎn)卵繁殖,種群數(shù)量猛增,噴藥防治效果不佳。已建議將麥田灰飛虱防治提前至3月中下旬進(jìn)行。

秧田是灰飛虱取食傳毒的重要場所。當(dāng)?shù)剞r(nóng)民雖注重秧田防治,每隔數(shù)天要噴一次藥,藥后水面飄落一層蟲尸,但是灰飛虱“前仆后繼”源源不斷從麥田遷入秧田,蟲量太大,總有傳毒成功的機(jī)會(huì)。研究表明,灰飛虱最短傳毒時(shí)間1 min,傳毒最低溫度4～5℃[12, 19],秧田靠噴霧防治雖能降低發(fā)病率,但起不到杜絕發(fā)病的效果。

(3) 藥劑選擇不當(dāng)。當(dāng)?shù)剞r(nóng)民用于防治灰飛虱的藥劑多是高效氯氰菊酯、吡蟲啉、啶蟲脒等,長期使用這些農(nóng)藥已使灰飛虱產(chǎn)生了較強(qiáng)的抗藥性。2005-2006年,浙江省余姚地區(qū)灰飛虱對(duì)吡蟲啉已經(jīng)產(chǎn)生一定抗性,最高達(dá)到6 倍[48]。

(4) 農(nóng)藥噴施方式。目前,當(dāng)?shù)厝詾橐患乙粦舻穆?lián)產(chǎn)承包經(jīng)營模式,土地經(jīng)營的規(guī)?；?、機(jī)械化程度較低。農(nóng)民仍多采用背負(fù)式電動(dòng)或手動(dòng)噴霧器噴施農(nóng)藥,農(nóng)藥往往噴灑在小麥或水稻的冠層,而灰飛虱活動(dòng)多在小麥或水稻的基部,因此,噴施的農(nóng)藥對(duì)于基部活動(dòng)的灰飛虱來說往往處于亞致死劑量,而非致死劑量。而且有研究表明,亞致死劑量處理能增加稻飛虱成蟲中生殖能力更強(qiáng)的短翅型的比例,此外還增加了蟲體內(nèi)脂肪和糖的含量,從而增加飛虱的遷飛的潛能[49]。

7　問題與展望

河南沿黃稻區(qū),包括開封杜良,種植水稻已有近60年歷史,該稻區(qū)地理位置相對(duì)封閉,與其他稻區(qū)相距較遠(yuǎn),水稻黑條矮縮病在該稻區(qū)2012年首發(fā),并在2013-2015年迅速發(fā)展蔓延。值得深思的是,該地水稻黑條矮縮病的毒源來自哪里？是從周邊江蘇、山東、安徽等稻區(qū)通過灰飛虱遠(yuǎn)距離遷飛傳來的,還是直接來自于周邊地區(qū)的玉米粗縮?。克竞跅l矮縮病毒(RBSDV)和玉米粗縮病毒(MRDV)是同屬于呼腸孤病毒科(Reoviridae)斐濟(jì)屬(Fijivirus)的2種病毒,已經(jīng)證明,中國多地的玉米粗縮病由RBSDV引起而非MRDV[9,2225],RBSDV可以通過麥(或禾本科雜草)-稻(或禾本科雜草)的途徑完成侵染循環(huán)[12],RBSDV能否通過麥-玉米-麥的途徑完成侵染循環(huán)？我們認(rèn)為,開封杜良地區(qū)2012-2015年暴發(fā)的水稻黑條矮縮病與2009-2011年豫東地區(qū)玉米粗縮病暴發(fā)流行[42-45]有非常大的相關(guān)性,即灰飛虱可能從玉米粗縮病病株上獲毒并最終引起該區(qū)水稻黑條矮縮病暴發(fā)流行,但這仍有待于進(jìn)一步研究證實(shí)。

小麥作為灰飛虱冬、春季最主要的越冬和繁衍生活寄主,在灰飛虱傳播農(nóng)作物病毒病的流行中起重要作用[50]。已經(jīng)有水稻黑條矮縮病毒(RBSDV)侵染小麥引起小麥綠矮病的報(bào)道[27],但關(guān)于小麥綠矮病發(fā)生危害及田間發(fā)生流行規(guī)律的報(bào)道很少。我們的田間調(diào)查表明,小麥綠矮病在當(dāng)?shù)氐陌l(fā)病率2014年為8%～24%,2015年個(gè)別田塊已超50%,由于RBSDV不經(jīng)卵傳播,因此,小麥綠矮病是RBSDV在田間累積和作物間相互傳播的重要橋梁,同時(shí),小麥綠矮病對(duì)小麥的直接危害已經(jīng)不容忽視。

本輪水稻黑條矮縮病在河南沿黃稻區(qū)呈現(xiàn)來勢迅猛和迅速下降態(tài)勢。2012年僅零星發(fā)生,2013年迅速發(fā)展蔓延,2014年達(dá)高峰,2015年則迅速下降。本文從六個(gè)方面分析了暴發(fā)流行的原因,其中最主要的原因是稻套麥(免耕撒播小麥)的耕作制度,一方面為灰飛虱提供了良好的越冬場所,使越冬基數(shù)呈數(shù)十倍的增長,另一方面,為病毒在寄主間的傳播提供極為便利的條件,使病毒在田間更易于富集。其次,麥田灰飛虱防治不力、秧田灰飛虱防控技術(shù)措施不到位則是造成該病暴發(fā)流行的重要人為因素,藥劑選擇不當(dāng),防治不及時(shí),造成灰飛虱連年積累,最終導(dǎo)致灰飛虱和水稻黑條矮縮病暴發(fā)成災(zāi)。2015年水稻黑條矮縮病迅速下降,則與前2年的綜合防控技術(shù)跟進(jìn)密切相關(guān),2014年春季,大面積防治麥田灰飛虱越冬代,從總體上壓低了灰飛虱的蟲口密度,秧田普遍使用防蟲網(wǎng)覆蓋切斷傳毒,因此,2015年水稻黑條矮縮病也隨之減輕。雖然如此,水稻黑條矮縮病仍是沿黃稻區(qū)不可掉以輕心的重要病害之一。

[1]何家泌.水稻病毒病的種類、分布及其特性[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),1999(11):1821.

[2]陳聲祥.水稻病毒病發(fā)生現(xiàn)狀及研究進(jìn)展[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1996(1):4142.

[3]王華弟,祝增榮,陳劍平,等.水稻黑條矮縮病發(fā)生流行規(guī)律、監(jiān)測預(yù)警與防控關(guān)鍵技術(shù)[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2007,19(3):141146.

[4]陳聲祥,吳惠玲,廖璇剛,等.水稻黑條矮縮病在浙中的回升流行原因分析[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2000(6):287289.

[5]盧百關(guān),秦德榮,方兆偉,等.蘇北地區(qū)水稻黑條矮縮病暴發(fā)流行原因及防控對(duì)策[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(4):148149.

[6]劉延剛,顏瑩潔,張春艷,等.水稻黑條矮縮病的發(fā)病原因及綜合治理對(duì)策[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,44(1):9598.

[7]任躍全,高加力,劉冬梅,等.魯西南濱湖水稻黑條矮縮病流行原因分析與防治對(duì)策[J].農(nóng)業(yè)科技通訊,2012(6):170171.

[8]張惠琴,張水妹,周奶弟.水稻黑條矮縮病暴發(fā)原因及防治對(duì)策[J].江西植保,2003,26(1):910.

[9]Zhang Hengmu, Wang Huadi, Yang Jian, et al. Detection, occurrence, and survey of rice stripe and black-streaked dwarf diseases in Zhejiang Province, China [J].Rice Science,2013,20(6):383390.

[10]朱鳳美,肖慶璞,王法明,等.江南稻區(qū)新發(fā)生的幾種稻病[J].植物保護(hù),1964,2(3):100102.

[11]中國科學(xué)院上海生化所病毒組.水稻黑條矮縮病病原體研究1.傳毒灰飛虱體內(nèi)類似病毒質(zhì)粒[J].中國科學(xué),1974(2):158167.

[12]阮義理,陳聲祥,林瑞芬,等.水稻黑條矮縮病的研究[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),1984(4):185187.

[13]陳聲祥,林瑞芬,阮義理,我國大陸水稻病毒病研究進(jìn)展[J].植物保護(hù),1984,10(5):34.

[14]阮義理,蔣文烈,林瑞芬.稻病毒病介體昆蟲灰飛虱的研究[J].昆蟲學(xué)報(bào),1981,24(3):283289.

[15]陳聲祥,余艦斌,秦文勝,等.溫州市郊雜交水稻矮化病研究——Ⅰ.傳播介體、寄主、癥狀及病原形態(tài)[J].中國病毒學(xué),1993,8(4):373378.

[16]Boccardo G, Milne R G. Plant reovirus group [M]. CMI /AAB Descriptions of Plant Viruses,1984.

[17]Sulochana C B. Leafhopper and planthopper transmitted viruses of cereal crops [J].Proceedings: Animal Sciences,1984,93(4):335338.

[18]陳聲祥,張巧艷.我國水稻黑條矮縮病和玉米粗縮病研究進(jìn)展[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),2005,32(1):97103.

[19]孫楓,徐秋芳,程兆榜,等.中國水稻黑條矮縮病研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,29(1):195201.

[20]蘭瑩,周彤,范永堅(jiān),等.水稻對(duì)灰飛虱傳播的兩種病毒病抗性的研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,28(6):14801486.

[21]周彤,王英,吳麗娟,等.水稻品種抗黑條矮縮病人工接種鑒定方法[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),2011,38(4):301305.

[22]張恒木,雷娟利,陳劍平,等.浙江和河北發(fā)生的一種水稻、小麥、玉米矮縮病是水稻黑條矮縮病毒引起的[J].中國病毒學(xué),2001,16(3):246251.

[23]Fang S, Yu J, Feng J, et al. Identification of rice black-streaked dwarf fijivirus in maize with rough dwarf disease in China[J].Archives of Virology,2001,146:167170.

[24]Zhang Hengmu, Chen Jianping, Lei Juanli, et al. Sequence analysis shows that a dwarfing disease on rice, maize and wheat in China is caused byRiceblack-streakeddwarfvirus(RBSDV)[J].European Journal of Plant Pathology,2001,107:563567.

[25]Azuhata F,Uyedai I,Kimura I,et al. Close similarity between genome structures of rice black-streaked dwarf and maize rough dwarf viruses [J].Journal of General Virology, 1993,74:12271232.

[26]Zhou T,Wang Y,Fan Y J, et al. First report ofRiceblack-streakeddwarfvirusinfecting barley in Jiangsu,China[J].Journal of Plant Pathology,2010,92:118.

[27]龔祖塤,沈菊英,陳巽禎,等.我國禾谷類病毒病的病原問題——(Ⅷ).玉米粗縮病病原的研究[J].生物化學(xué)與生物物理學(xué)報(bào),1981,13(1):5559.

[28]周彤,王英,吳麗娟,等.水稻品種抗黑條矮縮病人工接種鑒定方法[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),2011,38(4):301305.

[29]南京農(nóng)業(yè)大學(xué).農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)[M].南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,1991:203.

[30]周益軍.水稻條紋葉枯病[M].南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,2010:218.

[31]Kuribayshi K, Shinkai A. On the new disease of rice, black-streaked dwarf [J].Annals of the Phytopathological Society of Japan,1952,16:41.

[32]陳倫.余姚縣水稻黑條矮縮病的初步調(diào)查[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),1964(3):123127.

[33]劉國镕,張緒振,孫慶玲,等.玉米新病害“矮化病”調(diào)查簡報(bào)[J].河北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1964,3(4):6263.

[34]陳巽禎,楊滿昌,劉信義,等.玉米粗縮病發(fā)生規(guī)律及綜合防治研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),1986,1(2):9097.

[35]周益軍,范永堅(jiān),程兆榜,等.江蘇省玉米病毒病研究:I.玉米粗縮病的發(fā)生與病原初步鑒定[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1998,14(4):246248.

[36]Liu W, Gray S, Huo Y, et al. Proteomic analysis of interaction between a plant virus and its vector insect reveals new functions of hemipteran cuticular protein [J].Molecular & Cellular Proteomics,2015,14:22292242.

[37]Bai Fengwei, Yan Jian, Qu Zhicai, et al. Phylogenetic analysis reveals that a dwarfing disease on different cereal crops in China is due toRiceblackstreakeddwarfvirus(RBSDV)[J].Virus Genes, 2002, 25(2):201206.

[38]陳鴻逵.浙江省稻、麥、玉米的幾種病毒病及其防治意見[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),1966(4):168169.

[39]董國堃,汪恩國,羅桂樓,等.連晚雜交稻黑條矮縮病的發(fā)生危害特點(diǎn)及防治對(duì)策[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1999,11(6):364367.

[40]袁士榮,孫登娥.蘇北沿海地區(qū)水稻黑條矮縮病發(fā)生規(guī)律及防治對(duì)策研究[J].大麥與谷類科學(xué),2013(4):6162.

[41]徐蕾,吳佳文,郭竹,等.揚(yáng)州市邗江區(qū)水稻黑條矮縮病發(fā)生規(guī)律及防治對(duì)策[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2011(1):156158.

[42]楊秀梅,孫鵬,宋玉,等.2008～2009年新沂市水稻黑條矮縮病重發(fā)原因及防控對(duì)策[J].中國植保導(dǎo)刊,2010,30(9):2224.

[43]馬玉萍,潘立高,周偉民,等.近幾年來水稻黑條矮縮病重發(fā)生特點(diǎn)及原因分析[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,16(3):167169.

[44]趙國建,吳欣,李紹偉,等.豫東地區(qū)玉米粗縮病大流行的原因分析及防治對(duì)策[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),2011(1):109110,117.

[45]黨增青.2010年玉米粗縮病在開封市大發(fā)生的原因及防治對(duì)策[J].農(nóng)業(yè)科技通訊,2011(6):138139.

[46]張曉婷,高飛,張立榮,等.河南省部分地區(qū)玉米粗縮病暴發(fā)原因分析與防治對(duì)策[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,40(2):100102.

[47]周彤,吳麗娟,王英,等.水稻對(duì)黑條矮縮病感病生育期研究初報(bào)[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2010,25(6):128131.

[48]張曉婕,陳建明,陳列忠,等.浙江省灰飛虱對(duì)吡蟲啉、銳勁特和毒死蜱的抗藥性監(jiān)測[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2007,19(6):435438.

[49]Yin Jianli, Xu Haiwei, Wu Jincai, et al. Cultivar and insecticide applications affect the physiological development of the brown planthopper,Nilaparvatalugens(St?l) (Hemiptera: Delphacidae)[J].Environmental Entomology,2008,37:206212.

[50]程兆榜,鄧金花,岳盈彩,等.江蘇小麥條紋病毒病和中國小麥花葉病的初步鑒定[J].植物病理學(xué)報(bào),2005,35(6):125128.

(責(zé)任編輯：田喆)

Analysis of the reason for the outbreak epidemics of the rice black streaked dwarf disease: Kaifeng in Henan Province as an example

Ren Yingdang1,Lu Chuantao1,Wang Xifeng2

(1. Institute of Plant Protection, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou450002, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing100193, China)

Rice black streaked dwarf disease was firstly reported in China in Yuyao, Zhejiang Province. Its epidemics was found in Zhejiang, Jiangsu and Shanghai during 1964-1966. It disappeared in these regions after 1967, but caused disaster again in Zhejiang during 1991-2002. Since 2006, this disease occurred widely in Jiangsu, Zhejiang and Shandong, and became one of the most important rice diseases in the above-mentioned provinces. In the rice growing areas along the Yellow River of Henan Province, outbreak and serious epidemics of rice black streaked dwarf disease were found during 2013-2014. In this review, the reasons for the outbreak epidemics of rice black streaked dwarf disease in Kaifeng were analyzed, including continuous cropping of rice and wheat, high population and percentage of viruliferous vectorLaodelphaxstriatellus, a large area of susceptible rice varieties, high coincidence of emergence peak of vector insects with seedling stage.

rice black streaked dwarf disease;Laodelphaxstriatellus;outbreak epidemics

20160322

20160325

河南省科技創(chuàng)新人才計(jì)劃(杰出青年)項(xiàng)目(1441000510018)；農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目(2012GB2D000282)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303021)

E-mail:xfwang@ippcaas.cn

S 435.111.49

A

10.3969/j.issn.05291542.2016.03.002

致謝：河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所馮超紅、楊琳琳,開封市祥符區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所姜軍、李相峰參加調(diào)查,特此致謝。